干湿交替灌溉对水稻花后同化物转运和籽粒灌浆的影响

为阐明干湿交替灌溉对水稻花后同化物转运和籽粒灌浆的影响及其生理原因, 大田种植扬两优6号、武运粳24和旱优8号3个水稻品种, 自移栽后10 d起, 设置常规灌溉(CI)、轻干-湿交替灌溉(WMD)和重干-湿交替灌溉(WSD) 3种灌溉模式, 观察产量及构成因素、强弱势粒灌浆动态、籽粒中酶活性变化、剑叶光合性能、茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)运转及其淀粉水解酶活性变化, 并利用¹³C同位素示踪茎鞘物质运转动态。结果表明, 与CI相比, WMD显著增加了3个水稻品种的每穗粒数、千粒重和结实率, 进而提高籽粒产量。WMD显著提高千粒重和结实率的主要原因是促进了弱势粒的灌浆。WMD和WSD显著增强了茎鞘α-淀粉酶和β-淀粉酶活性, 促进同化物质再运转与分配, 提高茎鞘储藏物质对粒重的贡献率。其中WMD提高了剑叶光合性能以及增强了水稻弱势粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性, WSD的作用相反。表明较好的叶片性能、花后茎中较多的同化物向籽粒转运、较高的茎鞘淀粉水解酶活性以及弱势粒中较高的糖代谢酶活性是WMD促进弱势粒灌浆的重要生理原因。     

麦秸还田和氮肥运筹对超级杂交稻茎鞘物质运转与籽粒灌浆特性的影响

为探究不同栽培条件和耕作方式对大穗型超级稻籽粒灌浆结实的影响及不同粒位籽粒间差异,寻求超级稻高产优质栽培调控途径。以超级杂交籼稻扬两优6号和II优084为材料,设置麦秸还田和氮肥运筹两因素试验,研究其对茎鞘光合同化物生产、运转及强、弱势粒灌浆特性影响。结果表明,抽穗前麦秸不还田处理(A1)的叶片SPAD值和茎鞘干物质积累量大于麦秸还田处理(A2),抽穗期以后则相反;抽穗前,基蘖肥∶穗肥=7∶3 (B2)的处理叶片SPAD值高于基蘖肥∶穗肥=5∶5 (B1)处理,生育各期茎鞘物质积累量与运转率均为B2大于B1,但干物质积累量抽穗期前差异不大,抽穗与成熟期呈显著与极显著差异;A2与B2互作显著提高生育中后期茎鞘干物质积累量、茎鞘物质输出率与运转率及非结构性碳水化合物(NSC)运转率;强、弱势粒粒重与抽穗至成熟期干物质积累量、抽穗期茎鞘NSC积累量、成熟期干物质量均呈显著正相关,与成熟期NSC积累量呈显著负相关;强、弱势粒的起始灌浆势与抽穗期NSC含量均呈极显著正相关,平均灌浆速率与抽穗期NSC含量及运转率呈显著正相关,强势粒的最大灌浆速率与抽穗期NSC含量及NSC运转率呈显著正相关,弱势粒的最大灌浆速率与NSC运转率呈显著正相关。     

花后前期高温对玉米强弱势籽粒生长发育的影响

采用籽粒离体培养的方法,研究花后高温对玉米强、弱势籽粒的影响。结果表明,高温处理加快了强、弱势籽粒前期的灌浆速率,但降低了中后期的灌浆速率,导致粒重降低,且对弱势粒影响尤为显著,高温处理强、弱势粒成熟期粒重分别比对照低5.8%、17.4%;高温显著降低了籽粒不同灌浆时期的淀粉合成相关酶活性,从而使淀粉含量降低,强势粒的淀粉含量降低幅度小于弱势粒;与对照相比,高温处理后强势籽粒中的3-吲哚乙酸(IAA)和玉米素核苷(ZR)含量显著下降,赤霉素(GA₃)含量则无显著差异,而弱势粒IAA、ZR含量显著降低,但GA₃含量增加,可能是导致弱势粒干重受损较大的原因。     

大穗型小麦品种强、弱势籽粒淀粉积累和相关酶活性的比较

在大田条件下, 以两个大穗型小麦品种山农12和PH01-35为材料, 对籽粒发育过程中强、弱势籽粒淀粉积累及其相关酶活性变化进行了比较研究。结果表明, 两品种强势粒直链淀粉积累量和支链淀粉积累量均高于弱势粒。Logistic方程模拟淀粉积累过程, 强势粒淀粉积累起始势(C₀)高, 活跃持续期长, 平均积累速率(R_mean)高, 最终淀粉积累量高。 籽粒蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)、UDPG焦磷酸化酶(UGPase)、可溶性淀粉合酶(SSS)和束缚态淀粉合酶(GBSS)活性均呈单峰曲线变化, 强势粒上述酶活性均高于弱势粒。花后7~21 d, 弱势粒蔗糖含量明显高于强势粒, 表明弱势粒淀粉积累量低, 并不以其淀粉合成底物的供给为限制因子, 而主要与淀粉合成能力低有关, 同时与籽粒灌浆前期胚乳细胞的数量关系密切。     

玉米弱势粒库活性与籽粒内源激素及多胺含量的关系

玉米籽粒形成期的库活性是弱势粒败育或灌浆受限的核心限制因子,明确弱势粒中内源激素及多胺水平对其库活性的调控机制,对探索密植条件下玉米弱势粒调控途径具有重要意义。本研究以典型玉米杂交种郑单958和先玉335为材料,在控制授粉条件下(不完全授粉Ic P、完全授粉CP),比较分析了成功发育弱势粒(Ic P处理)和发育不良弱势粒(CP处理)的内源激素及多胺水平差异及其与库活性的关系。结果表明,品种和年度对籽粒库活性、内源激素和多胺水平整体无显著影响。Ic P处理下弱势粒的可溶性酸性蔗糖转化酶(SAI)活性显著高于CP处理,平均差异和最大差异分别达13.5%和21.8%。在玉米籽粒形成期,弱势粒中玉米素和玉米素核苷(Z+ZR)、生长素(IAA)、赤霉素(GA3)和脱落酸(ABA)含量在两种控制授粉处理间无显著差异。弱势粒中多胺含量表现为Ic P处理显著高于CP处理,而乙烯释放速率则恰恰相反。弱势粒中SAI活性与多胺含量显著正相关,而与乙烯释放速率显著负相关,且多胺含量与乙烯释放速率显著负相关。可见,在玉米籽粒形成期,其弱势粒中Z+ZR、IAA、GA3和ABA与其库活性即SAI活性无关;弱势粒库活性主要受多胺和乙烯含量影响,多胺促进SAI活性而乙烯则抑制其活性,二者的平衡关系决定了弱势粒成功发育与否;多胺和乙烯平衡关系受同化物质供应水平的调控。     

超级稻花后强、弱势粒多胺浓度变化及其与籽粒灌浆的关系

以4个超级稻品种[两优培九和II优084(杂交籼稻)、淮稻9号和武粳15(粳稻)]为材料,2个高产品种[汕优63(杂交籼稻)、扬辐粳8号(粳稻)]为对照,测定了结实期强、弱势粒中腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)浓度和灌浆速率,分析了它们之间的关系并用化学调控的方法进行了验证。结果表明,强势粒的最大灌浆速率、平均灌浆速率和糙米重,超级稻品种与对照品种差异较小,弱势粒的灌浆速率和粒重表现为超级稻品种显著低于对照品种。灌浆期强、弱势粒的Put、Spd和Spm浓度变化均成单峰值曲线。Put的峰值浓度和平均浓度,弱势粒高于强势粒。Spd和Spm峰值浓度和平均浓度,弱势粒显著低于强势粒,超级稻品种低于对照品种。籽粒平均灌浆速率和糙米重与Put浓度呈极显著负相关,与Spd和Spm浓度以及Spd/Put和Spm/Put呈极显著正相关。灌浆初期对稻穗喷施Spd和Spm,增强了弱势粒中蔗糖合成酶、ADP葡萄糖焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶活性,提高了弱势粒灌浆速率、结实率和粒重,喷施Put或多胺合成抑制剂 (MGBG)的结果则相反。说明多胺参与水稻籽粒灌浆的调控,超级稻品种弱势粒较低的Spd和Spm浓度及较低的Spd/Put和Spm/Put值是其灌浆速率小、粒重轻的一个重要生理原因。     

水稻弱势粒灌浆机理与调控途径

水稻籽粒充实优劣和粒重高低与颖花在穗上着生的部位有密切关系。通常, 着生在稻穗中上部早开花的强势粒, 灌浆快、充实好、粒重高; 着生在稻穗下部迟开花的弱势粒, 灌浆慢、充实差、粒重低。这种强、弱势粒灌浆的差异在大穗型超级稻品种上表现更为突出。弱势粒充实差和粒重低不仅阻碍了水稻产量潜力的发挥, 而且还会降低稻米品质, 尤其是加工品质和外观品质。关于弱势粒灌浆差的机理有许多假设, 包括同化物供应限制、库容限制、激素间不平衡、蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性或基因表达量低、“流”不畅等。最近研究表明, 灌浆始期籽粒库生理活性低和活跃灌浆期蔗糖转化为淀粉的生化效率低是弱势粒灌浆差的重要原因; 增加抽穗期糖花比(抽穗期茎与鞘中非结构性碳水化合物与颖花数之比)及灌浆期脱落酸与乙烯比值可以显著提高籽粒库生理活性和籽粒灌浆速率。从环境(含栽培)、植株整体水平以及籽粒内在因素等不同层次上深入研究水稻弱势粒灌浆差的机理及其调控途径, 对于破解弱势粒灌浆差的科学难题、挖掘水稻生产潜力具有十分重要的意义。     

多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制

以周麦18和西农538为材料研究表明,喷施精胺(Spm)或亚精胺(Spd)显著促进冬小麦籽粒灌浆,而喷施腐胺(Put)对冬小麦籽粒灌浆无显著影响;外源Spm或Spd显著提高旗叶叶绿素含量、光合作用以及抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性,同时显著降低旗叶丙二醛以及籽粒乙烯释放速率。说明不同类型多胺对冬小麦的影响不同,多胺对冬小麦籽粒灌浆的影响与叶片光合、衰老以及籽粒ETH释放速率密切相关。     

茎鞘非结构性碳水化合物对大穗型粳稻强、弱势粒灌浆与品质的影响

为了提高大穗型粳稻的籽粒产量,改善稻米品质,以2个大穗型粳稻W1844和CJ03为材料,花前设置遮荫和疏行疏蘖处理改变抽穗期茎鞘非结构性碳水化合物(NSC)贮存量,即T0(对照)、S1(遮光50%)、S2(遮光75%)、D1(每隔一行疏去整行水稻植株)、D2(在D1的基础上,将剩余行中每穴的分蘖疏去,只留主茎),探明抽穗期茎鞘NSC对大穗型粳稻结实特性、灌浆特征和品质的影响以及糖花比(抽穗期茎鞘中非结构性碳水化合物与颖花数之比)与产量及品质形成的关系。与T0相比,D1、D2处理显著提高抽穗期糖花比、弱势粒结实率和千粒质量,糖花比增加了47.84%～173.59%,弱势粒的结实率提高4.1～7.2百分点,千粒质量提高6.06%～14.29%。S1、S2处理显著降低抽穗期糖花比、弱势粒结实率和千粒质量,糖花比降低了33.28%～53.79%,弱势粒的结实率下降6.8～32.8百分点,千粒质量降低13.54%～45.02%。D2和S2处理对弱势粒灌浆前期的影响较大,D2处理弱势粒灌浆前期分别缩短了6.80,7.10 d,平均灌浆速率分别提高65.78%,61.15%;而S2处理弱势粒灌浆前期分别延长9.50,8.26 d,平均灌浆速率降低44.35%,43.28%。D2处理能够显著改善弱势粒稻米品质;而S2处理下弱势粒品质变劣。相关性分析表明,糖花比与弱势粒的结实率、千粒质量、加工品质和直链淀粉含量呈显著或极显著正相关,与弱势粒的垩白粒率、垩白度和蛋白质含量呈显著或极显著负相关。研究结果表明,增加抽穗期的糖花比可通过提高弱势粒灌浆前期的灌浆速率,从而提高弱势粒的结实率和千粒质量,进而改善水稻的品质。     

油菜素甾醇对杂交粳稻灌浆期光合物质、群体氮素积累和利用的影响

以常规杂交粳稻常优3号和籼粳杂交超级稻甬优12为材料,通过叶面施肥分析了油菜素甾醇(BR)对2个杂交粳稻灌浆期剑叶光合特性、群体干物质积累、氮素吸收利用、非结构性碳水化合物(NSC)积累和植株不同器官NSC/N的影响。结果表明,BR对2个水稻叶片光合生理指标的影响表现为gsTrPnCi。喷施2,4-表油菜素内酯(e BL)后能够增强灌浆期叶片净光合速率和蒸腾速率,维持叶绿素含量和胞间CO2浓度,从而提升叶片光合能力;以及增加群体干物质、氮素和NSC积累量以及干物质积累比例和积累速率、氮素吸收比例和吸收速率、NSC转运比例和转运速率,但降低了氮素干物质生产效率;喷施油菜素吡咯(Brz)后的上述生理效应相反。e BL提升了2个水稻品种花后干物质、NSC和氮素的转移量及氮素对籽粒贡献率,降低了干物质和NSC对籽粒贡献率;Brz则降低了干物质、NSC及氮素的转移量和转移率,提升了干物质和NSC对籽粒贡献率。2个杂交粳稻整个灌浆期地上部不同器官NSC、氮素转运量均表现为e BLCKBrz,籽粒灌浆前期籽粒灌浆后期。2个水稻品种地上部不同器官NSC/N随着籽粒的不断充实呈现上升趋势,其中茎鞘、穗部NSC/N变化最为显著;e BL减小了叶片和茎鞘中的NSC/N,Brz则反之,但喷施BRs后穗部变化规律不明显。籼粳杂交超级稻甬优12比常规杂交粳稻常优3号具有更强的剑叶光合速率,更高的干物质和氮素及NSC积累量,更大的灌浆前期NSC和氮素转运量,最终籽粒实际产量较常优3号增加5.03%~9.32%;e BL对2个水稻品种干物质和氮素积累及NSC转运作用规律不一,Brz对甬优12干物质、氮素积累及NSC转运抑制效应大于常优3号。     

三种主要粮食作物的节水灌溉技术及其对产量和水分利用率的影响

以三种主要粮食作物（水稻、小麦、玉米）为材料,设置常规灌溉（对照）和节水灌溉处理（水稻全生育期轻干湿交替灌溉技术、小麦控制土壤干旱灌溉技术、玉米控制低限土壤水分的分区交替灌溉技术）,研究了节水灌溉技术对三种粮食作物产量和水分利用效率的影响。结果表明：与对照相比,节水灌溉技术的产量增加了8.56%~9.23%,水分利用效率提高了25.00%~31.43%。节水灌溉技术显著降低了三种粮食作物叶片的蒸腾速率和着生角度,显著增加了弱势粒中脱落酸（ABA）与赤霉素（GA₃）的比值（ABA/GA₃）、茎中蔗糖磷酸合成酶（SPS）和子粒中蔗糖合酶（SuS）活性、平均灌浆速率、茎鞘中非结构性碳水化合物（NSC）的运转率以及收获指数,显著提高了水稻和小麦的分蘖成穗率。表明减少奢侈的蒸腾和无效分蘖冗余生长、改善冠层结构、促进物质运转和子粒库活性、提高收获指数是节水灌溉技术协同提高产量和水分利用效率的重要原因。     

基于控制授粉技术的玉米弱势粒发育与库特征的关系

明确弱势粒败育和灌浆受限与其库容量或库活性关系,对于探讨弱势粒调控途径、实现密植群体产量挖潜具有重要意义。本研究以典型玉米杂交种郑单958和先玉335为材料,在控制授粉条件下(不完全授粉IcP、完全授粉CP),比较成功发育弱势粒(IcP处理)和发育不良弱势粒(CP处理)的库容量和库活性及籽粒灌浆参数的差异。结果表明,不同控制授粉处理下,玉米弱势粒胚乳细胞增殖过程和最大胚乳细胞数无显著差异;IcP处理弱势粒可溶性酸性蔗糖转化酶(SAI)活性显著高于CP处理,平均差异和最大差异分别达12.6%和21.8%,且实测百粒重、籽粒终极生长量、最大灌浆速率和平均灌浆速率皆表现为IcP处理高于CP处理。可见,玉米果穗顶部弱势粒败育或灌浆停滞不受其库容量的限制,籽粒形成期的库活性是弱势粒败育或灌浆受限的核心限制因子。     

亏缺灌溉下小麦水分利用效率与光合产物积累运转的相关研究

在大田栽培条件下,以小麦旱地品种晋麦47和西峰20、水旱兼用型品种石家庄8号和水地品种4185为材料,分别进行0水（T0）、一水（T1）和二水灌溉（T2）处理（每次灌水量60 mm）,研究了光合速率、叶面积指数、干物质积累与分配、根系分布、耗水量、产量因子与水分利用效率（WUE）的关系。结果表明,在拔节前不灌溉,拔节到开花期亏缺灌溉,促进干物质积累和深根发育。随着灌溉水的增加,耗水量显著增加,产量和WUE与耗水量呈二次曲线关系。T0处理显著减少了干物质积累和成穗数,产量、经济系数（HI）和WUE最低。T1和T2产量的提高主要是增加了穗数和穗粒数。灌浆期水分亏缺降低了光合速率（P_n）和气孔导度（G_s）,加速了功能叶片的衰老,但诱导了花前储存碳库的再转运,显著提高了HI和产量。因此,在拔节和开花期亏缺灌溉促进根系生长,提高了土壤水分的利用效率。而产量和产量WUE的提高主要是由于增加了灌浆期叶片的P_n和光合功能持续期,促进花前储存碳库的再转运,显著提高了HI。     

油菜素内酯对春玉米灌浆期叶片光合功能与产量的调控效应

以玉米品种"郑单958"为材料,在大田条件下,采用植物生长调节物质油菜素内酯(brassinolide,BR)对苞叶和穗位叶喷施处理,研究了BR对玉米穗位叶功能、籽粒灌浆及产量的调控作用。结果表明,灌浆期随生育进程,玉米穗位叶叶绿素含量、光合速率、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)、1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(Ru BPCase)以及蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶的活性均显著下降。同时,籽粒蔗糖含量显著降低,但淀粉含量和粒重均显著增加。与对照相比,BR处理显著增加玉米穗位叶叶绿素含量,提高光合速率,增强PEPCase、Ru BPCase、蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶的活性。BR处理显著增加籽粒蔗糖和淀粉积累,提高玉米籽粒干物质积累。在产量构成上,BR显著缩短秃尖长度,增加穗粒数和千粒重,显著提高产量。本研究说明,灌浆期喷施BR可提高玉米叶源的活性,延长叶片光合功能持续期,促进籽粒灌浆和物质积累,从而实现增产。     

亏缺灌溉下小麦水分利用效率与光合产物积累运转的相关研究

在大田栽培条件下,以小麦旱地品种晋麦47和西峰20、水旱兼用型品种石家庄8号和水地品种4185为材料,分别进行0水(T0)、一水(T1)和二水灌溉(T2)处理(每次灌水量60mm),研究了光合速率、叶面积指数、干物质积累与分配、根系分布、耗水量、产量因子与水分利用效率(WUE)的关系。结果表明,在拔节前不灌溉,拔节到开花期亏缺灌溉,促进干物质积累和深根发育。随着灌溉水的增加,耗水量显著增加,产量和WUE与耗水量呈二次曲线关系。T0处理显著减少了干物质积累和成穗数,产量、经济系数(HI)和WUE最低。T1和T2产量的提高主要是增加了穗数和穗粒数。灌浆期水分亏缺降低了光合速率(Pn)和气孔导度(Gs),加速了功能叶片的衰老,但诱导了花前储存碳库的再转运,显著提高了HI和产量。因此,在拔节和开花期亏缺灌溉促进根系生长,提高了土壤水分的利用效率。而产量和产量WUE的提高主要是由于增加了灌浆期叶片的Pn和光合功能持续期,促进花前储存碳库的再转运,显著提高了HI。     

不同供水条件下小麦不同绿色器官的气孔特性研究

为了考察小麦叶片与非叶器官气孔结构特性的差异及其对供水条件的反应，本研究设置不同灌水处理，利用电镜观察小麦灌浆期不同绿色器官的气孔分布和结构特征，并分析其与气孔特性指标间的关系。结果表明，在不同灌水处理下看到各非叶器官（穗、旗叶鞘和穗下节间）均分布着气孔，但其数目少于旗叶叶片。护颖仅在远轴面存在气孔；外稃在多水条件下（4水处理）近轴面出现较多气孔，而远轴面看不到气孔，但在水分胁迫（无水处理）条件下，气孔却出现在远轴面而不在近轴面；在不同水分处理下均观察到芒上明显的气孔分布。从气孔大小看，穗各部分（护颖、外稃、内稃和芒）略小于其他器官。随着灌水次数的减少，各器官气孔密度呈增大趋势，气孔器及气孔孔径表现出长度增加、宽度减小的特征。限水灌溉下非叶器官（穗、旗叶鞘和穗下节间）在籽粒灌浆期气孔导度、蒸腾速率和光合速率的稳定性高于叶片。相关分析表明，不同器官的气孔导度与蒸腾速率均呈显著正相关，非叶器官气孔导度与光合速率的相关程度明显低于叶片。说明在干旱少水条件下，叶与非叶器官蒸腾作用均会减弱，叶片光合速率亦相应降低，而非叶器官光合速率可能保持相对稳定，可相对提高其水分利用效率。     

不同灌水施氮方式对玉米叶片生理特性和产量的影响

为了研究不同灌水施氮方式对玉米叶片生理特性、产量及其构成的影响。以春玉米‘宜单629’为供试材料,监测不同灌水方式下玉米生育期内的叶面积指数(LAI)、生理特性指标和籽粒产量。结果表明,与均匀灌水均匀施氮(CICN)相比,交替灌水均匀施氮(AICN)和交替灌水交替施氮水氮协同供应(AIANS)显著提高玉米抽雄期及以后第7、14、21、28和35天的LAI和叶绿素含量及抽雄期、灌浆期和乳熟期叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白含量、玉米行数、行粒数、穗粒数、千粒质量和籽粒产量(P<0.05),但显著降低相应生育期叶片的MDA、可溶性糖和脯氨酸含量(P<0.05)。可见,AICN和AIANS有利于提高玉米的LAI和抗氧化酶活性,改善活性氧产生与清除之间的关系,从而使玉米产量增加。     

结实期干湿交替灌溉对2个超级稻品种结实率和粒重的影响

大田种植超级稻品种两优培九(两系杂交籼稻)和淮稻9号(粳稻)。自抽穗至成熟设置轻干-湿交替灌溉(WMD)、重干-湿交替灌溉(WSD)和常规灌溉(CI, 保持水层) 3种灌溉方式, 观察其对超级稻灌浆的影响。结果表明, 与CI相比, WMD处理显著增加2个超级稻品种的产量、结实率和粒重, 而WSD处理则降低结实率和粒重。WMD处理显著提高灌浆期剑叶净光合速率、膜质过氧化酶活性和根系氧化力、根系吸收表面积、根系活跃吸收表面积、比表面积和根系中玉米素+玉米素核苷(Z+ZR)及吲哚-3-乙酸(IAA)含量及根冠比, WSD处理的结果则相反。说明结实期轻干-湿交替灌溉可以改善超级稻根系和地上部植株的生理功能, 进而提高结实率和粒重。