饲料中n-3 PUFA/n-6 PUFA比值对罗氏沼虾幼虾生长性能和抗氧化能力的影响

为探讨饲料多不饱和脂肪酸n-3 PUFA/n-6 PUFA比值对罗氏沼虾幼虾生长性能、虾体肌肉组成、抗氧化能力、血清生理指标以及消化能力的影响,实验设计了n-3 PUFA/n-6 PUFA比值分别为0.37 (D1)、0.59 (D2)、0.93 (D3)、1.51 (D4)和4.38 (D5)的5种等氮等脂饲料饲喂罗氏沼虾幼虾8周,每组设4重复,每个重复40尾虾 。结果显示,饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值对罗氏沼虾幼虾存活率 (SR)无显著影响;实验虾终末体重 (FW)、增重率 (WGR)和特定生长率 (SGR)随饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值增加先升后降,均在D3组最高;且D3组虾有最大的肝胰腺蛋白酶活性及脂肪酸合成酶活性。虾体肌肉粗蛋白质、水分和灰分含量不受饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值影响,但总脂肪含量在D3组显著高于其他组;各组虾体肌肉的n-3 PUFA/n-6 PUFA比值的变化趋势与饲料的n-3 PUFA/n-6 PUFA比值变化趋势呈正相关。随饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值增加,实验虾血清和肝胰腺中超氧化物歧化酶 (SOD)活性、总抗氧化能力 (T-AOC)和血清铜蓝蛋白 (CP)含量均呈现先升后降趋势,并在n-3 PUFA/n-6 PUFA比值为0.93~1.51时达到最大,但丙二醛 (MDA)含量持续上升;D1组血清总胆固醇 (T-CHO)和甘油三酯 (TG)含量显著高于其他组;血清谷草转氨酶 (AST)和谷丙转氨酶 (ALT)活性先降后升,且D3组最低。研究表明,饲料适宜的n-3 PUFA/n-6 PUFA可显著提升罗氏沼虾生长性能和抗氧化能力,对增重率和特定生长率进行折线回归,建议罗氏沼虾幼虾饲料中最适n-3 PUFA/n-6 PUFA比值为0.86~0.94。     

n-3/n-6 HUFA对许氏平鲉幼鱼生长、体组成及组织脂肪酸组成的影响

为研究饲料n-3/n-6高不饱和脂肪酸(HUFA)对许氏平鲉幼鱼生长、体组成及组织脂肪酸组成的影响,配制了6种n-3/n-6 HUFA(D1:14.28,D2:9.26,D3:5.66,D4:3.06,D5:2.02,D6:1.50)的等氮等脂的实验饲料。以许氏平鲉幼鱼(36.30±0.03) g为研究对象,在网箱中养殖65 d,分为6实验组,每组设3个重复,每个重复30尾鱼。结果发现:①饲料n-3/n-6 HUFA对许氏平鲉幼鱼的成活率无显著影响。随着n-3/n-6 HUFA降低,幼鱼增重率呈先上升后下降趋势,饲料系数呈相反趋势,D2和D3组的增重率显著高于各组。②全鱼和肌肉粗脂肪含量呈先上升后下降趋势,分别在D2、D3组达到最大值。肝脏粗脂肪含量呈先下降后上升趋势,D2组显著小于其他各组。③各组织C20:4n-6含量随n-3/n-6 HUFA的降低均呈上升趋势,而C20:5n-3、C22:6n-3和n-3/n-6 HUFA整体呈下降趋势。④鱼体脂肪酸组成受饲料影响程度由大到小依次为腹脂、肌肉、全鱼、肝脏,且各组织C20:5n-3与饲料C20:4n-6均呈显著负相关。研究表明,在本实验条件下,饲料中适宜比例(5.66～9.26)的n-3/n-6 HUFA显著提高实验鱼的生长,改变体组成及组织脂肪酸组成,以增重率和饲料系数作评价指标,经一元二次回归分析得许氏平鲉幼鱼饲料中n-3/n-6 HUFA的适宜比例分别是8.93和8.70。     

n-3/n-6 HUFA对大菱鲆幼鱼生长性能、全鱼脂肪酸组成和血清生化指标的影响

为探讨饲料中不同n-3/n-6高不饱和脂肪酸(HUFA)对大菱鲆幼鱼生长性能、全鱼脂肪酸组成和血液生化指标的影响,配制了6种不同n-3/n-6 HUFA(D1:29.54,D2:23.04,D3:18.97,D4:9.06,D5:6.86,D6:3.87)的实验饲料。以大菱鲆幼鱼(12.18±0.01)g为研究对象,在循环水养殖系统中开展了为期8周的养殖实验。实验共分6组,每组3个重复,每个重复35尾鱼。结果显示:饲料中n-3/n-6 HUFA对大菱鲆幼鱼的成活率(SR)无显著影响;增重率(WGR)、特定生长率(SGR)和蛋白质效率(PER)呈先上升后下降趋势且D6组的显著低于其他各组,D2组蛋白质效率显著高于其他各组。全鱼粗蛋白和灰分均呈先上升后下降趋势;D6组肌肉粗蛋白和灰分显著低于其他各组。全鱼ARA含量随着n-3/n-6 HUFA的下降呈上升趋势;全鱼中EPA、DHA、n-3/n-6多不饱和脂肪酸(PUFA)和n-3/n-6 HUFA均随着饲料中n-3/n-6 HUFA的下降呈下降趋势。血清中酸性磷酸酶(ACP)和超氧化物歧化酶(SOD)随着n-3/n-6 HUFA的变化呈上升趋势;溶菌酶(LZM)和总抗氧化能力(T-AOC)呈先上升后下降的趋势,溶菌酶在D2组达到最大值,总抗氧化能力在D3组达到最大值。综上所述,饲料中n-3/n-6 HUFA在适宜范围(18.97~23.04)显著提高了实验鱼的生长性能和非特异性免疫力,改变了鱼体组织的常规成分和脂肪酸组成。     

饲料中花生四烯酸水平对凡纳滨对虾免疫相关基因表达及抗菌能力的影响

为探讨饲料多不饱和脂肪酸n-3 PUFA/n-6 PUFA比值对罗氏沼虾幼虾生长性能、虾体肌肉组成、抗氧化能力、血清生理指标以及消化能力的影响,实验设计了n-3 PUFA/n-6 PUFA比值分别为0.37 (D1)、0.59 (D2)、0.93 (D3)、1.51 (D4)和4.38 (D5)的5种等氮等脂饲料饲喂罗氏沼虾幼虾8周,每组设4重复,每个重复40尾虾 。结果显示,饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值对罗氏沼虾幼虾存活率 (SR)无显著影响;实验虾终末体重 (FW)、增重率 (WGR)和特定生长率 (SGR)随饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值增加先升后降,均在D3组最高;且D3组虾有最大的肝胰腺蛋白酶活性及脂肪酸合成酶活性。虾体肌肉粗蛋白质、水分和灰分含量不受饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值影响,但总脂肪含量在D3组显著高于其他组;各组虾体肌肉的n-3 PUFA/n-6 PUFA比值的变化趋势与饲料的n-3 PUFA/n-6 PUFA比值变化趋势呈正相关。随饲料n-3 PUFA/n-6 PUFA比值增加,实验虾血清和肝胰腺中超氧化物歧化酶 (SOD)活性、总抗氧化能力 (T-AOC)和血清铜蓝蛋白 (CP)含量均呈现先升后降趋势,并在n-3 PUFA/n-6 PUFA比值为0.93~1.51时达到最大,但丙二醛 (MDA)含量持续上升;D1组血清总胆固醇 (T-CHO)和甘油三酯 (TG)含量显著高于其他组;血清谷草转氨酶 (AST)和谷丙转氨酶 (ALT)活性先降后升,且D3组最低。研究表明,饲料适宜的n-3 PUFA/n-6 PUFA可显著提升罗氏沼虾生长性能和抗氧化能力,对增重率和特定生长率进行折线回归,建议罗氏沼虾幼虾饲料中最适n-3 PUFA/n-6 PUFA比值为0.86~0.94。

     

共轭亚油酸对日本沼虾生长、抗氧化及脂质代谢的影响

为了探讨共轭亚油酸对日本沼虾生长、抗氧化及脂质代谢的影响,实验用不同含量的共轭亚油酸(conjugated linoleic acid,CLA)替代鱼油,CLA添加水平分别为0%(CLA1)、1.5%(CLA2)、3%(CLA3)、4.5%(CLA4)和6%(CLA5),对日本沼虾进行为期8周的摄食营养实验。实验虾的初始均重为(0.102±0.0024)g,每组设5个平行。结果显示,随着CLA含量的增加,各组虾的增重差异不显著,但存活率却有降低趋势,其中CLA5组存活率显著低于CLA1组;肝胰腺中丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)和总抗氧化能力(T-AOC)活性随着CLA水平的增加呈现先降低再升高趋势,其中CLA1组SOD活力显著高于其余各组,当CLA含量超过4.5%(CLA4)时,日本沼虾肝胰腺中MDA含量显著增加;随着CLA水平的增加,血浆中胆固醇(TC)和甘油三酯(TG)含量显著降低;脂肪代谢相关基因B类Ⅰ型清道夫受体(SR-BI)、肉碱脂酰转移酶(CPT1)m RNA表达水平有一定的波动性,均在CLA4组达到最高,乙酰辅酶A羧化酶(ACC)m RNA表达水平呈先增加后降低趋势,其中CLA4组ACC基因表达量显著高于其余各组(P0.05)。研究表明,CLA的添加对日本沼虾抗氧化能力和脂质代谢过程产生了一定的影响,CLA添加对虾的生长性能未产生显著影响,但添加水平较高时(6%)会降低虾的存活率。     

n-3/n-6长链多不饱和脂肪酸对大菱鲆幼鱼脂肪沉积、脂肪吸收及代谢相关酶活性和血清生化指标的影响

为探讨饲料中不同n-3/n-6长链多不饱和脂肪酸(LC-PUFA)对大菱鲆(Scophthalmus maximus)幼鱼生长性能及饲料利用、体组成和消化酶的影响,配制了6种不同n-3/n-6 LC-PUFA比值(29.54,D1组;23.04,D2组;18.97,D3组;9.06,D4组;6.86,D5组;3.87,D6组)的实验饲料。以大菱鲆幼鱼[(12.18?0.01)g]为研究对象,在循环水养殖系统中开展了为期56 d的养殖实验。结果显示,n-3/n-6 LC-PUFA对大菱鲆幼鱼的成活率(SR)无显著影响(P0.05);增重率(WGR)随着n-3/n-6 LC-PUFA的降低呈先上升后下降趋势,D6组显著低于其他各组(P0.05);脂肪沉积率随着饲料中n-3/n-6 LC-PUFA的降低呈下降趋势,且D6组达到最小值,为14.80,显著低于其他各组(P0.05)。随着饲料中的变化,胰蛋白酶的活性呈先增强后减弱的趋势,且在D4组时达到最大值;脂肪酶活性呈上升趋势。随着饲料中n-3/n-6 LC-PUFA的变化,脂肪酸合成酶活性呈先上升后下降的趋势,最高值为D4组,显著高于其他各组(P0.05);葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的酶活呈先上升后下降的趋势,D3组为最大值,显著高于其他各组(P0.05)。随着饲料中n-3/n-6 LC-PUFA的降低,谷草转氨酶呈先上升后下降的趋势;总蛋白、白蛋白和高密度脂蛋白胆固醇均随着饲料n-3/n-6LC-PUFA的变化呈先上升后下降的趋势,均在D5组时达到最大值。研究表明,饲料中n-3/n-6LC-PUFA的比例降低会导致大菱鲆幼鱼的脂肪沉积率降低。     

牛磺酸对日本沼虾生长及酚氧化酶活性的影响

通过在饵料中分别添加不同含量的牛磺酸, 初步研究牛磺酸对日本沼虾生长及体内酚氧化酶活性的影响。结果表明, 在饵料中添加 0 .4% ~0. 8%的牛磺酸, 日本沼虾的增重率显著增加 (P<0 .05); 饵料中添加 0. 4%的牛磺酸, 日本沼虾肌肉中的酚氧化酶活性也显著升高 (P<0 .05)。说明饵料中牛磺酸的含量对日本沼虾的生长和免疫力存在显著影响, 以饵料中添加 0. 4 %的牛磺酸比较适宜。     

玉米蛋白粉部分替代鱼粉饲料对日本沼虾生长的影响及效益分析

以27%鱼粉组饲料为对照组,用6.0%的玉米蛋白粉替代对照组饲料中的部分鱼粉(相应替代对照组饲料配方中22.2%的鱼粉),配制成2种等氮等能的饲料。在室外4口池塘进行日本沼虾(Macrobrachiumnipponensis)生产性养殖试验。经过一茬养殖,结果发现:投喂玉米蛋白粉饲料组与投喂鱼粉饲料组的日本沼虾在生长速度上无显著差异,投喂两种饲料对池塘水质影响也无明显差异,投喂两种饲料的日本沼虾的总产量分别为1 219.5 kg/hm2和1 033.5 kg/hm2,投喂两种饲料的投饲系数分别为2.4和2.2。使用玉米蛋白粉饲料养殖日本沼虾比使用鱼粉饲料可增收毛利润2 669.00～2 717.30元/hm2。     

间歇性饥饿对日本沼虾生长和几种消化酶的影响

在(25.0±1)℃范围条件下,对日本沼虾进行了不同时间的饥饿处理后再投饵的恢复生长实验。对照组连续饱食投喂18d,处理组分别饥饿2、4、8d,再分别饱食投喂16、14、10d。实验结果显示:在恢复生长时期,处理组的特殊生长率、摄食率、食物转化率明显高于对照组,胃蛋白酶、类胰蛋白酶、脂肪酶的活性变化趋势相同,均随着先饥饿再饱食的顺序先下降再上升,但脂肪酶比蛋白酶变化趋势明显;而淀粉酶的变化趋势与之相反是先上升后下降。实验结果表明,日本沼虾继饥饿后再恢复喂食出现完全或部分补偿生长效应不仅由于增加食欲,提高摄食水平,同时改善了食物转化率。因此,补偿生长是这两种生理因素共同作用的结果。     

日粮中不同核黄素水平对日本沼虾生长性能和代谢机能的影响

采用单因素实验设计,探究了日粮中不同水平核黄素对日本沼虾生长性能和代谢机能的影响。挑选1 200尾均重为(0.68±0.01) g的日本沼虾,随机分为6组,每组4个重复,每重复50尾。配制6组半纯化饲料,测得其实际核黄素含量分别为3.91、20.53、49.18、87.80、169.61和326.66 mg/kg。于室内循环系统中进行为期10周的正式养殖实验。结果显示：(1) 169.61 mg/kg核黄素组终末体重、增重率、特定生长率、蛋白质效率、血淋巴丙酮酸以及肝胰腺核黄素含量均显著高于其他各组,而采食量、饵料系数和血浆尿素氮含量均显著低于其他组。以增重率和肝胰腺核黄素含量为评价指标,建立回归模型分析,得出日本沼虾适宜核黄素需求量为165.25～180.31 mg/kg。(2) 169.61 mg/kg核黄素组的肝胰腺葡萄糖转运体2、己糖激酶、丙酮酸激酶、激素敏感性脂肪酶、谷氨酸脱氢酶与谷氨酰胺合酶的mRNA表达量显著高于缺乏组和过量组。丙酮酸羧化酶、脂肪酸合成酶、乙酰辅酶A羧化酶的mRNA表达量在169.61 mg/kg组达到谷值。研究表明,在饲料中添加165.25～180.31...     

核黄素对齐口裂腹鱼生长性能、体组成、免疫及抗氧化能力的影响

实验旨在探究不同核黄素水平对齐口裂腹鱼生长性能、体组成及免疫指标的影响;以540尾健康的齐口裂腹鱼[体质量(10.54±0.01)g]为实验对象,随机分为6组,每组3个重复,每个重复30尾。分别投喂核黄素水平为0.67、2.96、5.83、9.05、11.58和23.42mg/kg的6种等氮等能的实验饲料,养殖时间56 d。结果显示,齐口裂腹鱼的增重率(WGR)、特定生长率(SGR)以及蛋白质效率(PER)均随核黄素添加水平升高呈先升后降趋势,并均在5.83 mg/kg组达到最大且显著高于其余组;饲料系数(FCR)呈先降后升趋势,5.83 mg/kg组达到最低且显著低于其余组;核黄素可显著影响实验鱼的成活率(SR)、肝体指数(HSI)和脏体指数(VSI);核黄素可显著影响实验鱼全鱼粗脂肪含量,但对其粗蛋白质、水分和粗灰分含量无明显影响。肝胰脏核黄素沉积量随着饲料核黄素水平的增加而升高;肝胰脏D-α-氨基氧化酶(DAAO)活性在5.83 mg/kg组时达到最高。血清溶菌酶(LYZ)及过氧化氢酶(CAT)活性均随核黄素添加水平的提高而呈先升高后稳定的变化趋势。丙二醛(MDA)含量则随核黄素...     

青虾冷休克蛋白Y-box编码基因的cDNA全长克隆与表达分析

为研究冷休克蛋白Y-box基因在青虾应答环境胁迫过程中所起的调控作用,实验应用RACE PCR技术首次克隆了青虾的冷休克蛋白Y-box基因全长c DNA序列,并利用在线软件对其序列特征进行生物信息学分析;采用实时荧光定量PCR技术对其在青虾不同组织及环境胁迫过程中的表达变化特征进行分析。青虾冷休克蛋白Y-box基因c DNA全长1501 bp,包括84 bp的5′末端非翻译区(UTR),876 bp的开放阅读框(ORF),541 bp的3′UTR,开放阅读框编码291个氨基酸。氨基酸相似度比对显示,青虾冷休克蛋白Y-box基因富含高度保守的冷休克结构域。系统进化树分析显示,青虾冷休克蛋白Y-box基因与水蚤等节肢动物冷休克Y-box聚类一支,具有最近的亲缘关系。荧光定量PCR检测显示,冷休克蛋白Y-box基因在青虾不同组织中均有表达,其表达量在肝胰腺组织中最高,使用荧光定量PCR检测青虾冷休克蛋白Y-box基因在低温胁迫和恢复条件下在肝胰腺中的m RNA时空表达情况,结果显示,与对照组相比冷休克蛋白Y-box在肝胰腺中的表达量分别在低温和低氧胁迫3,6和12 h出现了显著上调,而在恢复刺激后其表达量与对照组差异不显著。此外,本实验对Y-box进行了原核表达,为进一步研究Y-box基因的功能奠定了基础。     

日本沼虾VASA蛋白的原核表达、抗体制备及其免疫鉴定

Vasa基因具有在性腺中特异表达的特点,在生殖细胞分化与发育过程中起重要作用。从日本沼虾精巢cDNA中克隆了vasa基因的阅读框,连接到pET-32a载体,构建重组表达质粒pET32a-vasa,转化大肠杆菌BL21,经IPTG诱导融合表达,表达产物经SDS-PAGE分析表明,融合蛋白主要以包涵体形式存在,分子量约85 ku,表达量约占包涵体总蛋白的48.7%,Westernblotting检测表明,融合蛋白可特异地被anti-HIS标签抗体识别。用Ni²⁺-NTA纯化后的融合蛋白免疫家兔,制备获得多克隆抗体,ELISA显示该抗体效价达1∶160 000,Western免疫鉴定显示该抗体不仅能识别融合蛋白,而且也能识别日本沼虾性腺粗提液中的内源性VASA蛋白,免疫组化进一步显示,VASA蛋白主要分布在卵母细胞核周围和精原细胞质中,成熟精子中无信号,暗示VASA在日本沼虾生殖细胞发育分化过程中扮演重要角色。     

饲料中添加姜黄素对大菱鲆幼鱼生长、体组成及抗氧化酶活力的影响

为研究饲料中添加姜黄素对大菱鲆幼鱼生长、体组成及血清抗氧化酶活力的影响,在饲料中分别添加0、0.02%、0.04%和0.06%的姜黄素,配制成4种等氮等脂的实验饲料。选择初始体质量(5.12±0.04)g大菱鲆幼鱼420尾,随机分成4组,每组3个重复,每个重复35尾鱼。每种饲料随机饲喂1组实验鱼,养殖周期为77 d。结果显示,饲料中添加姜黄素对大菱鲆幼鱼的成活率(SR)、特定生长率(SGR)、摄食量(FI)、肝体比(HSI)和脏体比(VSI)没有显著影响。饲料中添加姜黄素对鱼体水分含量无显著影响;饲料中添加姜黄素后,鱼体脂肪含量显著下降,而肝脏和肌肉脂肪含量则呈显著上升趋势;0.02%和0.06%姜黄素添加组鱼体蛋白质含量显著高于0.04%组。0.06%姜黄素添加组的血清超氧化物歧化酶(SOD)活力显著高于其他组;姜黄素添加组的血清过氧化氢酶(CAT)活力高于对照组,但各组间差异不显著;饲料中添加姜黄素后,血清丙二醛(MDA)含量和谷胱甘肽酶(GSH)活力呈显著降低的趋势。研究表明,饲料中添加姜黄素对大菱鲆幼鱼成活和生长无显著影响,但能够显著提高幼鱼的血清抗氧化能力。     

日本沼虾C型凝集素结构域家族3的cDNA克隆、原核表达和定位分析

C型凝集素(C-type lectin)是一类能与糖类结合的非抗体的蛋白质或糖蛋白家族,为了研究C型凝集素基因在日本沼虾组织分布、细胞定位和细菌感染过程中的表达情况,本研究应用cDNA末端快速克隆(rapid-amplification of cDNA ends,RACE)技术首次克隆了日本沼虾C型凝集素结构域家族3基因(MnLec3)的全长序列,通过实时荧光定量PCR(qRT-PCR)分析MnLec3基因在不同组织、细菌感染后不同时间的表达水平,Western blot和免疫荧光分别分析蛋白的表达水平和细胞定位。结果显示,MnLec3基因cDNA全长1 357 bp,包括125 bp的5′末端非翻译区(UTR)、1 026 bp的开放阅读框(ORF)和206 bp的3′UTR,其中开放阅读框编码341个氨基酸。氨基酸序列比对显示,日本沼虾MnLec3基因含有保守钙结合点(Met 1-Glu17)和糖识别结构域(CRD)。同源性分析结果显示,MnLec3与罗氏沼虾C型凝集素3相似度较高;邻接法(Neighbor-Joining,NJ)进化树分析结果显示,MnLec3与其他甲壳动物C型凝集素聚为一支。通过构建原核表达载体获得体外重组蛋白rMnLec3,并将纯化重组蛋白免疫大鼠获得抗血清,免疫荧光结果显示,绿色荧光信号主要在肝胰腺细胞核中表达。qRT-PCR结果显示,MnLec3在日本沼虾所检测组织中均表达,其中肝胰腺中表达量最高,血细胞次之;与对照组相比,在嗜水气单胞菌刺激12～48 h时MnLec3表达量显著升高,48 h表达量最高,Western blot分析结果显示,MnLec3蛋白表达丰度与基因表达模式基本相似,提示克隆得到的MnLec3参与日本沼虾抵御细菌入侵的免疫过程。     

日本沼虾cytMnSOD和mtMnSOD基因全长cDNA克隆及表达

利用RACE技术从日本沼虾肝胰腺中克隆了cytMnSOD和mtMnSOD基因cDNA全长序列。cytMnSOD基因cDNA全长1 233 bp,开放阅读框为858 bp,编码286个氨基酸,N端含有60个氨基酸残基组成的延伸区;mtMnSOD基因cDNA全长1 113 bp,开放阅读框为654 bp,编码218个氨基酸,N端含有20个氨基酸残基组成的信号肽;cytMnSOD和mtMnSOD预测蛋白分子量及等电点分别为31.33、24.05 ku和5.62、7.12。日本沼虾cytMnSOD推导的氨基酸序列与其mtMnSOD的相似性为40%,二者均含有MnSOD的特征肽段(DVWEHAYY)、4个Mn2+结合位点和2个N-糖基化位点。Real-time PCR结果表明,cytMnSOD和mtMnSOD在日本沼虾肝胰腺、肌肉、血细胞、大颚器官、卵巢和鳃等组织均有表达,其中肝胰腺表达量最高;肝胰腺cytMnSOD和mtMnSOD基因的表达量在蜕皮间期最高,蜕皮后期和蜕皮前期较低。嗜水气单胞菌刺激后3 h,肝胰腺cytMnSOD和mtMnSOD的表达量显著增加,推测MnSOD是参与机体免疫防御反应的一种重要分子。