菲律宾蛤仔的研究进展

国内外对于菲律宾蛤仔的研究近几年逐渐趋热,很多学者对菲律宾蛤仔养殖生物学、生态学进行了研究,包括养殖技术、遗传育种、环境因子及病理学方面,本文综述了上世纪90年代以来国内外对菲律宾蛤仔的研究成果.     

菲律宾蛤仔高密度育苗技术

设计和制造了可以大规模应用于菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）等经济贝类苗种生产的高密度幼体培育系统、高密度稚贝培养系统,并建立了与之相配套的贝类育苗新工艺。克服了传统育苗方式占地面积大、生产效率低、种苗质量和产量不稳定的弱点,具有低消耗、高质量和高效益的突出特点,是贝类育苗工艺的变革。利用这一育苗技术,可以充分发挥高密度、集约化生产的优势,通过对苗种培育过程中水质、饵料和环境条件的全面控制,消除或减少敌害生物的影响,提高幼体的抗逆能力,从而杜绝抗生素的使用;在降低育苗生产的环境污染同时,向养殖户提供健康、优质的贝类苗种,是一种与环境相协调的、可持续的水产苗种培育模式。     

Heritability of larval and juvenile growth for two stocks of Manila clam Ruditapes philippinarum

The heritability of larval and juvenile growth in natural and cultured populations of the Manila clam Ruditapes philippinarum was estimated using an unbalanced nested design and an artificial fertilization technique. A total of 33 full‐sib families and 10 half‐sib families were obtained from the natural population in Shihe (Dalian, Liaoning Province in the north‐eastern part of China), whereas 11 half‐sib families and 33 full‐sib families were generated from the cultured population in Putian (Fujian Province in the south‐eastern part of China). The offspring from each family were reared under the same hatchery and nursery conditions. Results from these studies led to estimates indicating a significantly greater influence due to the dam component compared with the sire component for both natural and cultured populations, which was mainly due to maternal effect. We found that the heritability estimates obtained from the intra‐group correlation of sire half‐sib were precise and unbiased. The narrow‐sense heritabilities of shell length for the Manila clam in the natural population (NP) at larval (at the age of 9 days) and juvenile (at the age of 30 days) stages were 0.22 ± 0.11 and 0.39 ± 0.14, respectively, whereas those in the cultured population (CP) were 0.17 ± 0.09 and 0.87 ± 0.24 respectively. The heritabilities of both NP and CP at 3 days were not significantly different from zero, and were ?0.03 for NP and ?0.14 for CP. These results suggest that selection should be highly effective in Manila clam, and that selecting either a natural or a cultured population for producing faster growing larvae and juveniles should be successful. Selective breeding could thus be used to develop high‐quality seed that would facilitate the development of a shorter culture cycle and higher yields.     

不同温度与饵料浓度下菲律宾蛤仔的能量收支

在静水系统中测定了实验条件下菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的摄食率、吸收率、耗氧率和排泄率等生理指标;研究了软体部干重、温度和饵料浓度对菲律宾蛤仔最小碳需求量(WMCR)和能量收支的影响;建立了不同温度及饵料浓度下菲律宾蛤仔的能量收支方程。结果表明：最小碳需求量随个体软体部干重的增加而增加,温度越高其增加速率越快;软体部干重对生长效率没有显著的影响。温度通过影响耗氧率而显著影响单位软体部干重的最小碳需求量。在9—22℃范围内,菲律宾蛤仔的生长余力(SFG)随温度和饵料浓度的升高而增加,在较低温度和饵料浓度下蛤仔的SFG均出现负值。在能量收支方程中摄食能随温度变化显著,而呼吸耗能随温度的变化不明显。     

菲律宾蛤仔2个壳色品系群体杂交的研究

于2007年10月,以F1代海洋红（R）和斑马蛤（Z）为材料,开展了2个壳色菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）品系的群体杂交。试验由RR（R♀×R♂）、ZZ（Z♀×Z♂）、RZ（R♀×Z♂）和ZR（Z♀×R♂）组成。结果表明,2个壳色品系亲贝壳长、重量和产卵量差异显著（P〈0．05）。各试验组卵径、受精率和D形幼虫大小元显著差异（P〉0．05）,但杂交组孵化率显著高于相应对照组（P〈0．05）。浮游期间幼虫未表现出明显的生长优势,但表现出一定的存活优势。RZ和ZR的生长优势平均值分别为（1．63±0．81）％和（2．58±0．67）％;生长速度分别为（8．64±0．32）和（8．67±0．31）μm·d^-1,显著高于相应对照组（P〈0．05）;存活优势分别为（10．30±1．92）％和（16．30±1．04）％。室内培育期间稚贝表现出明显的生长、存活优势。RZ、ZR的生长优势平均值分别为（11．25±2．98）％和（20．31±2．10）％;生长速度分别为（9．88±1．45）和（10．79±1．32）μm·d^-1,显著高于相应对照组（P〈0．05）,存活优势分别为（40．85±9．90）％和（57．08±11．98）％。     

SEM observations on larval shell morphology of Manila clam Ruditapes philippinarum and their utility

Manila clam Ruditapes philippinarum is common and abundant on Japanese tidal flats, forming a commercially important clam fishery. However, annual catches of Manila clam have decreased drastically since 1975?C1985. To study larval recruitment processes of Manila clam, we carried out scanning electron microscopy (SEM) observations on larval and juvenile shells of clams reared at 20 and 24?°C. There was no significant difference in final shell length of trochophores between 20 and 24?°C. However, the larval duration was much longer and the shell length of settled size of pediveligers was much larger for clams reared at 20?°C than those reared at 24?°C. These findings suggest that larval duration and growth, as well as settlement size, may vary markedly depending on temperature (and probably on season). The larval shell morphology of Manila clam can provide essential information about larval recruitment processes.     

大连群体两种壳型菲律宾蛤仔的双列杂交

为探讨不同壳型菲律宾蛤仔的杂种优势,于2007年6月开展了壳宽型（W）和壳扁型（P）两种壳型菲律宾蛤仔的双列杂交。实验由2个杂交组PW（P♀×W♂）、WP(W♀×P♂)和2个自交组WW(W♀×W♂)、PP(P♀×P♂)组成。结果表明,杂交子代壳宽与壳长的比值、放射肋数介于两个自交子代之间,表现为中间型。浮游期间,幼虫未表现出生长优势,但表现出一定的存活优势,幼虫大小存在显著的母本效应。PW和WP子代的存活优势分别为（3.43±0.54）和（4.21±0.55）。室内培育阶段,杂交子代稚贝表现出明显的生长、存活优势,但母本效应逐渐减弱,PW和WP子代的生长优势分别为（10.76±2.25）和（8.28±1.88）,存活优势分别为（5.52±0.62）和（11.10±2.41）。养成期间,杂交子代的生长、存活优势更加明显,母本效应消失,PW和WP子代的生长优势分别为（16.22±0.23）和（14.80±1.50）,体重的杂种优势分别为（50.29±1.13）和（35.27±2.43）,存活优势分别为（12.30±1.37）和（17.45±0.75）。以上结果说明两种不同壳型蛤仔杂交可以产生杂交优势,随着个体发育杂交优势越来越明显。     

基于生态系统动力学模型的胶州湾菲律宾蛤仔养殖容量动态评估

养殖容量评估是衡量贝类养殖活动是否环境友好、碳汇功能能否充分发挥的重要前提。本研究基于2018年5月—2019年2月的走航观测和定点连续观测数据,通过构建营养盐–浮游植物–浮游动物–碎屑–菲律宾蛤仔(nutrients–photoplankton–zooplankton–detritus–clams, NPZD-C)生态系统动力学模型,动态评估了胶州湾菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的养殖容量。结果显示,构建的生态系统动力学模型能够较好地反演菲律宾蛤仔的生长和浮游植物的动态响应,菲律宾蛤仔和浮游植物的实测值和模拟值均呈显著线性相关(P<0.01),R2分别为0.934 8和0.926 4;不同放苗密度情境下的产量模拟结果显示,当苗种(2000~3000 ind./kg)的初始放苗密度分别为300、500、700、1000、1500 ind./m2时,蛤仔的预测产量分别为10.5、15.6、18.9、21.6、23.2 t/hm2;养殖容量评估结果显示,若在期望的10个月养殖时间内收获湿重为5 g以上的商品蛤仔,放苗密度需控制在1000 ind./m2以内,以生态效益和经济效益的最大化为判定标准,适宜的放苗密度为550~750 ind./m2。研究结果可为实施生态系统水平的胶州湾菲律宾蛤仔养殖管理、充分发挥菲律宾蛤仔的碳汇功能提供理论依据和科学指导。     

胶州湾菲律宾蛤仔生态容量评估及其碳汇功能

胶州湾是我国重要的菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)养殖基地,为探究湾内菲律宾蛤仔的生态容量及其碳汇功能,本研究采用Ecopath模型法评估了胶州湾菲律宾蛤仔的生态容量,并利用Ecosim模块动态分析了菲律宾蛤仔生物量扩大对胶州湾生态系统结构与功能特征的潜在影响,同时估算了胶州湾菲律宾蛤仔个体及种群水平的碳收支情况。结果显示,胶州湾菲律宾蛤仔的生态容量为239.9 t/km2,虽然整体水平尚未达到生态容量,但局部养殖区域已远超出了菲律宾蛤仔的生态容量;当胶州湾菲律宾蛤仔生物量从当前增加至生态容量时,生态系统总流量、容量、优势度和循环指数分别提高了16.0%、3.9%、47.1%和103.0%,而熵值降低了10.4%,表明此时生态系统具有更高的成熟度与稳定性,但菲律宾蛤仔生物量扩大至生态容量10倍时会对生态系统产生不利影响甚至崩溃;菲律宾蛤仔个体在1个养殖周期内约摄取3 310.1 mg C,其中约46.2%的碳沉降至海底,约13.2%的碳通过收获移出,如按菲律宾蛤仔生物量达到生态容量时计算,胶州湾每年将有1.5万t碳以生物沉积形式沉降至海底,有0.6万t碳以收获形式移出。研究结果为指导菲律宾蛤仔增养殖产业的健康可持续发展、阐明菲律宾蛤仔的碳汇功能提供了理论依据与数据支撑     

菲律宾蛤仔两道红与白斑马品系的三元杂交

为了提高菲律宾蛤仔壳色品系的生产性能,于2009年8月,以具有较快生长速度的两道红(R)F₂和具有显著杂种优势的白斑马(WZ)F₂为试验材料,开展了两个蛤仔品系的三元杂交。其中白斑马品系生长快,抗逆性强,是由生长最快的珍珠白(W)和抗逆性最强的斑马蛤(Z)杂交产生的二元品系。试验由RR(♀R×♂)、RWZ(♀R×♂)、WZR(♀WZ×♂R)、WZWZ(♀WZ×♂WZ)4个试验组组成。获得了三元正反交组合RWZ、WZR,比较了各试验组子代在不同阶段生长、存活的杂种优势并分析了壳色遗传机制。结果表明,正反交组的单亲杂种优势具有明显的不对称性,正交组RWZ的生长与存活性状得到了明显的改良;WZR的存活性状得到了一定程度上的改良。从生长上看,在浮游期,RWZ、WZR的单亲杂种优势分别为+1.70、-2.92;双亲生长优势为-0.68,主要受到卵源与配对策略交互作用的影响,其次为母本效应;在稚贝培育期,RWZ的单亲生长优势为+9.71,WZR单亲生长劣势为-6.57,总体上尚未表现出双亲生长优势,其大小仅为+0.90。从存活上看,RWZ、WZR在浮游期的单亲存活优势分别为+4.47、+3.05;双亲存活优势为+3.60,主要受到配对策略的影响,其次为母本效应;正反交组在稚贝阶段的单亲杂种优势分别为+13.09、+7.30;双亲存活优势为+9.00。R×R、R×WZ、WZ×R、WZ×WZ子代的壳色分别表现为两道红、两道红白斑马、两道红白斑马、白斑马;白斑马自交后代仍然为白斑马,未出现壳色分离,且三元正反交的子代壳色表现一致,说明壳色为非伴性遗传。     

关于菲律宾蛤仔苗种培育试验的几点思考

菲律宾蛤仔（Ruditapes philippinarum）养殖生产已有悠久的历史,我国南北沿海均有大面积养殖,与缢蛏、泥蚶、牡蛎有四大养殖贝类之称,是一种极具发展前景的养殖贝类。上世纪80年代以来,许多研究人员对菲律宾蛤仔的生理生态、生长发育及繁殖等方面进行了系统的研究。     

不同地理群体菲律宾蛤仔的选择反应及现实遗传力

对不同地理群体的3龄菲律宾蛤仔(Pp莆田群体、Dp大连群体、Tp东京群体)进行了混合选择。测量了各实验组的壳长,计算了不同地理群体菲律宾蛤仔的选择反应和现实遗传力。结果表明,3个地群体菲律宾蛤仔子代的上选组壳长显著大于对照组(P<0.05)。在不同生长发育阶段,菲律宾蛤仔的选择反应(R)和现实遗传力(hR2)随着日龄的增大而减小,即R幼虫培育期0.804±0.084>稚贝期0.705±0.039>养成期0.671±0.024;hR2幼虫期0.458±0.051>稚贝期0.402±0.025>养成期0.382±0.013。从总体水平上分析,菲律宾蛤仔R为0.726±0.1074,莆田群体、大连群体、东京群体的R分别为0.758±0.101、0.690±0.049、0.732±0.059;hR2为0.414±0.044,莆田群体、大连群体、东京群体的hR2分别为0.432±0.058、0.393±0.028、0.417±0.033。地理群体间的R和hR2次序为莆田群体>东京群体>大连群体,且彼此间无显著差异。     

家系内大、小两种规格菲律宾蛤仔的双列杂交

以壳长为标准,在菲律宾蛤仔生长速度快的家系中选择大、小两种规格蛤仔,上选雌性个体为A、雄性为B;下选雌性个体为a、雄性为b,采用双列杂交方法,分别建立AB、Ab、aB、ab4组近交家系。测量并统计分析各近交家系的幼虫期和稚贝期的壳长生长及变态情况。结果表明:近交家系的生长顺序为AB>Ab>aB>ab,除9日龄外,AB与ab的壳长生长差异显著(P<0.05)。随着日龄的增加,AB逐渐体现出明显的生长优势,在90日龄时与其它三个家系的生长差异明显(P<0.05)。杂交组Ab的生长优于aB,表明菲律宾蛤仔前期的生长也受母本效应的影响。从6日龄起,各近交家系开始附着变态,AB的变态率为71.12%1.53%,与Ab、aB差异不显著(P>0.05),与ab(41.6%1.33%)差异显著(P<0.05)。家系内近交改变了蛤仔附着变态时期的壳长生长分布频率,上选组AB壳长分布趋于大型化,而下选组ab壳长分布趋于小型化,Ab,aB两家系近似正态分布。研究表明,在家系内上选生长性状优良个体进行逐代选育是培育蛤仔速生新品种的有效手段。     

Manila clam Tapes philippinarum culture: Sediment-clam interactions

Manila clam (Tapes philippinarum) culture and sediment interactions were tested by comparing two rearing areas, including an oceanic (‘Le-Ferret’) and a more estuarine (‘Les-Jacquets’) sites in the bay of Arcachon (France). The growth of a calibrated clam population (10-mm spat) was monitored in these two areas with a concomitant sediment-water interface survey over a 1.5-year period. Two sites per area, including control and rearing plots, were sampled on a monthly basis. The potential clam farming impacts by bioturbation and interactions were examined at three sediment depths: 0–1, 1–2 and 2–10 cm. Moreover, the main hydrobiological parameters were measured on a weekly basis to establish a relationship between these parameters and sediment-water interface characteristics. The existence of a gradient between the three depths was revealed for most of the parameters examined, with the exception of silt and organic carbon levels, and this regardless of the area examined. Clam growth showed a rate improvement in the oceanic area, which is characterized by a lower silt content. The clam effect was minimal and the activity identified at the ‘Ferret’ site was in fact due to the presence of a net which acted as a particle trap. No significant relationship was established between water column parameters and those of the sediment-water interface at the two geographical sites examined. These results demonstrate that clam rearing had only a limited effect on the environmental sediment parameters (i.e. water percentage, and phaeopigments and silt levels) from a spatio-temporal point of view. Therefore, a return to environmental conditions existing before the implementation of clam fanning is likely to occur upon cessation of this activity.     

不同地理群体菲律宾蛤仔壳形态对体重性状的影响研究

采集我国南北沿海9个地理群体的菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum),利用通径分析等方法评估各群体形态性状对活体重和软体重的影响。结果显示,各群体壳长、壳高、壳宽和壳厚4 个形态性状对菲律宾蛤仔活体重和软体重的影响存在显著差异。除壳厚外,其他形态性状与活体重和软体重呈显著相关(P < 0.05)。通径分析和决定系数分析显示,大多数群体的壳宽对活体重和软体重的直接作用最大。2个形态比例参数(壳宽/壳长和壳高/壳长)最大值出现在山东莱州群体(0.49和0.74),而最小值出现在大连东港群体(0.42和0.67)。壳厚的变异系数最大(22.74),而壳高的变异系数最小(9.47)。通过检验偏回归系数的显著性,建立了各群体形态性状对软体重的最优回归方程。聚类分析表明,菲律宾蛤仔不同群体未出现明显的地域分布特征,而呈现出不规律的南北交替聚类现象。本研究查明了不同地理群体菲律宾蛤仔壳形态性状对体重性状的影响,为菲律宾蛤仔地理群体的形态判别、种质资源分析和遗传育种研究等提供了重要科学依据。     

花蛤蒸煮液喷雾干燥法制蛤粉工艺优化研究

花蛤熟制加工过程中会产生大量加工副产物汤汁,为了将其开发成调味粉,对经酶解、浓缩后的花蛤蒸煮液进行喷雾干燥,在单因素试验的基础上进一步采用响应面法优化喷雾干燥热风温度、进料温度、总固形物含量等工艺参数。试验结果表明,花蛤蒸煮液制备蛤粉最佳的工艺条件为进料温度60℃、热风温度199℃、总固形物含量30%、雾化压为96MPa,该条件下蛤粉得率为64.2%,含水率为3.9%。     

不同壳型菲律宾蛤仔杂交家系的建立及早期生长发育比较

利用3种壳型的菲律宾蛤仔,即壳宽型（H）、中间型（M）和壳扁型（P）,采取双列杂交方式,成功建立3种杂交组合（PH、HM和MP）,每个杂交组合由4个杂交家系组成,共12个杂交家系。结果表明,不同壳型亲本形态差异显著（P〈0.05,n=4）;各杂交组合的D形幼虫、附着规格、变态规格和单水管稚贝的大小彼此间差异不显著（P〉0.05,n=120）。幼虫浮游期间,3种杂交组合表现出不同程度的生长、存活优势。PH杂交组合表现出明显的生长优势,与HM、MP组幼虫大小差异显著（P〈0.05,n=120）,生长速度分别为（10.21±0.42）、（9.96±0.52）和（9.29±0.52）μm/d;从存活率上看,9日龄时,PH杂交组合存活率最高,与HM、MP组合差异极显著（P〈0.05,n=12）。变态期间,幼虫生长缓慢,PH、HM和MP杂交组合的生长速度分别为（1.72±0.48）、（1.93±0.53）和（2.08±0.39）μm/d,差异显著（P〈0.05,n=120）;变态率分别为（83.20±8.47）%、（6.45±3.06）%和（10.75±3.70）%,差异极显著（P〈0.01,n=12）。稚贝培育期间,3组稚贝的大小差异极显著（P〈0.01,n=120）,生长速度分别为（16.74±3.06）、（13.08±2.24）和（15.20±2.55）μm/d;本阶段3组存活率均较高,分别为（93.25±2.99）%、（90.75±2.22）%和（87.25±4.86）%,彼此间差异显著（P〈0.05,n=12）。