中国杂交水稻白叶枯病抗性的遗传改良

 20世纪80年代,中国杂交水稻抗白叶枯病育种进展迅速。在大面积种植的籼型三系和两系杂交稻中主要应用白叶枯病抗性基因Xa4,白叶枯病在生产中几乎“销声匿迹”了20年。但近年来,此病害却在长江流域一些种植新组合的稻田里又爆发了。什么原因引起它再度流行？品种的抗性是否还有效？抗病育种是否还是水稻改良的主要目标之一？通过哪些途径才能更有效地利用抗病基因培育出更为持久的抗性品种？为回答这些问题,就我国杂交水稻对白叶枯病抗性的改良,寄主与病菌群体的互动演变效应进行了分析,讨论了拓宽抗性遗传基础、白叶枯病菌毒性群体结构、基因轮换、合理利用基因等问题。 在采用了包括传统方法、分子标记辅助选择和转基因技术的综合策略后,杂交水稻抗白叶枯病育种研究将出现新的局面。     

美国稻品种对白叶枯病和细菌性条斑病的抗性鉴定

 对美国南部和西部地区广泛种植和将要推广的水稻品种42个，孕穗期接种白叶枯病和细菌性条斑病病菌，以抗病品种IR26，感病品种金刚30和南京11作为对照品种进行抗性鉴定。白叶枯病Z173和GD1358两个菌株在所有42个品种上均能侵染发病，未发现高抗或免疫品种，对Z173表现抗病或中抗水平的品种约占85％以上，表现感病的只有1个。而用GD1358接种时，表现抗病或中抗水平的品种仅占总品种数的28％左右，多数抗Z173的品种对GD1358表现中抗或中感。对GD1358表现抗病的Gulfrose, Bellmont和IR36M4三个品种对Z173也表现抗病,具有较宽的抗谱。与白叶枯病菌相仿，两个细菌性条斑病菌菌株在所有美国稻品种上均能侵染形成典型病斑，未发现高抗和免疫品种。对强毒菌株BS93表现抗病和中抗的品种分别占总品种数的19.1%和38.1%；而对中等毒力菌株BS39表现抗病和中抗的品种分别占总品种数的52.4%和31.0%，其中22个抗病品种中, 只有8个品种抗强毒菌株BS93，其余的品种对BS93均表现中抗或中感。其中Lebonnet和LA2168甚至表现感病。比较同一品种对两种不同病害的抗性表现，可以看出一些对白叶枯病有较好抗性的品种，如Gulf rose,IR36M4等对细菌性条斑病也有很好抗性，对白叶枯病表现感病的品种如Lacassine、Jasmine等对细菌性条斑病菌也呈感病反应。在测定的42个品种中未发现对白叶枯病表现抗病，而对细菌性条斑病表现感病的品种，或对细菌性条斑病表现抗病，而对白叶枯病表现感病的品种。研究结果表明，美国水稻品种对白叶枯病的抗性和其对细菌性条斑病的抗性有一定的相关性。     

美国稻品种对白叶枯病和细菌性条斑病的抗性鉴定

对美国南部和西部地区广泛种植和将要推广的水稻品种42个,孕穗期接种白叶枯病和细菌性条斑病病菌,以抗病品种IR26,感病品种金刚30和南京11作为对照品种进行抗性鉴定。白叶枯病Z173和GD1358两个菌株在所有42个品种上均能侵染发病,未发现高抗或免疫品种,对Z173表现抗病或中抗水平的品种约占85％以上,表现感病的只有1个。而用GD1358接种时,表现抗病或中抗水平的品种仅占总品种数的28％左右,多数抗Z173的品种对GD1358表现中抗或中感。对GD1358表现抗病的Gulfrose, Bellmont和IR36M4三个品种对Z173也表现抗病,具有较宽的抗谱。与白叶枯病菌相仿,两个细菌性条斑病菌菌株在所有美国稻品种上均能侵染形成典型病斑,未发现高抗和免疫品种。对强毒菌株BS93表现抗病和中抗的品种分别占总品种数的19.1%和38.1%;而对中等毒力菌株BS39表现抗病和中抗的品种分别占总品种数的52.4%和31.0%,其中22个抗病品种中, 只有8个品种抗强毒菌株BS93,其余的品种对BS93均表现中抗或中感。其中Lebonnet和LA2168甚至表现感病。比较同一品种对两种不同病害的抗性表现,可以看出一些对白叶枯病有较好抗性的品种,如Gulf rose,IR36M4等对细菌性条斑病也有很好抗性,对白叶枯病表现感病的品种如Lacassine、Jasmine等对细菌性条斑病菌也呈感病反应。在测定的42个品种中未发现对白叶枯病表现抗病,而对细菌性条斑病表现感病的品种,或对细菌性条斑病表现抗病,而对白叶枯病表现感病的品种。研究结果表明,美国水稻品种对白叶枯病的抗性和其对细菌性条斑病的抗性有一定的相关性。     

高抗白叶枯病系列杂交稻的选育

利用携有抗白叶枯病显性基因Xa-7的DV85作原始抗源,先与台中本地1号(TN1)杂交,育成携有Xa-7基因的中间衍生抗源TD,再用TD作母本与明恢63进行杂交,杂交后代中选择目标个体与明恢63持续多代回交,经测交、筛选,相继育成携有Xa-7基因的高抗白叶枯病的恢复系抗恢63、抗恢98及D205等,分别与珍汕97A、Ⅱ-32A等配组,先后育成了抗优63、抗优98(Ⅱ优98)、Ⅱ优205等高产、高抗白叶枯病的系列杂交稻新组合,并通过了省级审定,从而解决了我国杂交水稻不抗白叶枯病的难题.     

转基因杂交稻组合汕优63和汕优559对白叶枯病的抗性

 采用包括与Xa21相匹配的鉴别菌系在内的12个国际鉴别小种和中国7个病原型，接种由明恢63、盐恢559的Xa21转基因单拷贝抗性纯合系与珍汕97A杂交获得的转基因杂交稻汕优63 (汕优63-Xa21 73个 F1群体和转基因杂交稻汕优559（汕优559-Xa21 13个F1群体，测定转基因杂交稻对白叶枯病的抗性。结果表明这2个转基因杂交稻组合具有优良的广谱抗性， 抗谱与Xa21基因供体IRBB21相同，非转基因杂交稻表现感病。     

杂交水稻白叶枯病抗性鉴定及利用

通过１０余ａ对１１２５份杂交水稻组合及其亲本材料用剪叶法接种白叶枯病菌的试验,鉴别杂交稻不同组合及其双亲间的抗性遗传模式,认为水稻的白叶枯病抗性种质通过亲子传递在杂交水稻上能够得到直接而有效的利用。同时,对杂交水稻白叶枯病抗性的利用以及抗性鉴定中的有关问题进行了讨论。     

三系杂交水稻抗稻瘟病、白叶枯病育种研究进展

目前多数三系杂交稻组合抗病性较差,其抗病性受恢复系与不育系的共同影响,提高杂交稻抗性的关键是向三系亲本同步导入抗性基因.目前杂交稻的抗病育种基本立足于常规育种,但常规抗病育种方法存在一定的局限性;分子标记辅助选择在三系亲本抗病单基因导入和多基因聚合育种中均取得较大进展.针对存在的问题提出了抗病育种研究策略.     

含白叶枯病抗性基因Xa23水稻恢复系的分子标记辅助选育

 通过常规杂交育种技术和分子标记辅助选择技术,对携有白叶枯病抗性基因Xa23的亲本材料CBB23进行回交转育和农艺性状改良。通过分子标记辅助选择检测目的基因,快速获得了12份具有Xa23基因的恢复系稳定材料。采用白叶枯病菌株的专化强毒菌系P6对该12份材料进行室内接种鉴定,筛选出1份高抗白叶枯病的抗性新恢复系材料。应用3个不同的不育系对该恢复系进行测交,结果表明该恢复系具有良好的恢复性及产量潜力。     

利用分子标记辅助育种技术选育高抗白叶枯病恢复系

通过常规回交育种结合分子标记辅助选择技术,已将来自IRBB24的2个抗白叶枯病基因, Xa21和Xa4, 聚合到感病的杂交稻恢复系绵恢７２５中。通过分子标记检测目标基因和亲本遗传背景差异分析快速获得了4个高抗白叶枯病的恢复系姊妹系R207 1、R207 2、R207 3和R207 4。采用与目标抗性基因相应的菲律宾菌系P1、P6 和7个中国病原型代表菌系（CⅠ~CⅦ）对4个姊妹系及其杂交组合进行田间接种。结果表明,这些姊妹系及所配制的杂交组合抗病性强、抗谱广,其中杂交组合G46A/R207 2具有良好的产量潜力,将R207 2定名为蜀恢207。     

生物及非生物诱导因子对水稻白叶枯病的诱导抗性及其与 活性氧代谢的关系

以对白叶枯病高抗的水稻品种余水糯和高感的水稻品种浙辐802为材料,于2叶期用Tiron、Paraquat（PQ）和稻白叶枯病菌弱毒每株75－l进行诱导处理,测定诱导处理后3、24、48、72h叶中超氧化物歧化酶（SoD）活性、o2产生速率及丙二醛（MDA）含量的动态变化,并于3叶期用白叶枯病菌强毒株76－25进行挑战接种,结果表明：75－1和PQ均诱导两品种产生了系统抗性,并使诱导叶中o2产生速率和MDA含量增加。75－1使o2产生速率在24h达峰值,比对照升高3o．6％（余水糯）和25.3％（浙辐8o2）;而PQ使o2产生速率在24～72h维持较高水平,比对照升高49.4％（余水糯）和39．7％（浙辐8o2）。MDA含量的变化晚于o2产生速率的改变,在72h达最高值。75-1使SoD活性降低,并在24h达最大降幅;而PQ使SoD活性升高,并在48h达峰值。Tiron使PQ和75－l的诱导效果减弱,并使75－l对余水糯和浙辐8o2的互作由非亲和性互作转变为类似亲和性互作,导致侵染斑的形成。     

风情2号白叶枯病抗性基因定位

 风情2号与14个水稻粳型标记系及6个初级三体所配组合的F₂群体的遗传分析表明：风情2号对我国湖北省的白叶枯病菌江陵691的抗性是由一对显性抗病基因Xa-j控制的；Xa-j与所用的25个标记基因中的短穗基因sp连锁，重组值为23.2%，属于第Ⅷ 连锁群；三体分析推断出Xa-j与三体G(KTG)的额外染色体(即第9染色体)有关，与连锁分析的结果相印证。抗病基因Xa-j被定位于第9染色体上。     

生物及非生物诱导因子对水稻白叶枯病的诱导抗性及其与活性氧代谢的关系

 以对白叶枯病高抗的水稻品种余水糯和高感的水稻品种浙辐802为材料,于2叶期用Tiron、Paraquat(PQ)和稻白叶枯病菌弱毒株75-1进行诱导处理,测定诱导处理后3、24、48、72 h叶中超氧化物歧化酶(SOD)活性、O2-产生速率及丙二醛(MDA)含量的动态变化,并于3叶期用白叶枯病菌强毒株76-25进行挑战接种,结果表明：75-1和PQ均诱导两品种产生了系统抗性,并使诱导叶中O2-产生速率和MDA含量增加。75-1使O2-产生速率在24 h达峰值,比对照升高30.6%(余水糯)和25.3％(浙辐802);而PQ使O2-产生速率在24～72 h维持较高水平,比对照升高49.4％(余水糯) 和39.7％(浙辐802)。MDA含量的变化晚于O2-产生速率的改变,在72 h达最高值。75-1使SOD活性降低,并在24 h达最大降幅;而PQ使SOD活性升高,并在48 h达峰值。Tiron使PQ和75-1的诱导效果减弱,并使75-1对余水糯和浙辐802的互作由非亲和性互作转变为类似亲和性互作,导致侵染斑的形成。     

水稻抗白叶枯病基因定位、克隆及利用研究进展

白叶枯病是水稻生产上主要的细菌性病害之一,严重影响水稻的产量和品质。传统的化学防治和生物防治法收效甚微,利用抗病基因培育抗病品种是最经济、有效和环保的途径。截至目前,从栽培稻和野生稻中鉴定的抗白叶枯病基因有40个,其中32个已被定位,9个已被分离克隆。本文对这些抗白叶枯病基因的定位、克隆、基因特征和作用方式进行了介绍,重点对这些基因在生产上的应用进行了综述,并对水稻白叶枯病抗病育种做出了展望。     

杂交水稻抗白叶枯病特性表达的制约因素分析

杂交水稻不同于常规稻，它是一个群体结构同质、个体结构异质的杂种Ｆ１群体。本文从遗传、种子 生产、杂种优势以及栽培等方面分析了影响抗白叶枯病特性表达的因素；提出了为使抗白叶枯病特性正常表 达，在杂交稻三系育种，种子繁殖以及栽培上应注意的问题。     

抗白叶枯病籼稻不育系中1A的选育与利用

中1A是以从印度引进的编号为902的抗白叶枯病材料中选择的异形株,与同样来自于印度的千粒重小的野败型不育系PS-32A回交转育而成,其不育性稳定,白叶枯病抗性较好,米质较优,千粒重小,异交结实率高,2004年9月通过浙江省科技厅组织的技术成果鉴定。用该不育系配制的杂交稻组合,表现株型挺拔,产量高,米质较优,同时对白叶枯病的抗性明显提高,其中研优1号(Zhong 1A/2070F)于2005年3月通过浙江省品种审定。     

多年生稻白叶枯病抗性评价

利用长雄野生稻地下茎无性繁殖特性培育多年生稻已经成功,并在生产上进行了示范推广。为明确多年生稻品种（系）对白叶枯病的抗性表现,通过田间病情调查、抗性水平鉴定和水稻白叶枯病抗性基因检测3种方法,对多年生稻品种（系）多年生稻23（简称PR23,下同）、云大24（PR24）、云大25（PR25）、云大101（PR101）、云大107（PR107）及其父本长雄野生稻、母本RD23和F₁（RD23/长雄野生稻）的白叶枯病抗性进行评价。结果表明,长雄野生稻高抗白叶枯病;尽管PR23、PR24、PR25、PR107携带白叶枯病抗性基因Xa1、Xa4、Xa23、xa25的等位基因,但在田间自然发病条件下均易感白叶枯病,说明这几个抗性基因对这4个多年生稻品种（系）不起抗病作用;而PR101在田间自然发病条件下表现为抗白叶枯病,并含有白叶枯病抗性等位基因xa25、Xa27,说明这2个基因可能是PR101抗白叶枯病的基因。本研究结果为明确多年生稻对白叶枯病菌的抗病反应,以及抗白叶枯病育种和多年生稻生产布局提供了一定依据。     

通过分子标记辅助选择技术选育携有水稻白叶枯病抗性基因Xa23的水稻株系

 通过杂交和分子标记辅助选择技术,将亲本材料18113携有的水稻白叶枯病抗病基因Xa23导入亚种间恢复系H705和优质恢复系H706。利用EST标记C189检测目的基因,在18113/H705 F3和18113/H706 F3株系中,分别获得71和52份携有Xa23纯合基因型恢复系。采用水稻白叶枯病Ⅳ型小种代表菌株浙173进行剪叶接种,分别鉴定出61和44份抗病株系,它们的分子标记辅助选择准确率分别为85.92%和84.61%。研究结果表明,C189是检测Xa23基因的有效分子标记之一,不过,其假阳性的几率高于理论交换率的现象还有待于进一步研究。     

抗白叶枯病杂交水稻的分子标记辅助育种

应用分子标记辅助回交,育成了带广谱抗白叶枯病基因[i]Xa-21[/i]的两个杂交水稻恢复系R8006和R1176,所配的杂交水稻组合中优6号、中优1176在中国南方稻区及多个省级区试中表现抗病、优质、高产,具有较广的商业开发潜力。