极度濒危植物水松大孢子发生、雌配子体发育及胚形成

【目的】通过对水松生殖发育解剖结构的研究，探讨水松属分类地位，分析水松种子严重败育的原因，进一步为水松繁殖和保护提供丰富、完善的胚胎学研究资料。【方法】2011年9月至2013年9月，采用石蜡切片技术对水松大孢子发生、雌配子体发育和胚形成过程进行系统地显微观察，详细观测水松雌球果发育过程中外部形态变化。【结果】9—11月为水松雌球果芽分化期，12月至翌年5月为大孢子发生和雌配子体发育期，6月为受精期，6月下旬至7月为原胚发育期，8月为早期胚发育期，9月为后期胚发育期。大孢子母细胞减数分裂形成直线型四分体，其中3个大孢子逐渐退化，仅靠近合点端的大孢子发育成为功能大孢子；复合颈卵器由6～17个颈卵器构成，外层有双核套层细胞。套层细胞具有明显的极性分布；复合颈卵器大多数着生于雌配子体顶端，少数侧生；中央细胞不形成卵核和腹沟细胞，直接发育为成熟的卵细胞；精细胞进入颈卵器时，不损伤颈细胞；受精作用主要发生在颈卵器中部，偶尔发生在颈卵器两端。精核与卵核融合过程中，精核的核仁发生解聚和复聚；合子转移到合点端后，进行有丝分裂形成原胚自由核；受精作用属于有丝分裂前配子融合类型。原胚发育属松杉类标准型，为简单多胚类型；原胚发育形成原胚柄，但不形成初生胚柄。受精作用过程中，存在严重授粉不足现象。【结论】基于雌配子游离核、颈卵器和颈细胞数目，颈卵器类型和着生位置，中央细胞及原胚发育等特征综合分析表明，水松属与台湾杉属、水杉属、柳杉属、落羽杉属亲缘关系密切，与杉木属亲缘关系较近。授粉不足可能是水松大量瘪粒种子形成的主要原因。