开放式空气CO2浓度升高对稻米品质的影响

了解大气CO₂浓度升高对粳稻和籼稻稻米品质的影响,为今后合理筛选育种材料提供依据。以粳稻Asominori与籼稻IR24为材料,田间试验,于2003年和2004年连续2年在FACE（Free Air CO₂ Enrichment,大气CO₂浓度增加200μmol/mol）和正常大气CO₂浓度（约370μmol/mol）下,分析了稻米的加工品质、外观品质和蒸煮食味品质。与对照相比,两年内IR24和Asominori的糙米率、精米率和整精米率等加工品质都显著降低了,降低幅度分别为-3.14%~-0.21%和-3.14%~-0.33%;FACE对水稻粒长、粒宽以及粒形无显著影响;但与对照相比,IR24和Asominori的垩白米率却由对照下的29.63%和30.81%显著降低至18.93%和24.78%;FACE对两品种精米中直链淀粉含量无显著影响,但对RVA(Rapid Viscosity Analyzer)谱中各指标影响显著,其中FACE处理显著提高了两品种的最高粘度,而崩解值、消减值和糊化温度由于受到其它互作效应的影响两年的变化趋势不尽相同,蒸煮食味品质变化复杂;此外,IR24和Asominori的粗蛋白含量由对照下的11.77%和10.23%显著降低至10.97%和9.91%。两年内,IR24和Asominori除加工品质和食味品质表现趋势相同外,外观品质和蒸煮品质表现出籼稻IR24对CO₂浓度升高的响应程度大于粳稻Asominori。     

水稻株高性状对大气CO2浓度升高的响应

以粳稻品种Asominori与籼稻品种IR24的杂交组合所衍生的染色体片段置换系（CSSLs）为材料，田间试验分别在FACE（CO₂浓度约570 µmol mol^-1）和对照（CO₂浓度约370 µmol mol^-1）下，对水稻株高性状的数量性状位点（QTL）进行了分析。结果表明，Asominori和IR24的株高、穗长、上位第一节间长和上位第二节间长在FACE和对照下的差异达显著水平；供试株系的4个株高性状对CO₂浓度升高都呈正负两种响应，其变化最大的株系为AI7和AI44（株高分别增加14.2 cm和降低4.54 cm），AI9和AI12（穗长分别增加3.56 cm和降低2.39 cm），AI39和AI27（上位第一节间长分别增加15.74 cm和降低1.49 cm），AI32和AI53（上位第二节间长分别增加8.09 cm和降低3.00 cm）；FACE和对照下分别检测出14和15个QTL，分布在除第2、7、9和第10号染色体外的各染色体上，其中5个（qPH6^-4、qPH8^-4、qPL8^-4、qPL12^-4和qLFN6^-4）在FACE和对照条件下同时检测到，分布在第6、8和第12染色体上，而其余的只在FACE或对照下检测到。这29个QTLs中，3个（qPH6^-4QE、qPH8^-4QE和qLSN5^-4QE）具显著的基因型与环境互作。在不同的CO₂环境下，测试性状发生不同程度的表型变异。结果推论，对CO₂浓度增加敏感的QTL位点，可能受到CO₂浓度增加的诱导，可见控制水稻株高性状的QTL与CO₂增加的环境发生了互作效应。     

CO2浓度升高加快了水稻灌浆前期籽粒的生长发育进程

本研究利用开放式空气中CO₂浓度增加（Free Air CO₂ Enrichment, FACE）试验平台，研究CO₂浓度升高200 µmol·mol^-1下，水稻灌浆早期籽粒大小、生长速率、可溶性碳水化合物和淀粉含量及蔗糖转化酶活性等在开花后20 d内的变化动态。结果表明，与对照相比，FACE处理加快了灌浆早期籽粒的发育进程，尤其加快了籽粒宽度达到最大的日程，籽粒大小和籽粒灌浆速率提前3 d达到最大值；成熟时籽粒的长宽积FACE下的比对照下的提高了4.5%，但粒重无差异；FACE下开花后2~5 d内籽粒中的还原糖和蔗糖的含量及细胞壁转化酶和细胞质转化酶的活性显著高于对照下的，但淀粉含量和可溶性酸性转化酶活性则无显著差异。从结果推论，FACE加速水稻灌浆前期籽粒生长发育与其花后早期颖果内蔗糖合成和转运水平之间可能存在内在联系。     

水稻光合作用及相关生理性状的QTL分析

为了探讨光合作用及相关生理性状的遗传规律，利用由籼稻品种IR24 和粳稻品种Asominori杂交衍生的65个染色体片段置换系（Chromosome Segment Substitution Lines, CSSL）为材料，研究了水稻光合作用及相关生理性状的QTL。在水稻抽穗后7 d测定叶片光合速率（Pn）、蒸腾速率（G_s）、气孔导度（T_r）、细胞间隙CO₂浓度（C_i）、叶绿素含量（CHL）、全氮含量（TLN）。共检测到10个QTLs，分布于第1、3、4、5、7、8和10染色体上，LOD值在2.77~8.42之间，贡献率为9.5%~46.5%。其中仅有控制气孔导度的qGs-8 与控制叶绿素含量的qCHL-8以及第10染色体上控制气孔导度的qGs-10与控制细胞间隙CO₂浓度的qCi-10位置相同，分别位于第8染色体上标记R727和第10染色体上标记C1166附近。其他QTL在染色体上的位置不同，暗示了水稻光合功能遗传规律的复杂性。     

水稻千粒重对大气CO2浓度升高的响应

以65个水稻染色体片段置换系(CSSL, chromosome segment substitution lines, 以Asominori为背景,置换片段来自IR24)为材料,对比分析了正常大气CO2浓度（对照）和FACE（Free Air CO2 Enrichment,大气CO2浓度增加200 µmol·mol-1）下千粒重的变化及其QTL(quantitative trait loci)定位。结果表明,FACE下,供试株系千     

FACE对武香粳14颖花分化和退化的影响

2001—2003年，利用我国唯一的农田开放式空气CO₂浓度增高(FACE)研究平台，研究大气CO₂浓度比对照高200 μmol·mol^-1的FACE处理对水稻品种武香粳14颖花分化和退化的影响。FACE处理结果表明，每穗现存颖花数平均比对照少10.4～12.6朵，降幅为6.88%~8.49%，达极显著水平；对每穗颖花分化数和1次枝梗颖花退化数无显著影响，但使2次枝梗颖花的退化数和退化率显著高于对照；水稻每朵分化颖花所占有的抽穗期植株含N量和拔节至抽穗期的吸N量显著或极显著小于对照，使抽穗期茎鞘中可溶性碳水化合物含有率及其与植株含N率的比值显著或极显著高于对照；每朵分化颖花所占有的抽穗期植株含N量和拔节至抽穗期的吸N量与每穗颖花退化数均呈线性负相关，相关系数分别为－0.848**、－0.961**；抽穗期茎鞘中可溶性碳水化合物含有率及其和植株含N率的比值与每穗颖花退化数均呈线性正相关，相关系数分别为0.808*、0.831*。认为FACE处理降低水稻颖花形成期吸氮能力，使植株碳代谢增强、氮代谢减弱可能是其分化颖花大量退化和每穗颖花数少于对照的重要原因之一。     

不同时期施用锌硅肥对优良食味粳稻产量和品质的影响

以优良食味粳稻代表品种南粳2704和南粳9108为试验材料,设置在移栽期、有效分蘖期、倒四叶期、倒二叶期分别单施锌肥、单施硅肥、锌硅肥配施处理,比较其对产量和品质的影响。结果表明,与不施锌硅肥相比,不同时期施用锌硅肥均能提高优良食味粳稻产量,倒四叶期施用锌肥产量最高,2015年与2016年南粳2704增产4.70%、7.82%,南粳9108增产5.50%、5.39%。各处理的水稻平均产量呈单施锌肥单施硅肥锌硅肥配施。在倒四叶期单施锌肥和锌硅肥配施产量最高,而在有效分蘖期单施硅肥产量最高。在不同时期施用锌硅肥,均能使稻米的糙米率降低,精米率和整精米率增加,同时还降低垩白率和垩白度,其中以倒二叶期施用锌硅肥显著增加粳稻外观品质。不同时期施用锌硅肥对蛋白质含量和直链淀粉含量的影响因处理而异,但均能增加稻米的胶稠度、口感、食味值、最高黏度和崩解值,降低消减值,其中以倒二叶期施用锌硅肥效果最为显著。相关分析表明,最高黏度、崩解值和消减值与蒸煮食味品质中的直链淀粉含量、胶稠度、口感和食味值显著或极显著相关。由此可见,在倒四叶期施用锌肥能提高优良食味粳稻产量;倒二叶期施用锌硅肥能提高稻米的蒸煮食味品质。     

CO2浓度升高对水稻灌浆期茎鞘中碳水化合物代谢及其产量的影响

摘 要：（研究目的）FACE（Free Air CO2 Enrichment,空气CO2浓度增加）设施使得实际地模拟未来植物生长所处的CO2浓度增加环境变为可能,FACE下,植物生长和产量发生不同程度的加速和提高,而了解水稻在灌浆期间碳水化合物的代谢对CO2浓度增加的响应认识,为今后合理筛选育种材料提供依据。（方法）本试验利用FACE设施,研究了CO2浓度升高200µmol•mol-1对籼稻IR24灌浆期茎鞘中碳水化合物的积累及其运转以及产量构成的影响。（结果）结果表明：在整个灌浆期,籼稻IR24茎鞘中的非结构性碳水化合物 （NSC）的积累在FACE下的均高于对照下的。而运转率表现不一致,在灌浆初期和后期,FACE下茎鞘中NSC的运转率低于对照下的,而灌浆中期的运转率则为FACE的高于对照下的。另外,FACE处理能显著提高籼稻IR24的产量。（结论）这些结果初步说明,FACE处理促进了茎鞘中NSC的积累及产量的增加,但在不同时期对运转的作用不同。     

双季晚稻不同类型品种产量与主要品质性状的差异

为明确江西双季晚稻条件下籼粳杂交稻、杂交粳稻、常规粳稻、杂交籼稻4种类型品种产量与一般品质的差异,为江西双季晚稻适宜品种的科学选用与初步区划提供依据与参考,在江西上高县(28°31′N,115°09′E)试验点进行,比较研究表明与杂交籼稻相比,常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻加工品质、蒸煮食味品质有所改善,而外观品质与营养品质略逊。产量表现为籼粳杂交稻杂交粳稻常规粳稻杂交籼稻。本研究认为上高地区"籼改粳"工程适宜种植的晚稻品种为籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻。     

华南籼稻早造稻米蒸煮、外观和碾米品质与食味品质的相关性研究

根据国家优质稻谷标准GB/T17891-1999对77份华南籼稻早造稻米样品进行了品质指标系统测定,蒸煮、外观、 碾米品质与食味品质的相关性研究结果表明:华南籼稻早造稻米的直链淀粉含量与食味品质呈极显著负相关;胶稠度因子对食味品质有极显著正线性效应,不完善粒因子对食味品质有极显著负线性关系.对食味品质的重要性顺序为胶稠度     

籼粳亚种间杂种育性相关基因座全基因组分析

利用一套以粳稻品种Asominori为遗传背景、籼稻品种IR24为染色体片段供体的覆盖全基因组的CSSL群体，研究了籼粳亚种间组合Asominori/IR24和02428/IR24杂种小穗低育性的遗传基础。结果发现，Asominori/IR24组合的育性主要受第5染色体上的2个育性位点S-24(t)和S-31(t)及第6染色体上的 S-5位点控制，其中S-31(t)为本研究发现的新育性位点，粳稻品种02428带有该位点的亲和性基因。02428/IR24组合的低育性主要受S-24(t)花粉育性位点的影响。育性基因的表达受遗传背景的影响，在粳稻遗传背景中，S-24(t)位点处在Sⁱ/S^j杂合基因型时可使杂种小穗育性下降70%左右，而S-31(t)和 S-5为杂种半不育位点。在籼粳全基因组杂合遗传背景中，当S-5ⁱ/S-5^j基因型置换成S-5ⁱ/S-5ⁱ基因型后，亚种间杂种小穗育性可平均提高22.5%，接近正常育性水平。在S-5ⁱ/S-5^j遗传背景中，S-24(t)和S-31(t)的Sⁱ/Sⁱ纯合基因型不能改善亚种间杂种的小穗育性。说明S-5位点是影响亚种间小穗育性的关键位点，在亚种间杂交稻育种中，必须首先克服S-5位点造成的育性障碍。提出了等位基因置换法克服水稻籼粳亚种间杂种小穗低育性的技术策略。     

稻麦两熟制条件下钵苗机插方式对不同类型水稻品种米质的影响

为探明钵苗机插方式在稻麦两熟地区对水稻米质性状的影响及其品种类型间差异,本文以常规粳稻、杂交籼稻和籼粳交水稻为材料,比较了钵苗机插、毯苗机插和机械直播3种种植方式在稻麦两熟制高产栽培条件下的稻米加工品质、外观品质、营养品质、蒸煮食味品质特性变化及其品种类型间差异。结果表明,钵苗机插的整精米率比毯苗机插和机械直播分别提高1.6%和4.9%(P0.05),整精米产量分别提高7.8%和25.9%(P0.05),改善了稻米加工品质;与毯苗机插和机械直播相比,钵苗机插的稻米垩白米率、垩白面积和垩白度显著增加,对稻米外观品质有不利影响,但钵苗机插精米蛋白质含量较高,有利于稻米营养品质的改良,其精米蛋白质产量分别比毯苗机插和机械直播提高8.7%和28.0%;3种种植方式相比,钵苗机插稻米蒸煮食味品质表现出一定程度的变优趋势,其中,稻米直链淀粉含量、消减值和糊化温度呈钵苗机插毯苗机插机械直播的趋势,胶稠度、峰值黏度、热浆黏度、最终黏度和崩解值呈钵苗机插毯苗机插机械直播的趋势;食味值于种植方式间无显著差异,呈籼粳交水稻和常规粳稻钵苗机插毯苗机插机械直播,杂交籼稻毯苗机插钵苗机插机械直播的趋势。由此得出,钵苗机插不仅能增加稻谷产量,还能改善部分稻米品质特征,是稻麦两熟地区实现高产高效优质协调水稻生产的潜力型机械化种植方式。     

HgCl2短时处理对蚕豆叶片光合作用的效应

以不同浓度HgCl₂溶液涂抹蚕豆(Vicia faba L.)叶片30 min后, 测定进入叶片组织的汞含量、叶片的气体交换和叶绿素荧光。随着外施HgCl2溶液浓度的增大, 进入叶片组织的汞含量增加。当HgCl₂溶液浓度高于10 mg L^-1时, 处理显著抑制蚕豆叶片的净光合速率(P_n)和表观光合量子效率(AQY), 且随着浓度增加, 抑制程度也加强。同时, HgCl₂溶液处理能够显著降低PSⅡ光量子产量(DF/ F_m’)和表观光合电子传递速率(ETR), 增加叶片的叶绿素荧光非光化学猝灭(NPQ)。 结果表明, 低浓度HgCl₂短时间处理导致蚕豆叶片P_n降低的主要原因是由于HgCl₂抑制了光合电子传递过程。     

水稻株高性状对大气CO2浓度升高的响应

以粳稻品种Asominori与籼稻品种IR24的杂交组合所衍生的染色体片段置换系（CSSLs）为材料,田间试验分别在FACE（CO₂浓度约570 µmol mol^-1）和对照（CO₂浓度约370 µmol mol^-1）下,对水稻株高性状的数量性状位点（QTL）进行了分析。结果表明,Asominori和IR24的株高、穗长、上位第一节间长和上位第二节间长在FACE和对照下的差异达显著水平;供试株系的4个株高性状对CO₂浓度升高都呈正负两种响应,其变化最大的株系为AI7和AI44（株高分别增加14.2 cm和降低4.54 cm）,AI9和AI12（穗长分别增加3.56 cm和降低2.39 cm）,AI39和AI27（上位第一节间长分别增加15.74 cm和降低1.49 cm）,AI32和AI53（上位第二节间长分别增加8.09 cm和降低3.00 cm）;FACE和对照下分别检测出14和15个QTL,分布在除第2、7、9和第10号染色体外的各染色体上,其中5个（qPH6^-4、qPH8^-4、qPL8^-4、qPL12^-4和qLFN6^-4）在FACE和对照条件下同时检测到,分布在第6、8和第12染色体上,而其余的只在FACE或对照下检测到。这29个QTLs中,3个（qPH6^-4QE、qPH8^-4QE和qLSN5^-4QE）具显著的基因型与环境互作。在不同的CO₂环境下,测试性状发生不同程度的表型变异。结果推论,对CO₂浓度增加敏感的QTL位点,可能受到CO₂浓度增加的诱导,可见控制水稻株高性状的QTL与CO₂增加的环境发生了互作效应。     

云南不同亚种优质稻蒸煮食味品质及RVA谱特征值分析

为了解云南省农业科学院新选育的13份籼型和9份粳型优质米品种(系)稻米品质性状的差异及其相互关系,对其直链淀粉含量、胶稠度、蛋白质含量、RVA谱特征值及食味值进行测定,并对各品质性状的相关性和主成分进行分析。结果表明,粳稻的直链淀粉含量和食味值的平均值低于籼稻,而其胶稠度和蛋白质含量的平均值则高于籼稻;各品质性状的变异系数的绝对值变幅为2.61%(籼稻的峰值时间)～175.16%(籼稻的崩解值)。相关性分析显示,籼、粳稻材料的直链淀粉含量和胶稠度分别与RVA谱特征值中的多个指标间存在显著或极显著的相关性,在粳稻材料中直链淀粉含量和胶稠度与峰值时间的相关性最高,而在籼稻材料中直链淀粉含量与冷胶粘度和消减值的相关性最高,胶稠度与消减值的相关性最高;且籼、粳稻的RVA谱特征值间也存在着密切的相关性,而蛋白质含量和食味值则与RVA谱特征值间不存在相关性。籼稻主成分的前4个因子的累积贡献率达到85.506 5%,其中第一、二主成分主要反映淀粉的粘性和糊化,第三主成分与食味值有关,第四主成分与淀粉变性有关;在粳稻中前3个主成分的累积贡献率为85.330 6%,第一主成分与直链淀粉含量有关,第二主成...     

大豆和玉米生长对土壤N2O排放的影响

测定了盆栽试验条件下大豆和玉米生长期间的土壤N₂O排放。种大豆土壤的N₂O排放总量是相同条件下裸土排放总量的5.9倍，在大豆出苗后89 d里，种豆土壤的N₂O排放平均速率显著低于裸土，此后种豆土壤的N₂O排放速率显著高于裸土，种豆土壤N₂O排放总量的93%发生在只占全生育期24%的成熟衰老期。种玉米土壤的N₂O排放峰值出现在玉米出苗后13 d，而裸土的N₂O排放峰值出现在玉米出苗后81 d，裸土的N2O排放总量是种玉米土壤N₂O排放总量的13.5倍；种玉米土壤N₂O排放主要发生在前一半时期里，而裸土的N₂O排放主要发生在后一半时期里。无论在大豆还是玉米生长期间，裸土的N₂O排放速率均与气温呈极显著的正指数相关，而种豆土壤的N₂O排放速率与气温呈极显著的负相关，种玉米土壤的N₂O排放速率与气温没有显著相关性。由此可见，植物生长和植物类型不仅影响土壤N₂O排放的数量，也影响土壤N₂O排放与温度之间关系。     

覆膜旱作稻米品质的初步研究

以常规水管稻为对照,研究了水稻在覆膜旱作生态条件下的稻米品质。结果表明：与常规水管相比较,糙米率、粒长、长宽比、透明度、直链淀粉含量几乎没有变化;精米率、垩白度、杂交籼稻的湖化温度略有增加,蛋白质含量、杂交籼稻的整精米率明显增加;胶稠度、粳稻品种的整精米率略有下降,垩白粒率明显减小。依据部颁《优质稻米标准》ＮＹ１２２－８６综合评价,覆膜旱作稻米品质有一定程序的提高。     

不同氮素粒肥水平下精米蒸煮食味品质变化及其与矿质元素含量相关性分析

为研究不同氮素粒肥水平下水稻精米矿质元素含量及蒸煮食味品质的变化,明确蛋白质及蒸煮食味品质与矿质元素间的相关性,以扬稻6号和南粳9108为供试材料,设置3个氮素粒肥水平,分别为对照（N1,0kg/hm ²）、中氮素粒肥（N2,90kg/hm ²）和高氮素粒肥（N3,150kg/hm ²）,并对精米中矿质元素含量和稻米蒸煮食味品质进行了测定分析。结果表明,随着氮素粒肥水平的提高,精米中含氮量提高,大量元素P、K含量和中量元素Ca、Mg含量显著降低,微量元素Fe、Mn、Zn、Cu含量显著增加,Mg/K和Mg/（N·AC·K）表现为降低趋势,蛋白质含量显著增多,直链淀粉含量有所减少,RVA谱特征值中最高粘度、热浆粘度和崩解值逐渐降低,回复值和消减值则呈现出上升的趋势,食味值显著变差。相关分析发现,蛋白质含量与微量元素含量间呈显著或极显著正相关,与大、中量元素含量和食味值呈显著或极显著负相关;Mg/K和Mg/（N·AC·K）与RVA谱特征值关系密切,有利于蒸煮食味品质的改善。由此可见,生产中应因地制宜地控制后期氮肥在适宜范围内,以提高稻米矿质营养元素含量和蒸煮食味品质。     

收获期对北方杂交粳稻和常规粳稻品质的影响

研究不同收获时期对北方杂交粳稻和常规粳稻米质性状的影响,为今后从栽培措施上改良杂交粳稻和常规粳稻的米质提供理论依据。以2个杂交粳稻和3个常规粳稻为试验材料,从齐穗后30d开始,每7d取样收获1次,共取样收获7次,风干后统一测定米质性状。结果表明,不同收获时期对杂交粳稻和常规粳稻的糙米率、精米率、整精米率影响显著,随着收获时期的延后,糙米率、精米率先逐渐增加,在齐穗后65d达到最大值后显著降低,整精米率在齐穗后65d之前波动较大,无明显规律性,齐穗后65d之后显著下降;杂交粳稻的垩白粒率、垩白度整体呈上升趋势,常规粳稻的垩白粒率、垩白度整体差异不显著,5个品种的白度值整体均呈上升趋势。不同收获时期对蛋白质和直链淀粉含量的影响大多未达显著水平。食味值除丰锦品种在不同收获时期间差异不显著外,其他4个品种随收获时期的推迟整体呈下降趋势,在0.05显著水平上有差异,在0.01显著水平上差异大多不显著。同一收获时期间比较,常规粳稻的加工品质（包括糙米率、精米率和整精米率）显著优于杂交粳稻,杂交粳稻的白度值显著优于常规粳稻。在垩白粒率和垩白度性状的表现上,杂交粳稻和常规粳稻间的差异未达显著水平。杂交粳稻和常规粳稻在直链淀粉含量、蛋白质含量和食味值间并无显著的差异,在最佳收获期上也无显著差异。若要改善加工品质,需适当延后收获,一般在齐穗后58d收获较好;若要改善外观品质,提高食味值,则需适当提前收获,在齐穗后30~37d收获较好。     

不同小麦雄性不育类型光合、生理参数日变化的研究

利用2套同核异质的K、T、V、CHA型不育系及其保持系，对其不同生育时期净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE）、光量子通量密度（PFD）和细胞间隙CO₂浓度（C_i）、气孔限制值（L_s）等光合、生理参数的日变化及其差异进行比较研究，探讨不同小麦雄性不育类型的胞质效应。结果表明，供试材料净光合速率的日变化均呈双峰曲线，有明显的光合“午休”现象，P_n与G_s、C_i的相关系数分别为0.8187、0.8136，呈显著正相关（r_0.05=0.8110），与L_s的相关系数为－0.8496，呈显著负相关（r_0.05=0.8110），P_n的午间下降伴随着G_s、Ci的下降和L_s的升高，表明其主要受气孔因素限制；与保持系的Pn值相比，CHA型和K、T、V型不育系分别降低0.88、2.76、3.30和2.04 μmol CO₂ m^-2 s^-1，产生不同程度的负效应，尤以T型和K型最明显。在水分利用率上，K、T、V型不育系较保持系降低0.94~1.54 μmol CO₂ mmol^-1 H₂O，负效应显著；CHA型不育系较保持系低0.36 μmol CO₂ mmol^-1 H₂O，差异不显著，说明CHA对旗叶水分利用率无明显的不良影响。Pn值因母本基因型的不同而异，冀5418及相应不育系的Pn值较太911289的高，差异达显著或极显著水平。因此，选择优势效应大的保持系回交，有利于降低不育胞质对小麦光合功能的负效应。