植物磷转运子 PHT1 家族研究进展

【目的】磷是植物生长发育所必需的大量营养元素。植物 PHT1 磷转运蛋白家族在植物磷吸收、运转及再利用等过程中发挥了重要作用。迄今已在多种高等植物中相继分离出大量 PHT1 家族基因。本文综述了国内外关于植物 PHT1 家族的主要研究进展，详细阐述了植物 PHT1 家族的表达模式、功能及可能的调控途径。 主要进展植物 PHT1 家族属于 MFS (major facilitator superfamily) 超家族，不同物种 PHT1 家族蛋白的结构非常保守，通常具有 12 个亲脂跨膜结构域，形成“6 螺旋–亲水大环–6 螺旋”式的结构镶嵌于质膜当中。同时，该家族具有 H₂PO₄–/nH+ 共运子、糖转运子和 MFS 通用转运子等特征结构域和一段保守的氨基酸特征序列 GGDYPLSATIMSE。一般情况，植物 PHT1 家族基因吸收转运 1 个无机磷需要 2～4 个质子协同进入质膜，并伴随膜电位的变化。植物 PHT1 家族的磷转运特性差异较大，其动力学参数 Km 值差别较大。高等植物 PHT1 家族成员众多。在拟南芥、水稻、大豆、茄科植物及其他物种中的研究发现，PHT1 家族各成员间的时空表达模式存在差异，多数成员受低磷信号调控且主要在根部表达，少部分成员在除根以外的其他器官中表达，并行使相应的磷转运功能。已有研究表明，植物 PHT1 家族基因的转录水平受到多因素的调控，例如外界环境中的无机磷浓度，转录因子如 MYB 家族、WRKY 家族以及 ZAT6 等基因能与 PHT1 家族基因启动子区的特殊调控元件如 MYCS 元件、P1BS 元件及 W-box 元件等结合，调控基因的转录。此外，部分 PHT1 家族基因的转录水平受丛枝菌根真菌 (arbuscular mycorrhizal fungi，AMF) 的调控。除了转录水平的调控，关于植物 PHT1 家族转录后水平的调控途径同样取得了较大进展。PHF1 基因、含 SPX 结构域的蛋白家族、MicroRNA、蛋白磷酸化与去磷酸化、染色质修饰及其他等一系列调控途径均参与到 PHT1 家族基因的转录后调控及信号转导。植物激素如生长素、乙烯和细胞分裂素等也参与这一调控过程。 建议与展望植物对磷吸收利用的分子调控机理及信号转导途径十分复杂，因此，培育磷高效利用基因型作物任重而道远。关于植物 PHT1 家族基因的研究已从模式植物向作物及其他高等植物中扩展，然而对该家族蛋白的生化及结构生物学等研究还待进一步深入。同时，对于一些基因组较复杂的多倍体物种如甘蓝型油菜、小麦、大麦及棉花等，仍有待开展进一步研究。

Advances in plant PHT1 phosphate transporter family research