盐地碱蓬根际土壤细菌群落结构及其功能

盐地碱蓬作为生物改良盐碱地的理想材料,其根际土壤微生物对土壤改良发挥着重要作用。为了深入探索环渤海滨海盐碱地碱蓬根际土壤细菌群落结构组成及其功能,采用Illumina Misep高通量测序平台对环渤海地区滨海盐碱地盐地碱蓬根际土壤和裸地土壤进行测序。从16个样本中获得有效序列734 792条, 4 285个OTUs,归属于41门、100纲、282目、400科、892属、1 577种。盐地碱蓬根际土壤细菌群落由变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、绿弯曲门(Chloroflexi)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、芽单胞菌门(Gemmatimonadetes)、酸杆菌门(Acidobacteria)、厚壁菌门(Firmicutes)、蓝藻细菌门(Cyanobacteria)、髌骨细菌门(Patescibacteria、浮霉菌门(Planctomycetes)组成。Alpha多样性计算结果表明,盐地碱蓬根际土壤细菌群落结构多样性高并与裸地土壤间差异显著;LEfSe(LDAEffectSize)分析发现,盐地碱蓬与裸地差异指示种明显不同。PCoA与相关性Heatmap表明,盐地碱蓬、速效氮、速效钾、速效磷、电导率是影响土壤细菌目类水平群落组成的主要因子。PICRUSt(Phylogenetic InvestigationofCommunitiesbyReconstructionofUnobserved States)分析表明微生物群落在新陈代谢等40个功能方面盐地碱蓬根际土壤比裸地土壤高。本研究表明盐地碱蓬覆盖能够降低土壤盐分,增加土壤养分,对土壤细菌群落多样性及其功能有积极作用。     

镉污染对烤烟根际土壤细菌和真菌群落结构的影响

根际土壤微生物是根际土壤生态系统的重要组成部分,为了明确镉污染条件下烤烟根际土壤微生物群落结构变化,采用全生育期盆栽方法,利用分子生物学PCR-DGGE技术,对不同浓度镉污染下烤烟根际细菌和真菌的群落结构进行了分析,结果表明:(1)镉污染浓度为4 mg kg-1处理的根际土壤细菌群落条带数,明显少于其他处理;随镉污染浓度的增加,一些土壤细菌类群逐渐消失,但特定细菌对高浓度镉污染具有较强的耐受能力;根际细菌可归入8个类群,Bacterium ellin、Acidobacteria酸杆菌和Mycobacterium分枝杆菌属对不同浓度镉污染具有较强的适应能力,其中leptolyngbya瘦鞘丝藻属能适应中等浓度的镉污染,在该浓度下,该微生物可大量繁殖为优势种群。(2)随着镉污染浓度增加,部分特有真菌类群出现,但是在中等镉浓度(4 mg kg-1)处理下,部分真菌类群消失;真菌群落结构可归入4个类群,其中优势和共有类群为Fusarium镰刀菌属和未知菌属,对不同浓度镉污染耐受性较强;Acremonium sclerotigenum硬化支顶孢霉对镉污染反应敏感,Rhizopus根霉菌属嗜好高浓度镉的真菌。     

不同种植年限川党参根际土壤细菌群落结构研究

为了探究生长年限对川党参根际土壤细菌群落结构特征及其多样性的影响,阐明细菌群落变化规律,采用IlluminaMiSeq高通量测序技术对1年生、2年生、3年生和4年生的川党参根际土壤细菌16SrRNA序列进行测序分析。结果表明:(1)生长年限显著影响川党参根际土壤细菌群落多样性,其OTU数、Alpha多样性指数均随生长年限增加呈先升高后降低的趋势;(2)生长年限改变了细菌群落组成,但在门水平上优势菌门(相对丰度>5%)相对稳定,均为变形菌门(Proteobacteria)、未分类细菌门(unclassified_Bacteria)、酸杆菌门(Aci-dobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、拟杆菌门(Bacteroidetes)和绿弯菌门(Chloroflexi),其相对丰度总和占 85.71%～91.39%;在属水平上优势菌群相差较大,仅有全噬菌属(Holophaga)和念珠菌属(Candidatus Udaeo-bacter)是4个年限所共有的优势菌属,革兰氏阴性菌cTPY-13(Gram-negative bacterium cTPY-13)则为2年生独有优势菌属,其余则分别为不同年限有相应共有优势菌属;(3)PCoA分析与UPGMA聚类分析显示,各生长年限间细菌群落差异明显,随生长年限增加,不同组间细菌群落结构差异先增大后逐渐减小,细菌群落在2～3年生时演变较为剧烈;(4)土壤速效养分是影响根际土壤细菌群落的主要环境因子,其程度大小为水解氮(HN)>有效磷(AP)>速效钾(AK),优势菌门中酸杆菌门与AP、AK呈显著负相关(P<0.05),拟杆菌门与AP、AK呈显著正相关(P<0.05),而绿弯菌门与HN呈显著负相关(P<0.05)。综上所述,川党参生长年限延长会影响根际土壤细菌群落结构和多样性,从而改变其根际微生态系统。     

连作对再植枸杞根际细菌群落多样性和群落结构的影响研究

受枸杞道地产区土地资源等因素限制,连作障碍已成为影响枸杞产业发展的重要原因之一,导致严重的经济损失.研究连作条件下枸杞农田土壤生态系统微生物群落的演替规律对枸杞产业的可持续发展具有重要的理论意义.以宁夏银川市南梁农场连作多年的枸杞地为研究对象,利用Illumina MiSeq测序技术分析了连作对再植枸杞根际/非根际细菌群落的影响.结果表明,连作地显著抑制再植枸杞苗地径的增加,且其土壤pH较对照样地显著降低(p<0.05).测序结果证实,与对照样地相比,连作地再植枸杞根际土壤细菌物种数显著降低(p<0.05),细菌群落α多样性下降(p>0.05).主坐标分析表明,连作和对照样地间枸杞非根际细菌群落结构无明显差异,但连作显著改变再植枸杞根际细菌的群落结构.对细菌群落丰度的统计分析发现,连作地枸杞根际浮霉菌门、非根际假单胞菌门的相对丰度较对照样地显著降低(p<0.05).此外,冗余分析结果表明:枸杞园土壤pH和有效磷含量是影响枸杞非根际土壤细菌群落结构变化的主要因素,分别解释了41.8%和35.4%的群落结构变化(p<0.05),其他土壤因子无统计学意义,但土壤理化因子对再植枸杞根际细菌群落结构变化的影响均未达显著水平.这些结果证实连作能够显著抑制再植枸杞生长、影响再植枸杞根际细菌群落结构和多样性,干扰枸杞与土壤细菌群落间的互作关系.这些研究结果将为解析枸杞连作障碍机制提供理论基础.     

基于高通量测序研究草莓根际微生物群落结构和多样性

研究草莓根际土壤微生物群落组成和结构,对健康草莓土壤生态系统的构建和保持具有重要意义。以不同地区草莓根际土壤为研究样本,利用MiSeq平台Illumina第二代高通量测序技术并结合相关生物信息学分析土壤细菌16S rRNA基因V4+V5区域和真菌ITS1+ITS2区域的丰富度和多样性指数以及群落结构。结果表明:从15个草莓根际土壤样本中获得4554个细菌分类操作单元OTU和1298个真菌OTU,草莓根际土壤的优势细菌门为变形菌门、厚壁菌门、放线菌门、酸杆菌门和绿弯菌门,主要的优势细菌属有16种;优势真菌门为子囊菌门、接合菌门和担子菌门,主要的优势真菌属有8种。冗余分析(RDA)显示,全氮和pH对土壤微生物群落结构的影响最大,共解释了61%的群落变化,各因子的贡献率大小依次为土壤全氮pH有效磷全钾全磷有机质速效钾碱解氮;相关性分析也表明,土壤理化指标均与不同优势菌门存在密切的相关关系。本研究结果加深了对草莓根际微生物群落结构和多样性的认识,为深入研究草莓根际微生物多样性及功能与环境因子之间的关系提供了借鉴。     

施氮和间作花生对木薯根际土壤细菌群落结构的影响

在等量施肥条件下,木薯间作一季花生,是否具有间作优势,间作模式中木薯根际土壤细菌群落结构如何变化,相关研究报道较少。以木薯品种"华南205"、花生品种"粤油200"为试验材料,设计施氮、不施氮2个处理和等量施肥条件下的3种种植模式(木薯单作、花生单作、木薯间作花生),采用高通量测序技术,研究施氮和间作花生对木薯根际土壤细菌群落结构的影响。结果表明,在等量施肥条件下,木薯-花生间作的土地当量比大于1,表现出间作优势。施氮和间作花生对木薯根际土壤细菌的多样性无显著影响。4个优势细菌门类依次为绿弯菌门、变形菌门、放线菌门和酸杆菌门。不同处理间的菌门Saccharibacteria的差异极显著,施氮显著降低了疣微菌门的相对丰度。木薯根际土壤细菌的属数量共464个。相对丰度排名前30的菌属中,不同处理间菌属Acidobacteriaceae__Subgroup_1_和Sphingomonas的差异达显著或极显著水平,施氮显著降低了菌属Subgroup_7的相对丰度,显著提高了菌属Acidothermus的相对丰度。主成分分析表明,施氮对细菌群落组成的影响大于种植模式;冗余分析得出,有机质、pH值显著影响细菌属水平群落组成。     

两个水稻品种根际土壤细菌和氨氧化细菌的群落结构差异

通过根盒试验比较了籼稻汕优63和粳稻武运粳7号苗期不同采样期根际土和土体土壤的硝化强度以及氨氧化细菌数量的差异,并且采用16S rDNA PCR-DGGE(Denaturing gradient gel electrophoresis)指纹图谱技术比较分析了上述两种水稻苗期不同采样期根际和土体土壤中细菌及其氨氧化细菌的群落结构变化。结果表明,两个水稻品种根际土壤中硝化强度和氨氧化细菌的数量随着生育期的延长均表现出一定的正相关性,汕优63籼稻根部土壤中的细菌和氨氧化细菌的丰富度和群落变化特征随着水稻生育时期的延长较武运7号粳稻的变化更为多样,说明籼稻品种根系和根际硝化作用更强,在其根系附近会产生更多的硝态氮。这种差异性严重影响水稻植株对氮素的利用效率。     

黄河三角洲刺槐根际与非根际细菌结构及多样性

为精确分析黄河三角洲刺槐根际与非根际土壤细菌群落定殖情况,本研究采用高通量测序方法对刺槐根际与非根际土壤细菌结构及多样性进行了研究。研究表明,根际土壤细菌共有36门214属,非根际土壤细菌共有33门153属。变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、酸杆菌门(Acidobacteria)细菌丰度超过15%,是根际与非根际土壤中的优势菌落。根际与非根际土壤中酸杆菌门、硝化螺旋菌门(Nitrospirae)丰度差异显著。根际土壤中红游动菌属(Rhodoplanes)、溶杆菌属(Lysobacter)、热单胞菌属(Thermomonas)、链霉菌属(Streptomyces)及非根际土壤中红游动菌属、溶杆菌属、链霉菌属、Kaistobacter细菌丰度超过4%。根际土壤中固氮菌丰度显著高于非根际土壤,解磷、解钾细菌丰度差异不显著。根际与非根际土壤细菌Chao丰富度分别为2 054、2 376,差异显著。根际与非根际土壤细菌之间的权重(Weighted Unifrac)距离在0.12~0.25之间。综上所述,黄河三角洲刺槐根际与非根际土壤细菌结构具有一定差异,多样性差异显著。     

毒死蜱对棉花根际土细菌群落多样性和结构的影响

通过室内盆栽试验模拟自然环境条件,采用高效液相色谱(HPLC)和末端限制性片段长度多态性(T-RFLP)技术,研究了土壤使用推荐剂量(5 mg·kg~(-1))及推荐剂量的2倍、3倍和4倍(10 mg·kg~(-1)、15 mg·kg~(-1)、20 mg·kg~(-1))毒死蜱对棉花根际土壤细菌群落多样性和结构的影响,以不施用毒死蜱的土壤为对照。结果表明,5 mg·kg~(-1)、10 mg·kg~(-1)、15 mg·kg~(-1)和20 mg·kg~(-1)毒死蜱在土壤中的半衰期分别为10.04 d、11.36 d、11.55 d和12.16 d,60 d时基本完全降解。毒死蜱处理60 d后,棉花生物量显著降低;毒死蜱浓度越高,棉花生物量越低。无毒死蜱条件下不同取样时间根际细菌多样性无显著差异,毒死蜱处理组前30 d细菌多样性均显著降低,60 d时毒死蜱处理组细菌多样性恢复到正常水平。研究发现毒死蜱浓度越高对细菌多样性抑制作用越显著,恢复越缓慢。主成分分析结果发现,第10 d、30 d和60 d毒死蜱处理组与对照组细菌群落结构差异显著,其中60 d时20 mg·kg~(-1)毒死蜱处理组差异最显著,即使土壤中毒死蜱完全降解,根际细菌群落结构仍不会恢复到正常水平。60 d时,被毒死蜱抑制的细菌有硝化刺菌属(Nitrospina sp.)和Cellulophaga sp.等,被激活的有芽孢杆菌属(Bacillus sp.)和链霉菌属(Streptomyces sp.)等。可见,毒死蜱的引入,重新构建了土壤细菌群落结构,显著影响棉花生长,对棉花根际土壤微生态环境冲击较大,应对其生态安全性予以重视。     

PGPR菌剂对辣椒的促生效应及根际土壤细菌的响应研究

研究田间条件下PGPR菌剂灌根对辣椒根际土壤细菌数量及群落结构的影响,为深入探究PGPR菌剂的田间促生机制提供理论依据。以4株PGPR菌株制成PGPR菌剂,对辣椒进行灌根,并采用Illumina-MiSeq平台对辣椒根际土壤细菌V3-V4区进行Paired-end测序,结合细菌及功能菌群数量、辣椒产量指标,比较分析菌剂灌根配施全量化肥(PGPR-CF1)、菌剂灌根配施80%化肥(PGPR-CF2)和全量化肥(CK)处理后对辣椒根际土壤细菌数量及群落结构特征的影响。结果表明:PGPR菌剂灌根后辣椒根际土壤细菌及包含固氮、解磷及解钾等功能菌群的数量显著提高,且物种丰度和多样性均高于对照,细菌优势度则表现为PGPR-CF1和CK组高于PGPR-CF2。所有土样共得到有效序列573 896条,在相似水平为97%下聚类分析得到OTUs数分别为2 153个(CK)、2 337个(PGPR-CF1)、2 358个(PGPR-CF2);各处理辣椒根际土壤中的优势门为酸杆菌门、放线菌门、拟杆菌门、绿弯菌门、浮霉菌门和变形菌门,相对丰度总占比分别为83.7%(PGPR-CF1)、79.55%(PGPR-CF2)和79.77%(CK)。PGPR菌剂灌根后增加了伯克霍尔德氏菌目、芽孢杆菌目、鞘脂单胞菌目等的相对丰度,降低了芽单胞菌目、酸杆菌目的相对丰度。Pearson指数表明,辣椒产量和单果重与根际土壤细菌多样性和丰度正相关。研究显示,PGPR菌剂处理,可以提高根际土壤细菌和功能菌群的数量,同时影响了物种多样性和群落结构,并促进了辣椒增产。     

健康与罹患青枯病的番茄土壤细菌群落特征比较

应用实时荧光定量PCR及MiSeq高通量测序技术,全面地研究了连作番茄田块中健康与感染青枯病植株周围土体及根际土壤细菌群落结构和组成.结果表明:健康番茄土体土壤的pH及全碳含量显著高于感病番茄土体土壤;土体及根际土壤的细菌群落结构和组成明显不同于感病番茄土体及根际土壤细菌群落.与感病番茄根际相比,健康番茄根际细菌的数量...     

The Structure of Bacterial and Fungal Communities in the Rhizosphere and Root-Free Loci of Gray Forest Soil

Eurasian Soil Science - The taxonomic composition, abundance, and diversity of bacterial and fungal communities in the rhizosphere loci and bulk mass of the gray forest soil (Eutric Retisol...     

秸秆生物质炭对根际土壤细菌-真菌群落分子生态网络的影响

根际细菌-真菌群落的互作关系对于土壤养分转化有重要意义。为研究施加生物质炭对根际土壤细菌-真菌之间相互作用的影响,通过盆栽试验,比较未施加生物质炭的对照和施加2%生物质炭处理条件下,黑麦草根际细菌-真菌群落间的互作网络及影响因素。结果表明,施加生物质炭后的细菌-真菌群落之间的互作网络具有更复杂的联系,节点数和互作关系增加,细菌内部以及细菌与真菌之间的种间积极作用显著增强(P0.05);模块化分析对照和处理下的互作网络,均发现存在两个具有高度互连节点的模块化结构。网络中起到关键连接作用的类群在对照中为细菌中的孙修勤菌(Sunxiuqinia)和真菌中的毕赤酵母(Pichia),施加生物质炭处理后为细菌中的黄杆菌(Flavobacterium)。Mantel检验分析表明,施加生物质炭处理后土壤pH(r=0.385,P=0.003)和土壤铵态氮(r=0.501,P=0.003)对细菌-真菌群落相互作用的影响显著增强。     

水稻和小麦根际效应及细菌群落特征的比较研究

稻麦轮作是我国重要的农业生产方式,但水稻和小麦的根际效应及其对土壤功能的相对贡献仍不清楚。利用中国科学院常熟农业生态试验站典型乌栅土壤,同时分别设置种植水稻和小麦的盆栽试验,通过比较根际和非根际土壤中活性组分含量、脱氢酶活性、细菌群落多样性等指标的差异,研究植稻和植麦土壤根际效应及细菌群落特征。结果表明：水稻和小麦根际和非根际土壤的养分含量、微生物活性和细菌群落多样性以及主要细菌种类均具有显著性差异;根际土壤可溶性有机碳（DOC）、微生物生物量碳（MBC）含量和脱氢酶活性（DHA）均高于非根际土壤,而土壤可溶性有机氮（DON）含量及细菌阿尔法（Alpha）多样性均低于非根际土壤;水稻各指标根际效应（DOC：2.07%,MBC：8.61%,DHA：41.11%,DON：61.07%, Chao1指数：7.62%）均小于小麦对应指标的根际效应（DOC：3.37%,MBC：22.62%,DHA：44.48%,DON：71.43%,Chao1指数：16.59%）;小麦根际和非根际细菌群落分布之间的差异显著大于水稻。以上结果表明,与旱作小麦相比,水稻根际土壤与非根际土壤的差异较小,水稻根际效应较小,有利于光合碳及土壤养分的运移,有利于土壤微生物尤其是非根际微生物的生长。这些结果从新的角度阐释了根际效应及其对稻麦轮作土壤可持续性发展的作用机制。     

番茄青枯病抑病土壤根际微生物群落特征及其抑制性传递机制

根际微生物在宿主植物抵御土传病害发生过程中发挥着重要作用。为探究抑病土壤与感病土壤根际微生物群落特征及其微生物群落构建机制,分别采集抑病土和感病土中的番茄根际土壤,采用实时荧光定量PCR技术检测两种根际土壤中的病原菌含量,并利用16SrRNA基因扩增子高通量测序技术分析抑病和感病土中番茄根际土壤微生物群落多样性、组成、结构以及基于零模型的微生物群落构建机制的差异。结果表明,与感病土相比,抑病土壤中番茄的青枯病病情指数明显降低（病情指数分别为47.5和22.5）,其根际中细菌群落具有更高的alpha多样性、更丰富的放线菌门、厚壁菌门以及芽孢杆菌科和链霉菌科等有益微生物,较低的青枯病菌丰度（病原菌丰度降低了12.22倍）并伴随着较高的随机性过程,因此抑病土壤受病害胁迫的适应性较强。将感病土壤与抑病土壤按照一定比例进行混合,形成了仅有感病土D10H0、感病土与抑病土质量比为1︰1的D5H5以及仅有抑病土D0H10这三种处理以进一步检测抑病土壤抑病特性的可传递性。结果表明,随着抑病土比例的增加,番茄青枯病病情指数逐步降低,D10H0、D5H5和D0H10的病情指数分别为41.67、29.17与...     

种植年限对健康三七根际土壤微生物活性和功能的影响

为研究种植年限对健康三七根际土壤微生物活性和功能的影响，以种植一年和二年的健康三七根际土为研究对象，采用荧光素二乙酸酯水解法、实时荧光定量PCR及Biolog微平板法等技术手段分析土壤微生物活性、氮素循环功能基因丰度、碳源代谢活性及其功能多样性。结果表明，与未种植过三七的土壤相比，三七种植能够显著提高土壤微生物的活性、氮素循环功能基因丰度(nifH和细菌amoA)、碳源代谢活性及其功能多样性，且随着种植年限的增加，健康三七根际微生物活性及其功能逐渐增强。同时，种植年限能够改变健康三七根际微生物的碳源利用特征；但是，根际微生物对酚酸类物质的代谢能力并未随三七种植年限的增加而增加。这也从侧面说明，根际酚酸物质降解能力的不足可能是导致其积累并驱动根际微生态失衡和形成连作障碍的重要原因。这些研究结果不仅为深入了解健康三七根际微生物活性及其代谢功能特征提供了数据支撑，也为解析三七连作障碍的形成机理提供了一定的理论依据。     

3种西兰花种植方式对根际土壤细菌群落结构和多样性的影响研究

为明确不同种植方式减缓西兰花的连作障碍,本研究采用Illumina Miseq高通量测序技术,分析和比较了浙江省台州湾滨海滩涂地西兰花种植区单季稻-西兰花水旱轮作、南瓜-西兰花旱旱轮作和西兰花连作3种种植方式对西兰花根际土壤细菌群落结构和多样性的影响.结果 表明,3种种植方式西兰花根际土壤共获得28门、92纲、167目...     

光照驱动花生间作系统根际细菌群落结构演变和产量提升机制的研究

为探明间作体系中光照条件对矮杆作物产量及根际微生物群落影响的因果关系,本研究依托江苏省农业科学院玉米/花生间作长期试验平台,通过带状间作行朝向设置低光(LL)与高光(HL)条件,利用同位素标记和高通量测序技术,研究不同光照条件下矮杆花生根际光合碳分泌对根际细菌群落结构及作物产量的影响。结果表明：①提高花生冠层光截获增加了花生根际光合碳分配；②光照条件差异引起了花生根际细菌群落结构及关键细菌类群变化；③高光照条件通过改变间作花生根际功能细菌群落提升花生产量。研究结果为优化间作种植管理措施,增加高矮作物间作体系产量提供了新思路。     

套作对黄瓜根际土壤细菌群落结构的多样性影响

以设施蔬菜中的主要栽培种类黄瓜为研究对象,以毛葱、蒜为套作作物,利用T-RFLP(末端限制性片段长度多态性,Terminal Restriction Fragment Length Polymorphism)技术对套作黄瓜根际土壤细菌群落结构多样性进行了研究。结果表明:套作改变了黄瓜根际土壤细菌群落结构的多样性和优势菌群结构。套种毛葱的黄瓜根际土壤细菌群落结构多样性高于套种蒜的黄瓜根际土壤细菌群落结构多样性;在黄瓜定植前和拉秧期,套作处理的土壤细菌群落结构多样性有比对照高的趋势,而在根瓜期和盛瓜期套作处理的土壤细菌群落结构多样性有比对照低的趋势;毛葱的套作效果最佳,蒜套作次之。套作提高了黄瓜产量。     

Effects of PAH-Contaminated Soil on Rhizosphere Microbial Communities

Bacterial associations with plant roots are thought to contribute to the success of phytoremediation. We tested the effect of addition of a polycyclic aromatic hydrocarbon contaminated soil on the structure of the rhizosphere microbial communities of wheat (Triticum aestivum), lettuce (Lactuca sativa var. Tango), zucchini (Cucurbita pepo spp. pepo var. Black Beauty), and pumpkin (C. pepo spp. pepo var. Howden) 16S rDNA terminal restriction fragment length polymorphism (T-RFLP) profiles of rhizosphere microbial communities from different soil/plant combinations were compared with a pairwise Pearson correlation coefficient. Rhizosphere microbial communities of zucchini and pumpkin grown in the media amended with highest degree of contaminated soil clustered separately, whereas communities of these plants grown in unamended or amended with lower concentrations of contaminated soil, grouped in a second cluster. Lettuce communities grouped similarly to cucurbits communities, whereas wheat communities did not display an obvious clustering. The variability of 16S rDNA T-RFLP profiles among the different plant/soil treatments were mostly due to the difference in relative abundance rather than presence/absence of T-RFLP fragments. Our results suggest that in highly contaminated soils, the rhizosphere microbial community structure is governed more by the degree of contamination rather than the plant host type.