Modellvorstellungen zur Kohlenstoff-Isotopendiskriminierung bei der Photosynthese von C3- und C4-Pflanzen

Zusammenfassung In der vorliegenden Arbeit werden Modelle für die Anreicherung des Kohlenstoffatoms¹²C gegenüber¹³C bei der Photosynthese von C₃- und C₄-Pflanzen beschrieben und im Zusammenhang mit Literaturdaten zum Einfluß innerer und äußerer Faktoren auf diesen Vorgang diskutiert. Bei den C₃-Pflanzen wird die Isotopendiskriminierung durch das Verhältnis der Geschwindigkeiten des Transports von CO₂ in das Blatt und der Carboxylierung des Ribulose-1,5-bisphosphats (RuBP) bestimmt. Ausdruck dieses Zusammenhangs ist eine vonFarquhar (1980) angegebene lineare Beziehung zwischen ¹³C-Wert und dem Verhältnis von interzellulärer und äußerer CO₂-Konzentration. Die Isotopendiskriminierung bei der C₄-Photosynthese ist ebenfalls von den Geschwindigkeiten der Diffusion von CO₂ in das Blatt und der primären Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat (PEP) abhängig. Wegen der unvermeidlichen Verluste von CO₂ aus den Leitbündelscheidenzellen sind aber auch die sekundäre Carboxylierung von RuBP und der CO₂-Transport innerhalb des Blattes zu berücksichtigen. Ein auf dieser Grundlage entwickeltes Modell, das im Gegensatz zu einem früher beschriebenen Ansatz auch die CO₂-Abhängigkeit der Geschwindigkeitsparameter für die Carboxylierungsschritte einschließlich der Limitierung der PEP-Carboxylierung durch die PEP-Regenerationsrate berücksichtigt, wird ausführlich dargestellt. Nach diesem Modell können die wenigen bisher bekannten Befunde zum Einfluß hoher CO₂-Konzentrationen auf die Isotopendiskriminierung von C₄-Pflanzen als Hinweis darauf interpretiert werden, daß der Isotopeneffekt der RuBP-Carboxylierung bei den C₄-Pflanzen möglicherweise größer ist als bei den C₃-Pflanzen.

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Models of carbon isotope discrimination during photosynthesis of C₃ and C₄ plants

Summary Models of fractionation of carbon atoms¹²C and¹³C during photosynthesis of C₃ and C₄ plants are described and discussed with regard to the influence of internal and external factors on this process. Isotope discrimination in C₃ plants is determined by the ratio of the rates of CO₂ transfer into the leaf and carboxylation of ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). This relationship can be expressed by a linear equation between ¹³C value and the ratio of intercellular and external CO₂ concentration as proposed byFarquhar (1980). Carbon isotope discrimination by C₄ photosynthesis also depends on the rates of CO₂ diffusion into the leaf and of primary carboxylation of phosphoenolpyruvate (PEP). However, because of the unavoidable losses of CO₂ from bundle sheath cells the secondary carboxylation of RuBP as well as CO₂ transfer processes within the leaf must be taken into account, too. A model based on these features is explained in some detail. In contrast to a model proposed earlier the presented model considers the dependence on CO₂ concentration of rate parameters for the carboxylation steps including limitation of PEP carboxylation by PEP regeneration rate. According to the model the spare experimental results on the influence of high concentrations of CO₂ on carbon isotope discrimination in C₄ plants may be interpreted as an indication that the isotope effect of RuBP carboxylation in C₄ plants could be higher than in C₃ plants.

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₃ - ₄ -

^{12 13} _{3 4} , , . ₃- ₂ -1,5- (). , (1980), ¹³ ₂. _{4 2} (). ₂ , ₂ . , , , , ₂, . , , , _{2 4}-, , ₄ -, , , ₃-.

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Herrn Prof. Dr.K. Unger anläßlich der 65. Wiederkehr seines Geburtstages gewidmet.