Regulation of rumen lactate metabolism and the role of lactic acid in nutritional disorders of ruminants

This paper present recent results concerning both the role of lactate as an intermediate in rumen fermentation, and the rapid accumulation of lactic acid in ruminant lactic acidosis and related syndromes. Special attention is given to the factors which regulate microbial lactate formation and fermentation in the rumen.When readily fermentable carbohydrates are presented to the rumen microflora there is at first a rapid fermentation to normal end-products which include the volatile fatty acids. These cause a decrease in the pH which may fall below the critical value of 5.5. As a result changes occur in the microbial population: protozoa are killed, methanogenic bacteria and lactate fermenters are inhibited, streptococci and finally lactobacilli are selectively increased. In many anaerobic and facultative aerobic bacteria lactic acid formation is selectively increased within the cell during rapid fermentation of carbohydrate. When the rate of glycolysis is high, increased intracellular levels of fructose-1, glycolysis is high, increased intracellular levels of fructose-1, 6-diphosphate may activate the enzyme lactate dehydrogenase. The importance of the buffer capacity of rumen contents and saliva and the rate of salivation in preventing the acidic conditions within the rumen are stressed. Bicarbonate is the most important buffer component in preventing the decrease in pH.The lactate fermentation capacity of rumen contents is determined by the substrate concentration and by the diet which is fed to the animals. During adaptation to a concentrate diet or to a diet which contains lactic acid there is an increase in the number of lactilytic bacteria. Feeding lactates or lactate containing silages, although it raises the capacity of the rumen contents to ferment lactic acid, has not proved to be a satisfactory way to adapt ruminants to high-energy rations. In the case of lactate feeding this may be because a group of CO₂-requiring organisms is selectively encouraged instead ofMegasphaera elsdenii, the only important lactate fermenter which is able to grow at low pH values. This hypothesis and suggestions for further work on this problem are discussed.

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Kurzfassung Neuere Erkenntnisse über die Rolle von Laktat als Träger der Pansenfermentation und die schnelle Akkumulierung von Milchsäure bei Laktatazidose von Wiederkäuern sowie verwandte syndrome werden unter besonderer Beachtung von Faktoren die die mikrobische Laktatbildung und Fermentation im Pansen regulieren, erörtert.Werden den Pansenmikroben leicht fermentierbare Kohlehydrate angeboten, so findet zunächst eine schnelle Fermentation zu normalen Endprodukten statt, zu denen flüchtige Fettsäuren gehören. Diese verursachen einen Abfall des pH-Werts, unter Umständen unter die Kritische Schwelle von 5,5. Das Ergebnis sind Aenderungen der Mikrobenpopulation: Protozoen werden abgetötet, methanogene Bakterien und Laktatfermentatoren inhibiert, Streptokokken und schliesslich Laktobazillen selektiv vermehrt. Bei vielen anaerobischen und fakultativ aerobischen Bakterien wird die Milchsäurebildung in der Zelle während der schnellen Fermentation von Kohlehydraten selektiv verstärkt. Bei hohem Glykolysesatz kann es zur Aktivierung der Enzymlaktatdehydrogenase durch erhöhte intrazelluläre Werte von Fruktose-1, 6-Diphosphat kommen. Die Bedeutung der Pufferkapazität des Panseninhalts und des Speichels sowie der Speichelflussrate zur Verhütung einer Uebersäue-rung im Pansen werden hervorgehoben. Bikarbonat ist die wichtigste Pufferkomponente zur Verhütung eines pH-Abfalls.Die Fähigkeit zur Laktatfermentation des Panseninhalts wird bestimmt durch die Substratkonzentration und durch das den Tieren verabreichte Futter, dem die Probe des Panseninhalts entnommen wird. Während der Anpassung an konzentriertes oder Milchsäure enthaltendes Futter nimmt die Zahl der laktolytischen Bakterien zu. Die Verfütterung von Laktaten oder laktat haltigem Silofutter wird zwar die Fähigkeit des Pansen inhalts zur Fermentation von Milchsäure steigern, hat sich jedoch nicht als zufrieden-stellende Art der Anpassung von Wiederkäuern an Hochenergierationen erwiesen. Das kann daran liegen, dass im Fall der Laktatfütterung an Stelle vonMegasphaera elsdenii, dem einzig wichtigen Laktatfermentator, der bei niedrigen pH-Werten wachsen kann, die Grupe der CO₂ benötigenden Organismen selektiv gefördert wird. Diese Hypothese und Anregungen für weitere Arbeiten in dieser Richtung werden erörtert.

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Resume Les auteurs procèdent à l'examen des résultats obtenus récemment sur le rôle du lactate en tant qu'agent de fermentation dans le rumen, l'accumulation rapide de l'acide lactique dans l'acidose lactique des ruminants et les syndromes connexes. Ils considèrent en particulier les facteurs de régulation de la formation de bacilles lactiques et la fermentation dans le rumen.Quand des hydrates de carbone immédiatement fermentables sont fournis aux microbes du rumen, il se produit tout d'abord une fermentation rapide qui aboutit à la formation des produits finals normaux, notamment des acides gras volatils. Ces derniers entraînent une baisse du pH, qui tombe parfois au-dessous de la valeur critique 5.5. En conséquence, des modifications interviennent dans la population microbienne: les protozoaires sont tués, les bactéries méthanogènes et les ferments lactiques sont paralysés, les streptocoques et enfin les lactobacilles voient leur nombre s'accroître pour certains d'entre eux. Chez de nombreuses bactéries anaérobies et par fois aérobies, la formation d'acide lactique s'accroit selectivement dans la cellule au cours de la fermentation rapide des hydrates de carbone. Quand le taux de glycolyse est elévé, il peut se produire une activation de la déshydrogénase de l'enzyme lactique du fait d'un accroissement des niveaux intracellulaires de fructose-1, 6-diphosphate. Les auteurs soulignent l'importance du rôle de tampon que jouent le contenu du rumen, la salive et le taux de salivation pour éviter le développement d'un milieu acide dans le rumen. Le bicarbonate est l' element tampon essentiel au maintien du pH.La capacité de fermentation lactique du contenu du rumen est fonction de sa concentration en substrats et du régime alimentaire de l'animal avant qu'on ne préléve echantillons du contenu du rumen. Pendant la période d'adaptation à une nourriture concentrée ou à une nourriture contenant de l'acide lactique, il se produit une augmentation du nombre des bacilles lactiques. L'apport dans la nourriture de lactates ou de silages contenant des lactate augmente la capacité du contenu du rumen a faire fermenter l'acide lactique mais ne s'est pas révélé pour une manière satisfaisante d'habituer les ruminants a un régime hautement énergétique. Cela peut etre dû au fait que, dans le cas d'une alimentation à base de lactates, le groupe d'organismes demandant la presence de CO₂ se trouve selectivement favorisé aux dépens desMegasphaera elsdenii, seul ferment lactique important capable de se développer avec un pH faible. Les auteurs examinent cette hypothèse ainsi que les suggestions pour la poursuite des travaux sur cette question.

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Riassunto Vengono discussi i risultati di recenti ricerche sul ruolo del lattato come intermediario nella fermentazione nel rumine e sul rapido accumulo di acido lattico nella acidosi lattica ed in altre analoghe sindromi dei ruminanti. Vengono esaminati in particolare i fattori che presiedono alla regolazione della formazione e fermentazione microbica del lattato nel rumine.Quando la flora microbica del rumine riceve carboidrati di agevole fermentazione, si verifica dapprima una fermentazione rapida che dà origine ai normali prodotti di fermentazione, fra cui acidi grassi volatili. Questi provocano una caduta del pH, che può scendere al di sotto del valore critico di 5,5; a ciò conseguono alterazioni della popolazione microbica: vengono uccisi i protozoi, vengono inibiti i batteri metanogeni e i microrganismi che fermentano il lattato, mentre gli streptococchi e, da ultimo, i lattobacilli subiscono un aumento selettivo. In molti batteri anaerobi e aerobi facoltativi, la formazione di acido lattico aumenta selettivamente all'interno della cellula durante la fermentazione rapida dei carboidrati. Nel caso di un elevato tasso di glicolisi, si può verificare l'attivazione dell'enzima deidrasi del lattato in seguito all'aumento dei livelli intercellulari di fruttosio-1 e 6-bifosfato. Viene sottolineata l'importanza, come tampone, del contenuto del rumine, della saliva e del tasso di salivazione nel prevenire l'instaurarsi di uno stato di acidità nel rumine stesso. Il bicarbonato rappresenta l'elemento tampone principale capace di prevenire la caduta del pH.La capacità di fermentazione del lattato del contenuto del rumine e determinata dalla concentrazione del substrato e dalla dieta somministrata agli animali da cui vengono prelevati i campioni di contenuto ruminale. Durante il periodo di adattamento ad una dieta concentrata, o ad una dieta contenente acido lattico, si verifica un aumento dei batteri lattolitici. La somministrazione di lattati, o di foraggi contenenti lattati, benché capace di potenziare la capacità di fermentazione dell' acido lattico da parte del contenuto del rumine, non si è tuttavia dimostrata misura adatta per abituare i ruminanti ad una alimentazione ad alto tenore energetico. Ciò può essere in relazione al fatto che, nel caso di una alimentazione ricca di lattato, il gruppo dei microrganismi CO₂-dipendenti viene selettivamente favorito in luogo diMegasphaera elsdenii, il solo importante microrganismo fermentatore del lattato capace di svilupparsi in presenza di bassi valori del pH. Tale impotesi, e proposte per ulteriori ricerche sul problema sono oggetto di discussione.