不同水稻tms5突变位点对雄性不育起点温度的影响

【目的】研究不同水稻tms5突变位点对雄性不育起点温度的影响，探讨不育起点温度遗传调控途径。【方法】在水稻TMS5的6个外显子上设计11个CRISPR/Cas9基因编辑靶点，依次命名为T501—T511，构建相应载体转化粳稻品种日本晴和籼稻品种明恢86，获得各靶点的tms5移码突变体。田间自然高温及人工气候箱(设日平均22、24和28℃3种温度)条件下分析tms5突变体的花粉碘染及自交结实率，鉴定不育起点温度。【结果】粳稻日本晴tms5突变体的不育起点温度高于28℃，籼稻明恢86的不同tms5突变体不育起点温度为22～28℃。此外，同一遗传背景下，通过T501靶点编辑产生的tms5-1移码突变体不育起点温度均显著高于T502靶点的tm5-2突变体，其他位点上的tms5突变体育性特征与tm5-2突变体并无差异。基因表达量分析表明，tms5-1突变体幼穗Ub_L40基因表达量显著低于tm5-2突变体的表达量。【结论】水稻tms5突变体不育起点温度不仅受遗传背景的影响，tms5基因突变位点不同也会影响不育起点温度，特别是T501位点与其余位点突变体间不育起点温度差异显著，...     

YS型小麦温敏不育系3个姊妹系的温敏特性差异比较

【目的】研究小麦温敏不育系的育性转化温度差异及其遗传机理,选育出适应范围广的温敏不育系。【方法】对带有相同T型斯卑尔脱小麦(T.spelta var.duh.)1Bs染色体上的温敏主效基因、同一轮回亲本3314回交选育的YS型小麦温敏不育系3个姊妹系A731、A732和A733进行分期播种和分期剪穗试验,结合试验期间气象资料,比较其育性转换临界温度及可育条件下的自交结实率。【结果】A731、A732和A733的育性转换临界温度分别为18.92,17.90和18.54℃;3个姊妹系剪穗再生分蘖穗在27.85℃的可育条件下,自交结实率分别为9.80%,34.30%和14.75%,而当温度下降到24.45℃时自交结实率相应降低到5.00%,10.01%和8.35%。【结论】3个姊妹系在不同可育条件下的自交结实率有所不同,但与各自的育性转换临界温度高低无关,带有同一温敏主效基因的3个姊妹不育系的温敏特性存在差异,揭示了YS型小麦温敏不育系育性转换遗传机制的复杂性。     

水稻温敏雄性不育突变体mh86s的鉴定及基因克隆

光/温敏核雄性不育基因在水稻杂种优势利用中发挥着重要作用。发掘光/温敏核雄性不育突变体及其基因有助于更好地了解水稻中光/温敏核雄性不育的机制并丰富遗传资源。本研究在籼稻材料明恢86的转基因后代中鉴定了1个雄性不育突变体,该突变体在正常生长季表现为雄性不育,花药较野生型小,淡白色,镜检无花粉,孕穗期低温处理后育性恢复,为1个温敏雄性不育突变体,命名为mh86s。利用突变体mh86s分别和其野生亲本明恢86及籼稻材料93-11杂交,构建F2遗传群体,遗传分析表明雄性不育性状由1对隐性核基因控制。采用图位克隆技术将该温敏雄性不育基因定位在第2染色体分子标记Indel7.38和SNP3之间49.8kb的物理区间内。在该定位区间内包含已克隆的温敏雄性不育基因tms5。测序结果表明,突变体mh86s中tms5基因和野生型相比,第2外显子1个碱基发生了替换(G-T),导致推测的161位氨基酸由甘氨酸变为缬氨酸。利用突变体mh86s和携带tms5基因的温敏不育系HD9802S杂交,F1表现为温敏雄性不育。据此推断突变体mh86s中的温敏雄性不育基因为tms5的新等位基因,命名为tms5-mh86。研究结果丰富了tms5基因资源,有助于解析tms5基因结构与功能,相应的分子标记亦可用于tms5-mh86的标记辅助选择。     

籼型水稻光温敏不育系包颈长度与育性的相关性研究

本文分析了１６个水稻籼型（或籼粳中间型）光温敏不育系、两个光温敏不育系的杂交组合后代花粉育性、自交结实率与包颈长度的关系．结果表明,水稻籼型（或籼粳中间型）光温敏不育系的不育性与包颈长度呈极显著的相关,即包颈长度越大,不育度越高．根据包颈长度判断花粉育性程度可作为水稻籼型（或籼粳中间型）光温敏不育系田间选择的重要参考指标．     

籼型水稻光温敏不育系包颈长度与育性的相关研究

本分析了１６个水稻籼型（或籼粳中间型）光温敏不育系、两个光温敏不育系的杂交组合后代花粉育性、自交结实率与包颈长度的关系。结果表明,水稻籼型（或籼粳中间型）光温敏不育系的不育性与包颈长度极显的相关,即包颈长度越大,不育度越高。根据包颈长度判断花粉育性程度可作为水稻籼型（或灿粳中间型）洮温敏不育系田间选择的重要参考指标。     

基于CRISPR/Cas9系统的水稻光敏色素互作因子OsPIL15基因编辑

【目的】光作为一种环境信号,可影响植物的基因表达、酶活性和形态建成。光敏色素互作因子在光信号传导过程中起着重要作用。本研究旨在构建水稻光敏色素互作因子OsPIL15的CRISPR/Cas9表达载体,创制OsPIL15突变体,挖掘水稻功能基因,丰富和完善水稻光信号调控分子机制。【方法】依据CRISPR/Cas9技术原理,设计OsPIL15突变靶点。将所设计靶序列在水稻基因组中进行比对,排除非特异性靶位点,同时使该靶序列含有常用酶切位点,方便后期突变体鉴定。化学合成靶位点寡核苷酸序列并与载体pBUN411连接构建CRISPR/Cas9表达载体,利用农杆菌介导法导入粳稻品种日本晴,以除草剂抗性标记筛选获得阳性转基因植株。利用酶切法判断T0代转基因植株是否发生突变,结合测序结果分析突变单株的突变基因型。将靶点序列在水稻全基因组中进行比对分析,选择5个与靶序列同源性较高且错配在4 bp以内的位点作为潜在脱靶位点进行脱靶效应评估,分析所设计靶序列特异性。【结果】所构建表达载体成功实现了对OsPIL15的定向编辑,酶切显示在选取的25株T0代转基因植株中获得15株突变体,其中包括5株纯合突变体、6株双等位突变体和4株杂合突变体,共10种不同突变基因型和11个突变株系。突变类型以单碱基插入或缺失为主,同时也得到2种56和66 bp较大片段缺失株系。对部分纯合突变、双等位突变和杂合突变体的T1代植株进行分析,结果表明,T0代产生的突变基因型绝大部分能稳定遗传给下一代。T0代纯合突变体后代为纯合突变单株,仅在株系14纯合突变体后代中检测到1株未突变单株;T0代双等位突变体后代可得到2种纯合突变型和1种双等位突变型;T0代杂合突变体后代则可得到纯合、杂合及未突变3种类型。对T0代未突变植株的后继世代酶切分析显示,62株T1代转基因植株均未发生突变,表明CRISPR/Cas9在T1代转基因阳性植株中未重新发挥基因编辑作用。对20株突变体的5个潜在脱靶位点进行分析,5个潜在脱靶位点均未检测出脱靶效应,表明所设计靶序列具有较高特异性。对选取的3组不同基因型ospil15 T1代突变体表型进行初步观察,结果表明,突变体生育期和分蘖数未出现明显变化,株高极显著下降,籽粒粒长极显著增加,最大增幅达5.69%。【结论】CRISPR/Cas9系统能对OsPIL15进行定向编辑,获得的10种不同突变基因型的ospil15突变体与野生型相比株高极显著降低、籽粒粒长极显著增大。     

小麦温敏雄性不育系BNS的遗传稳定性及恢复性

【目的】研究小麦温敏雄性不育系BNS的遗传稳定性和恢复性。【方法】采用BNS分期播种(2011-10-08、10-28、11-11及2012-02-13、03-12)、BNS与常规品种(680个)测交、BNS与YS型温敏雄性不育系732A正反交等方法,研究BNS的遗传稳定性、可恢复性及其与其他温敏不育系的关系。【结果】(1)随播期的延迟BNS自交结实率逐渐提高,国际法、国内法计算的自交结实率分别为18%~126%和7%~79%,但晚春播(2012-03-12)小麦育性较早春播(2012-02-13)下降;不同播期的自交种正常秋播,自交结实率均很低且保持稳定,国际法、国内法计算的自交结实率分别为11%~18%和3%~6%;随着播期的延后,孕穗期至抽穗期缩短明显,由19d缩短为9d。(2)在正常秋播的BNS小麦中发现的3株完全可育株(BNSB1、BNSB2和BNSB6),单株收获并正常秋播,各群体均为完全可育株,自交结实率与小偃22接近。(3)测交的680个组合的杂种F1中,16个组合自交结实率(国际法)达到90%以上,占总组合的2.35%,其中7个组合自交结实率达到100%(国际法)以上,且超过对应父本的自交结实率。(4)BNS与732A的正反交F1均自交可育,自交结实率(国际法)分别为38.89%和40.63%,且732A的强恢复系均不能成为BNS的恢复系。【结论】小麦的温敏雄性不育系BNS的温敏不育特性可稳定遗传,是非K型细胞质的不育类型小麦。     

人工模拟自然降温下几种水稻光温敏核不育系的育性表现

通过5d日均温22．7℃人控降温的方法分别对4个不同类型的实用光温敏水稻（Oryzasativa L．）核不育系YW-2S、广占63S、1103S、培矮64S的育性转换特性进行了系统研究。结果表明：不同类型的不育系对陡降温反应的程度和时间不同,籼型重组型光温敏核不育系YW-2S和籼型光敏核不育系1103S育性波动较小。平均花粉不育率和套袋自交结实率作为评价光温敏核不育系不育性的主要生物学指标,但花粉不育率较低的不育系自交结实率并不一定高。     

不同来源培矮64S育性转换光温反应特性的分析

【目的】研究不同来源的5份培矮64S的育性转换光温反应特性。【方法】利用人工气候箱对5份培矮64S的自交结实率和花粉可育度进行研究，并分析育性转换发生变化的原因。【结果】在长日高温条件（14.5h/28℃）下，5份材料几乎完全不育，但在14.5h/24℃，除2份材料仍然保持较好的不育性外，其它材料都有一定的结实，其中4号材料的结实率达到9.05%，花粉可育度达到27.83%，与其它4份材料的差异达到极显著水平。另外，对历年培矮64S在气候箱内鉴定的自交结实率的结果进行分析比较，发现不同年度间繁育的培矮64S光温反应特性也存在差异。【结论】培矮64S表现出明显的地区间和年度间的差异。4号材料的不育起点温度发生变化，不符合不育系的光温反应鉴定标准。     

转Bt基因抗虫光温敏核不育系T16S的选育及特性分析

将优质两系恢复系扬稻6号与去选择标记的转Bt基因恢复系明恢63杂交,并与扬稻6号回交后再自交,育成具有抗虫性的水稻恢复系扬稻6号,再用扬稻6号与广占63S杂交,采用PCR分析、试纸条检测、田间自然诱发鉴定,结合系谱选择农艺性状和育性鉴定,育成了具有转基因抗虫性的水稻光温敏核不育系T16S。该不育系对稻纵卷叶螟和三化螟均表现为高抗,与两个恢复系配制的杂交组合也保持良好的抗性;该不育系属于无花粉类型,不育期间花粉败育彻底,在14.5h长日下,育性转换临界温度低于23.5℃。     

基于CRISPR/Cas9基因编辑技术靶向敲除OsFAD2创制高油酸水稻突变体

【目的】水稻 OsFAD2 编码脂肪酸脱饱和酶,调节油酸（C18∶1）向亚油酸（C18∶2）转化,该基因突变后可提高水稻的油酸含量。为了创制高油酸水稻突变体并助力稻米油发展,利用 CRISPR/Cas9 技术对OsFAD2 进行定点编辑。【方法】以日本晴（粳稻）愈伤组织为材料,利用含有 CRISPR/Cas9-FAD2-sgRNA 载体的农杆菌介导获得转基因植株,Sanger 测序与荧光定量 PCR 鉴定阳性植株,最后利用气相色谱质谱（GC-MS）检测稻米籽粒脂肪酸含量变化。【结果】靶点序列测序检测表明 , 有 3 株OsFAD2敲除植株在 T0代产生了碱基变异,但是仅有 1 株不存在脱靶现象。随后阳性植株种子被扩繁至 T1 代,使得 OsFAD2 突变序列纯和、稳定,荧光定量 PCR 检测表明 OsFAD2 表达量比野生型植株显著减少。利用 T1 代转基因植株进行种子脂肪酸组分检测表明,敲除 OsFAD2 导致籽粒油酸含量显著上升约 30%。【结论】利用 CRISPR/Cas9 技术对水稻 OsFAD2 编码区序列进行靶向敲除并获得了高油酸水稻突变体,为后续高油酸稻米育种提供种质资源。     

不同光温敏核不育水稻对低温耐受度的差异比较研究

【目的】探讨光温敏核不育水稻低温耐受度的影响因素,为选育不育性稳定的光温敏核不育水稻提供理论依据。【方法】以光温敏核不育水稻籼S、N28S、安农S、培矮64S、N9S、N2S为材料,利用人工气候箱对处于育性敏感期的各不育系分别进行持续3、7、10 d 的21和23 ℃低温处理,通过调查花粉育性来研究各不育系对短期低温的耐受度差异。【结果】各不育系对低温耐受程度的强弱次序为：籼S、N28S>安农S>培矮64S>N9S、N2S。其中无花粉型不育系籼S、N28S、安农S低温处理3 d时花粉均为不育;持续7 d时,除安农S出现可育花粉外,籼S、N28S花粉育性均为0;持续10 d时,安农S的花粉可育率高于持续7 d的处理,并且籼S和N28S转为可育;典败型不育系培矮64S、N9S、N2S经过持续3、7、10 d的低温处理,除培矮64S经23 ℃低温处理3 d的花粉不育外,其他均出现可育花粉,且花粉的可育程度随着低温处理时间的延长和低温强度的加大而增强。【结论】光温敏核不育系对短期低温的耐受度除与不育临界温度有关外,还可能与花粉败育方式有关,低不育临界温度的无花粉型不育系的不育性较稳定。在实用型光温敏核不育水稻的选育过程中,可多关注低不育临界温度的无花粉型不育系选育。     

水稻温敏不育系育性与温度关系的初探

通过利用水稻温敏核不育系分期播种试验在不同的自然温度条件下的育性观察结果,进行育种与温度相关性分析,结合散布图、套袋结实率及自交结实率,可以判定温敏雄性不育性转换的温度敏感期及敏感期长短,不育基因表达所需的临界日均温及育性的稳定性。结果表明:温敏不育系的可育性与敏感期日均温呈极显著负相关。     

一个新的水稻隐性高秆突变体的遗传分析和基因定位

 【目的】寻找新的水稻隐性高秆基因,为解决水稻不育系的包颈现象及增加恢复系的株高提供重要的遗传资源。【方法】在田间试验时发现一株高秆突变体,经过连续3代的自交和选择后,获得稳定遗传的高秆突变体。突变体的株高比野生型中花11平均增加72.3%。将带有高秆基因的杂合体自交,分析F2代株高的遗传行为,结果表明高秆性状由一对隐性基因控制。分别配制突变体、野生型与培矮64之间的杂交种及其自交F2分离群体,在突变体配制的分离群体中鉴定出72株极端高秆突变体,株高明显高于对照群体中的最高植株高度。【结果】利用均匀分布于水稻12条染色体上的147对多态性分子标记,分析这些标记位点在极端高秆突变体群体中的分离特征,结果证明高秆基因位于水稻第3染色体。进一步发展了4个InDel标记,确定高秆基因位于RM168与M127.1-3-3标记之间,物理距离为713 kb。【结论】该基因是一个新的隐性高秆基因,暂命名为lc3。     

无花粉型水稻温敏核不育系籼S不育特性遗传的初步研究

【目的】籼S是由常规稻籼黄占自然突变株选育而成的新型无花粉温敏核不育水稻,对籼S的不育特性遗传进行初步分析,为该品种的进一步研究和生产利用奠定基础。【方法】应用经典遗传学分析方法,将籼S与多个常规稻进行杂交,调查杂交后代F₁、正反交F₁、F₂、BCF₁育性,并分析F₁不育株禾蔸的不育特性。【结果】籼S在广州(23°08′N)自然条件下,5月上旬至10月下旬为稳定不育期,不育期较培矮64S长近2个月;籼S的温敏核不育性可以被不同类型常规稻品种恢复,且恢复度较高,说明控制其不育性的基因为隐性遗传;各正、反交花粉可育率及套袋自交结实率差异均不显著,表明籼S的不育性遗传与细胞质无关;绝大多数F₂代群体不育株数与可育株数比值符合1∶3,育性不仅呈非连续分布,且可育株、不育株基本表现为极端分离,13个BCF₁代群体不育株数与可育株数比值均符合1∶1,表明籼S的不育性遗传受1对主效基因控制;F₂不育株禾蔸育性转换与籼S相似,最终均表现为无花粉型败育,且均具有温敏性。【结论】籼S不育性属于隐性遗传,由核基因控制,其不育性基本符合1对主效基因的遗传模式,且其无花粉型败育方式及温敏性能在杂交后代中遗传。     

应用CRISPR/Cas9基因编辑技术获得高直链淀粉水稻种质

【目的】通过CRISPR/Cas9基因编辑技术遗传改良水稻种质,创制高直链淀粉新材料。【方法】以水稻品种中花11为试验材料,利用CRISPR/Cas9编辑系统对水稻淀粉分支酶（Starch branching enzymes, SBE）基因OsSBE3进行靶向编辑,利用PCR技术鉴定无标记纯合突变体,并测定其淀粉含量。【结果】T0代获得10株突变体株系,T1代获得5个无标记纯合突变株系,其中4个株系（sbe3-22-6、sbe3-25-3、sbe3-25-4、sbe3-25-6）的直链淀粉含量和淀粉直支比显著高于野生型。【结论】本研究创制了高直链淀粉含量的水稻新种质,为水稻品质改良提供了参考。     

水稻浆片颖壳化突变体(gll)的鉴定和精细定位

【目的】鉴定和克隆水稻花器官突变体新基因,对了解水稻花器官发育的分子遗传机理和分子信号调控途径有着重要的作用。【方法】采用田间种植鉴定、突变体和野生型的花器官对比、杂交后代的表型分离统计及基于图位克隆法的基因定位等方法,对自然突变产生的突变体gll的表现型、遗传和基因精细图位开展研究。【结果】表型鉴定认为gll突变体小穗上的颖花变异主要表现为浆片颖壳化和外颖增加。通过杂交F1、F2及F3的表型分离个体χ2测验结果表明,该突变体表型分离符合1对隐性核基因的比例。配制突变体和日本晴的杂交种及其F2分离群体,在F2和F3群体中获得gll表型株作为基因定位群体。利用均匀分布于水稻12条染色体上的156对多态性分子标记,检测gll定位群体中的408株突变体表型个体,将GLL定位于水稻第1染色体上SSR标记RM1068和RM3482之间,遗传距离分别为4.6和2.3 cM。随后检测了4个新的SSR标记,进一步将GLL定位在108 kb的物理距离之内。【结论】水稻gll突变体的性状由1对隐性核基因控制,该基因位于第1染色体长臂的近下端SSR标记RM6097和RM6827之间108 kb范围内。     

水稻雄性不育突变体oss125的遗传分析及基因定位

【目的】对水稻甲磺酸乙酯（EMS）诱变产生的雄性不育突变体oss125进行遗传分析,并利用改进的MutMap方法克隆突变基因,为进一步探讨该基因功能及在农业生产上的应用奠定基础。【方法】用化学诱变剂EMS处理籼稻品种黄华占,通过观察表型,从突变体库中筛选出一株雄性不育突变体,记为oss125。将oss125与野生型黄华占进行杂交,调查F₁的育性和F_{2^{群体的育性分离情况。随机挑取F}2}中30个雄性不育表型的株系,提取DNA后等量混合形成DNA池,采用Illumina Hiseq 2000进行高通量测序。利用改进的MutMap方法分析测序数据获得候选突变位点,并进一步采用高分辨率溶解（HRM）方法确定突变基因与不育表型的连锁关系。对候选基因进行序列分析,同时利用RT-PCR分析该候选基因的表达模式。【结果】oss125突变体在营养生长期表型与野生型黄华占相同,进入生殖生长后,花粉经1% I₂-KI染色显示,以碘败为主（85%）,15%能正常染色,但植株表现为完全雄性不育。oss125作为花粉受体与野生型黄华占杂交能够正常结实,F₁表现为可育,F₂群体的可育植株与不育植株分离比为3﹕1,表明雄性不育表型由1对隐性核基因控制。利用改进的MutMap方法分析突变体测序数据,得到4个候选位点,其中3个位于基因间区,1个位于OsRPA1a的第二个外显子区,编码区A663位点突变为C,导致其编码的氨基酸从谷氨酰胺（Q）突变成脯氨酸（P）,HRM分析显示该突变与雄性不育性状紧密连锁。【结论】OsRPA1a是控制突变体oss125表型的基因,OsRPA1a编码区A663位点突变为C,导致花粉发育异常,植株表现为雄性全不育,但雌性发育正常。OsRPA1a参与水稻雄配子和雌配子发育过程,为水稻减数分裂和体细胞DNA修复所必需。前人报道OsRPA1a的T-DNA插入突变体表现为雌性全不育而雄性半不育,但oss125突变体表现为雄性全不育而雌性可育,说明该基因控制雄性发育和雌性发育的功能可能分布在蛋白质的不同区域,oss125突变体中的OsRPA1a点突变可能坐落于雄性发育功能区,不影响雌性发育功能。     

非洲新稻与籼稻杂交后代育性及主要农艺性状的观察鉴定

【目的】探明非洲新稻与籼稻育性及主要农艺性状表现,为在水稻育种中利用非洲新稻资源提供理论依据和材料基础。【方法】利用非洲新稻Z3与籼稻龙特浦B杂交获得F1群体,再自交获得F2群体,在水稻成熟期调查亲本和各群体的结实率及主要农艺性状。【结果】Z3与龙特浦B杂交F1的自交结实率为70％,F2群体的自交结实率为24％～80％;F2群体中各性状都存在变异,可从中筛选到综合农艺性状优良的单株。相关分析结果表明,杂交F2群体单株产量与株实粒数、株穗数、结实率和穗长之间存在极显著正相关,与株高之间存在显著正相关。【结论】非洲新稻Z3与籼稻龙特浦B杂交后代之间不存在自交不育问题,可在水稻育种中直接利用。     

水稻开颖半不育突变体的观察、遗传分析和基因定位

【目的】通过对一份航天诱变水稻（Oryza sativa L.）开颖半不育突变体ohss（open-hull semi-sterility）进行形态特性调查、遗传分析和基因定位,筛选候选基因,为下一步基因克隆和功能分析奠定基础。【方法】以籼稻品种航恢七号为材料,通过“神舟八号”飞船搭载,诱变获得一份水稻开颖半不育突变体ohss。对其进行形态特征解剖观察,分析颖花器官发育突变特点。调查突变体和野生型的花粉可育率、自然结实率和套袋自交结实率,对其育性进行鉴定。随机选取5个成熟单株,考察穗部谷粒相关性状并进行统计分析。通过覆盖全基因组的SSR分子标记检测,解析空间诱变的分子变异效应。以航恢七号、Francis和02428与突变体ohss配制杂交组合,观察F₁和F₂植株的花器官表型,进行?²测验,对突变性状进行遗传分析。以02428/ohss的F₂分离群体作为目标基因定位群体,同时利用SSR标记以及新开发的多个InDel分子标记开展基因定位研究。利用RAP水稻基因组注释数据库对定位区间的候选基因进行预测,通过序列比对和基因表达分析筛选候选基因。【结果】开颖半不育花器官突变体ohss与野生型相比,抽穗期穗部明显包茎,颖花发育出现异常,内外稃片瘪弱、扭曲变形且开裂不抱合,颖花内部发育类似内稃状的器官,部分颖花没有内稃的分化。ohss发育异常颖花中可育花粉率58.74%,导致单株结实率、穗重、穗实粒数与野生型相比极显著降低。全基因组SSR标记检测表明突变体ohss总变异频率为0.0336,除了第7、12染色体未检测到突变位点,其他染色体上检测到突变频率范围为0.0143-0.0889。遗传分析结果显示ohss的开颖半不育表型受单隐性核基因ohss(t)控制,并将ohss(t)定位在水稻第3染色体上2个InDel标记InDel6043和InDel6070之间约27.6 kb的物理距离内。该区域有3个预测注释基因,序列比对和表达分析表明突变体ohss的OsMADS1编码区及启动子序列未发生突变,但是表达模式发生强烈改变。【结论】开颖半不育的花器官发育突变体ohss受单隐性核基因ohss(t)控制,ohss(t)定位在水稻第3染色体上InDel6043和InDel6070标记之间约27.6 kb的物理距离内,其OsMADS1的编码序列及5′UTR区未发生碱基突变但表达受到强烈抑制。