小麦籽粒淀粉理化特性与品质关系及其生理机制研究进展

淀粉作为籽粒主要组分,是小麦加工品质最重要的决定因素之一。淀粉的加工品质主要取决于直链与支链淀粉含量及其比值、淀粉分子精细结构和淀粉颗粒大小分布等理化特性。明确小麦籽粒不同部位淀粉理化特性、空间分布差异及其形成的调控机制,可深入阐释面粉品质性状差异形成的生理机制。本文从小麦籽粒淀粉理化特性空间分布、淀粉合成关键酶活性及其编码基因时空表达模式等角度综述了小麦籽粒淀粉理化特性空间分布特征形成的生理机制,以期为小麦品质形成机制与调优栽培技术的建立提供理论支持。     

花后干旱对小麦胚乳淀粉粒发育和理化特性的影响

我国小麦主产区在籽粒灌浆期往往频发干旱,常导致小麦产量下降和品质变劣。为了解花后干旱对小麦籽粒淀粉粒发育及淀粉理化特性的影响,以中强筋小麦新冬20号和新冬23号为供试材料,在花后干旱胁迫下对小麦籽粒灌浆过程中淀粉粒形态、粒径、淀粉降解酶活性以及淀粉相对结晶度、持水力、膨胀势、溶解度和破损淀粉粒含量进行了研究。结果表明,花后干旱处理下两个参试小麦品种的淀粉粒基本形态未发生明显变化。对比新冬20号,花后干旱对新冬23号淀粉粒的形成、发育影响更大。花后干旱处理下,新冬20号和新冬23号胚乳中的淀粉降解酶活性均在灌浆后期达到峰值,花后35 d时,籽粒淀粉降解酶活性均明显高于同时期的对照。花后干旱未改变参试小麦品种淀粉粒的结晶类型,但降低了其相对结晶度。花后干旱处理的新冬23号籽粒中淀粉粒的持水力和破损淀粉含量显著低于对照。试验说明花后干旱胁迫影响了小麦籽粒灌浆过程中淀粉降解酶活性,进而作用于淀粉粒的表观结构,最终对淀粉粒的理化特性产生影响,影响程度与参试小麦品种的遗传特性有关,干旱敏感型品种受其影响更为明显。     

小麦淀粉粒蛋白表达差异及其与淀粉糊化特性的关系

为探明小麦淀粉粒蛋白与淀粉糊化特性的关系,对河南省18个主栽小麦品种淀粉粒蛋白进行分离,并对淀粉粒蛋白类型、淀粉含量、糊化特性参数进行了研究.结果表明,18个小麦品种分离出了8种主要的淀粉粒蛋白,9种组合带谱,并以组合类型Ⅰ和组合类型Ⅶ所占比例最高,为55.56%,均表现为7条谱带.通过对淀粉粒蛋白条带数量以及谱带光密度总量和淀粉特性的相关性分析表明,淀粉粒蛋白光密度总量和直链淀粉含量、峰值黏度、低谷黏度、最终黏度呈显著负相关,表明淀粉粒蛋白表达量影响淀粉的糊化特性.同时选取6个小麦品种,分别采用盐、SDS、蛋白酶对淀粉进行处理后,淀粉峰值黏度显著提高,其中以盐处理提高幅度最大,且不同处理之间差异达显著水平.对处理后淀粉粒蛋白进行电泳分析表明,处理后的条带明显减少,说明处理后小麦淀粉粒蛋白含量下降.综合试验结果,不同小麦品种淀粉粒蛋白表达存在差异,同时淀粉粒蛋白表达量高低影响淀粉峰值黏度.     

不同直链淀粉含量小麦品种的淀粉粒度分布特征

为研究不同类型小麦品种淀粉粒的分布特征,以直链淀粉含量(Am)不同的3组小麦品种为供试材料,分析其成熟期胚乳的淀粉粒度分布。结果表明,9个小麦品种淀粉粒粒径大小范围均为0.4~45.0μm,体积与表面积分布均呈双峰曲线,数目分布表现为单峰变化;B型淀粉粒数目占总数目的99.8%~99.9%。Am不同的3组小麦品种的A、B型淀粉粒体积百分比存在显著差异,糯小麦B型淀粉粒体积百分比最高,高Am组的最低。不同类型小麦籽粒A、B型淀粉粒的数目百分比无显著差异,说明糯小麦籽粒B型淀粉粒体积百分比升高主要是由于其个体体积较大所致。     

小麦籽粒淀粉合成、淀粉特性及其调控研究进展

淀粉是小麦籽粒中的主要成份,与中国传统食品(如面条、馒头等)的加工品质关系极为密切。目前淀粉品质的研究相对薄弱。本文综述了小麦淀粉合成关键酶、灌浆期间淀粉合成酶的变化与调控、灌浆期间淀粉的积累动态、淀粉特性及其农艺调控措施、淀粉特性与面食加工品质的关系等,以促进对小麦淀粉品质的了解和深入研究,为相关领域研究人员提供有益的参考信息。     

糯小麦籽粒淀粉粒度分布特征

为进一步加深对糯小麦淀粉特性的认识,选用2个糯小麦和2个普通非糯小麦品种为材料,利用激光粒度分析仪分析了糯小麦完熟籽粒中淀粉的粒度分布特征,及其与普通非糯小麦品种的差异。结果表明,糯小麦淀粉粒的粒径分布范围为1.0~43.7 μm,不同粒径淀粉粒的数目比例分布呈单峰曲线变化,体积和表面积分布均呈双峰曲线变化;糯小麦籽粒中存在2种类型淀粉粒,即A型大淀粉粒（直径≥10 μm）和B型小淀粉粒（直径<10 μm）,B型淀粉粒的数目、体积和表面积比例均高于A型淀粉粒。与普通非糯小麦相比,糯小麦籽粒中B型小淀粉粒的数目、体积和表面积比例较高,淀粉粒的平均粒径和中位粒径较大。糯小麦与普通非糯小麦不同粒径淀粉粒的数目、体积和表面积比例分布曲线存在差异。糯小麦B型淀粉粒处的峰高显著高于普通非糯小麦,A型淀粉粒处的峰值低于后者。糯小麦体积和表面积分布中B型淀粉的峰值粒径显著小于普通非糯小麦。     

不同生态环境对四川小麦品种(系)籽粒淀粉含量及理化特性的影响

为了明确不同生态点对不同小麦品种籽粒淀粉含量及理化特性的影响,对四川省27个小麦品种(系)在四个生态点(温江、西昌、崇州、仁寿)3年的籽粒淀粉总含量、直链/支链淀粉比例(直/支比)以及小麦淀粉糊化温度等参数进行了分析。结果表明,同一个生态点的小麦淀粉品质指标在不同年份间没有显著差异;同一性状在不同生态点间存在一定的差异,仁寿地区的小麦淀粉直/支比和直链淀粉含量显著高于其他三个生态点,总淀粉含量显著高于崇州点;仁寿和崇州地区的小麦淀粉糊化初始温度显著高于其他两个生态点,且仁寿地区的小麦淀粉糊化峰值温度和结束温度均显著高于温江地区。淀粉组成对淀粉的糊化特性有一定影响,且总淀粉含量、直链淀粉含量、直/支比与淀粉的糊化特性之间均存在显著正相关关系。不同气象因子对小麦淀粉不同品质指标影响程度不同,其中,降雨量、温度和光照时间对大多数淀粉品质指标有显著影响。     

施氮水平对小麦籽粒淀粉粒分布与加工品质的影响

为明确施氮对小麦淀粉粒分布与加工品质的影响,选用强筋小麦藁城8901和弱筋小麦豫麦50为材料,分析了不同施氮水平下小麦籽粒淀粉粒分布特征与部分加工品质指标。结果表明,适量施氮(240kg.hm-2)显著提高籽粒B型淀粉粒体积百分比,过量施氮(360kg.hm-2)时小麦籽粒B型淀粉粒体积百分比降低。施氮水平对两个小麦品种籽粒A、B型淀粉粒数目百分比无显著影响。在施氮0～240kg.hm-2范围内,增施氮肥可以提高籽粒直、支链淀粉积累量,而过量施氮不利于籽粒直、支链淀粉的积累。小麦湿面筋、沉淀值、面团形成时间和稳定时间等参数与A型淀粉粒体积百分比呈显著负相关,与B型淀粉粒体积百分比呈显著正相关。适量施氮能使强筋小麦加工品质变优;增施氮肥导致弱筋小麦加工品质变劣。     

面条品质不同的小麦品种籽粒淀粉特性及淀粉合成的差异

为给小麦面条品质改良提供理论依据,以4个携带全部3个Wx蛋白亚基的普通小麦品种为试材,检测其籽粒灌浆期淀粉合成关键酶活性的动态变化,并对籽粒淀粉理化特性和面条加工品质进行比较.结果表明,籽粒灌浆过程中,济麦19和济麦20 的淀粉粒束缚淀粉合成酶(GBSS)活性明显较低,而参与支链淀粉合成的关键酶如ADP-葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性差异不明显,最终其籽粒直链淀粉含量显著低于鲁麦14和鲁麦21,面粉膨胀势、糊化峰值粘度和崩解值较高,面条加工品质优良.淀粉合成关键酶活性与直、支链淀粉增长速率显著相关,说明遗传背景不同是造成淀粉合成和最终加工品质差异的重要原因.不同淀粉合成关键酶活性之间密切相关,说明参与淀粉合成的酶是相互影响、共同作用的;直、支链淀粉增长速率高度相关,说明二者的合成是相互制约、同步进行的.携带全部3个Wx蛋白亚基的普通小麦品种的GBSS活性可以存在显著差异,从而形成不同的淀粉理化特性和面条加工品质,因此完全有可能在不缺失Wx蛋白的普通小麦中选育出优质面条品种.参与淀粉合成的关键酶是相互影响的,单独改变一种或几种淀粉合成关键酶的表达或活性,可能对淀粉品质的遗传改良作用较小.     

燕麦籽粒特性与理化及加工品质特性的关系

为了解燕麦籽粒特性与理化和加工品质特性的关系,综合分析了燕麦籽粒特性(长、宽等)与理化指标(水分、蛋白质等含量)和加工品质指标(出粉率等)之间的相关性及品种间差异性.结果表明,品种间理化指标存在显著差异,加工品质指标在品种间差异较小,籽粒特性在品种间的差异居中.籽粒宽度和宽长比均与蛋白质和灰分含量呈显著或极显著正相关,与淀粉含量呈显著负相关,宽长比与β-葡聚糖含量呈显著负相关.籽粒宽度、体积、表面积和千粒重均与燕麦米评分呈极显著正相关,色泽与燕麦窝窝评分呈极显著相关,籽粒特性与出粉率相关性不显著.品种对燕麦籽粒特性、理化特性和加工特性影响显著,籽粒特性与理化指标和加工品质关系密切,籽粒宽度和宽长比可以用于蛋白质、淀粉、β-葡聚糖和灰分含量的评价.     

藁城8901与豫麦50籽粒淀粉粒的粒度分布特征

为研究小麦籽粒发育过程中胚乳淀粉粒形成与粒度分布特征,以小麦品种藁城8901与豫麦50为材料,研究了籽粒胚乳淀粉粒形成、生长与分布特征。结果表明,花后4d,小麦胚乳出现不同范围大小的淀粉粒,最大粒径8μm。花后7d,籽粒中淀粉粒增多增大,最大粒径20μm左右。花后10~14d,淀粉粒体积继续增大,并产生了一个新的小淀粉粒群体。花后17d,淀粉粒以体积增大为主。花后21d,淀粉粒最大粒径较成熟期变化较小。花后24d,小于0.6μm的淀粉粒数目急剧增加,大于0.6μm的淀粉粒数目占比则明显减少,表明这一时期又产生了一个新淀粉粒群体(后期形成的B型淀粉粒)。花后24~28d,小于0.6μm的淀粉粒数目仍不断增加,而直径较大的淀粉粒数目增加减少,表明籽粒中新淀粉粒的产生仍在继续,但以小粒径淀粉粒为主。花后28d至成熟期,最小粒径淀粉粒进一步生长,其他淀粉粒粒径变化相对较小。     

春小麦淀粉粒的分布及其与品质的相关性

为了研究小麦淀粉粒的大小及分布对小麦品质状况的影响,对不同筋力类型的8份春小麦品种进行了A、B型淀粉颗粒的电镜分析,并测定这些品种的直/支淀粉含量、膨胀势及面粉吸水率等品质指标。结果表明,强筋型小麦直径小于16 μm的淀粉粒占A型淀粉粒总数的比例最大,而中筋和弱筋型小麦直径大于20 μm的淀粉粒占A型淀粉粒总数的比例最大,与其他筋力型差异显著;B型淀粉粒直径大小在不同筋力型品种间差异不显著,其形状在弱筋品种武春121中呈现不规则形。相关分析表明,A型淀粉粒的平均直径与支链淀粉含量、膨胀势和吸水率呈显著正相关,而B型淀粉粒的平均直径与上述品质参数相关不显著,说明A型淀粉粒的大小对上述小麦品质指标具有一定的影响,而B型淀粉粒的影响较小。     

施氮量对小麦籽粒淀粉粒的效应

为探明氮肥对小麦籽粒淀粉粒的影响,以扬麦16和扬麦20为材料,设置120 kg·hm^-2（120N）、180 kg·hm^-2（180N）、240 kg·hm^-2（240N）和300 kg·hm^-2（300N）4个氮肥水平,分析不同处理下小麦灌浆期强、弱势粒中free-PAs含量、淀粉合成酶活性及成熟期淀粉粒度分布特征。结果表明,随施氮量增加,小麦灌浆期弱势粒的游离亚精胺（free-Spd）和精胺（free-Spm）含量、淀粉合成酶活性及成熟期中淀粉粒（5~50 μm）的体积和表面积分布比例、淀粉积累量和粒重呈先升后降的趋势,大淀粉粒（> 50 μm）粒度分布比例呈先降后升趋势;强势粒的各指标无显著变化。籽粒游离腐胺（free-Put）含量、小淀粉粒（<5 μm）的粒度分布比例、中淀粉粒的数量和长度分布比例对施氮量无明显响应。Free-Spd和free-Spm含量、淀粉合成酶活性、淀粉积累量和粒重与中淀粉粒的体积和表面积分布比例呈显著或极显著正相关,与大淀粉粒的粒度分布比例呈极显著负相关。喷施Spd或Spm增加了弱势粒内源free-Spd或free-Spm含量、淀粉合成酶活性、中淀粉粒的体积和表面积分布比例、淀粉积累量和粒重,降低了大淀粉粒的分布比例,而喷施其抑制剂的结果相反。综上所述,氮肥主要影响小麦弱势粒的中淀粉粒和大淀粉粒,合理施氮下小麦淀粉粒度分布的改善得益于free-Spd和free-Spm对淀粉合成酶活性的正调控作用。     

小麦淀粉粒结合蛋白与面粉蛋白质和淀粉品质的关系

为了解14个淀粉粒结合蛋白组合类型出现频率较高的28份小麦材料淀粉粒结合蛋白(Starch granule proteins,SGP)组成、品质特性,对其相关蛋白质品质性状、淀粉品质性状进行了检测分析。结果表明,不同蛋白组合类型对蛋白品质性状的效应值不同。在蛋白质性状中,湿面筋含量(WGC)和干面筋含量(DGC)效应值最高的蛋白组合类型均为SGPa+b+c+d+e+f+g+h+i;面筋指数(GI)效应值最高的为SGPa+c+d+e+f+g+i+j;沉降值(SV)效应值最高的为SGPb+c+d+e+f+g+h+j和SGPa+c+d+e+f+g+i+j;蛋白质含量(PC)效应值最高的为SGPa+d+e+f+g+h+i+j。SGPb对干、湿面筋含量的效应值均最高;SGPi对蛋白质含量和籽粒硬度效应值最高,但其对干、湿面筋含量和面筋指数的效应值最低;SGPa对沉降值、蛋白质含量和籽粒硬度(GH)的效应值最低,对面筋指数的效应值最高。综合各项蛋白品质指标,贡献率综合排序最高的为SGPh,最低的为SGPa。在淀粉性状中,SGPa+c+d+e+f+g+i+j对峰值黏度(PV)、低谷黏度(LV)、最终黏度(FV)的效应值最高;SGPb+c+d+e+f+g+h+i+j和SGPa+c+e+f+g+h+i+j分别对直链淀粉(Am)和支链淀粉(Ap)含量的效应值最高;SGPb+c+d+e+f+g+h+j对直、支链淀粉之比的效应值最高。对峰值黏度、低谷黏度和最终黏度效应值最大的均是SGPj,SGPb对被测指标的效应值均较低;SGPd对直链淀粉含量和直/支比的效应值均最高,对支链淀粉含量效应值最低。SGPj对淀粉品质性状的贡献率综合排序最高,SGPb的贡献率最低。     

小麦淀粉的粒度分布、组分及糊化特性对氮硫肥的响应

为明确氮硫肥对小麦淀粉粒度分布及主要理化特性的影响,以强筋小麦品种西农9718和中筋品种陕农138为材料,采用不同氮硫肥水平进行处理,系统分析了小麦A、B淀粉的粒度分布、淀粉组成、膨胀势及糊化特性对氮硫肥的响应。结果表明,强筋和中筋小麦品种的淀粉粒度分布基本一致。A淀粉粒体积分布占总淀粉的74.95%～75.43%,但淀粉粒数量远少于B淀粉粒。A淀粉的直链淀粉、峰值黏度、低谷黏度、崩解值、最终黏度以及回生值高于B淀粉,而B淀粉有更高的支链淀粉、膨胀势和糊化温度。不同氮硫肥处理改变了小麦淀粉的粒度分布,进而影响淀粉的组成和糊化特性。在施氮(230kg.hm-2)条件下,强筋品种西农9718和中筋品种陕农138的A、B淀粉分别在硫肥施用量为46和56kg.hm-2时有较低的直链淀粉含量、较高的膨胀势及较好的糊化特性。陕农138淀粉的粒度分布、组成及糊化特性对氮硫肥的响应比西农9718更敏感。适当的氮、硫肥配施有利于改善小麦的淀粉品质。     

稻茬晚播小麦胚乳淀粉粒度分布的粒位差异

为研究稻茬晚播小麦胚乳淀粉粒分布的粒位差异,以小麦品种山农1391和藁城8901为材料,设适期播种和晚播2种播期处理,研究小麦强势、弱势籽粒胚乳淀粉粒粒度分布特征。结果表明,小麦强、弱势籽粒中均具有A、B型淀粉粒,但淀粉粒的分布因不同处理具有显著差异。不同小麦品种、播期和粒位下,淀粉粒的体积分布均呈双峰分布,峰值分别为4.878~6.453μm和21.7~23.82μm;淀粉粒数目分布呈单峰分布,峰值为0.520~0.571μm。藁城8901的B型淀粉粒的体积、数目、表面积占比均显著高于山农1391;山农1391的A型淀粉粒的体积、数目、表面积百分比显著高于藁城8901。晚播处理使小麦B型淀粉粒占比显著升高,A型淀粉粒占比显著降低;弱势粒中B型淀粉粒占比降低,A型淀粉粒占比显著上升。晚播处理对山农1391的影响大于藁城8901。