水稻抽穗期QTL与环境互作分析

本文利用由98个家系组成的Nipponbare/Kasalath//Nipponbare回交重组自交系(backcross inbred lines, BILs)作图群体(BC1F9)和混合线性模型的QTL定位方法, 联合分析南京、合肥和海南3个不同地点的水稻抽穗期QTL及QTL与环境互作. 检测到8个抽穗期QTL, 分别位于第1、 2、 3、 4、 6、 7、 8染色体上, 其中, 第3染色体上有2个QTL     

水稻抽穗期上位效应和QE互作效应的分析

抽穗期是水稻的重要农艺性状,深入了解其遗传效应对水稻育种实践具有重要现实意义。本研究利用基于明恢86×佳辐占、广陆矮×佳辐占两个重组自交系构建的SSR遗传图谱,应用混合线性模型方法对2003年晚季和2005年早季获得的两季水稻抽穗期数据进行QTL定位,并作加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。两个群体共检测到10个控制抽穗期的QTL,分别位于1、2、3、6、7和10号染色体上,仅qHD10(广佳重组自交系中为qHD10-1)在两个群体中同时检测到,另检测到11对具有上位效应的互作位点,其中有5个是加性效应显著的QTL。环境互作检测中,发现明佳重组自交系的qHD10和广佳重组自交系的qHD7与环境存在显著互作,贡献率分别为0.34%和2.32%。本研究表明:两群体的抽穗期性状的遗传受环境因素影响较小,特别是明佳组合,较适合作为分子辅助育种的研究材料。     

籼稻落粒性QTL定位与环境互作效应检测

利用珍汕97B／密阳46所构建的RIL群体(ZM-RIL)及其相应分子遗传图谱,在海南和杭州两地试验,以稻穗下落法测得落粒率(％)为指标,进行两地数据QTL联合分析。结果表明,ZM-RIL群体的不同株系在两地间落粒率变化很大。在海南,该性状呈近似正态分布;在杭州,则呈明显偏态分布。试验共检测到7个主效应QTL,位于第1、2、3(2个)、6、7和11等6条染色体上,每个QTL影响落粒率的加性效应均不大,其幅度为1．7％～3．9％,共解释群体落粒性性状变异的8．53％。其中,有3个主效应QTL(qSH3-1、qSH3-2和qSH6)存在显著的GE互作,它们均使海南增加落粒率和杭州降低落粒率,且GE总贡献率几乎接近加性效应总贡献率,表明GE互作对落粒率具有重要影响。此外,试验还检测到5对上位性互作QTL,这些互作共解释群体落粒性性状变异的3．39％,单个互作的贡献率为0．47％-0．85％,未检测到上位性与环境的显著互作。     

大豆产量及主要农艺性状QTL的上位性互作和环境互作分析

以栽培大豆晋豆23为母本,半野生大豆灰布支黑豆ZDD2315为父本杂交衍生的F2:15和F2:16的447个RIL家系为遗传群体,绘制SSR遗传图谱,采用混合线性模型方法,对2年大豆小区产量及主要农艺性状进行加性QTL、加性×加性上位互作及环境互作分析。结果检测到9个与小区产量、茎粗、有效分枝、主茎节数、株高、结荚高度相关的QTL,分别位于J_2、I、M连锁群上,其中小区产量、茎粗、株高、有效分枝和主茎节数QTL的加性效应为正值,说明增加这些性状的等位基因来源于母本晋豆23。同时,检测到7对影响小区产量、茎粗、株高和结荚高度的加性×加性上位互作效应及环境互作效应的QTL,共发现14个与环境存在互作的QTL。上位效应和QE互作效应对大豆小区产量及主要农艺性状的遗传影响较大。大豆分子标记辅助育种中,既要考虑起主要作用的QTL,又要注重上位性QTL,才有利于性状的稳定表达和遗传。     

甜玉米果皮厚度QTL的定位及上位性互作

果皮厚度是影响甜玉米口感的一个重要因素。发掘果皮厚度的基因资源、了解玉米果皮厚度的遗传机制,是指导其育种的基础。本研究以日超-1(薄果皮,56.57μm)×1021(厚果皮,100.23μm)的190个BC1F2家系为作图群体,分别采用2种遗传模型检测QTL。基于复合区间作图(CIM)共检测到3个影响果皮厚度的QTL,位于3.01、6.01、8.05区段,分别解释8.6%、16.0%和7.2%的表型变异,其中3.01和8.05处QTL以加性效应为主;基于混合线性CIM模型(MCIM)共检测到5个影响果皮厚度的QTL,其中除8.05处QTL为加性QTL外,另有2对加×加上位性互作QTL,1对是2.01和6.05处QTL之间的互作,另1对则是5.06和6.01处QTL间的互作。这2对互作QTL分别解释了6.63%和12.48%的表型变异率。本结果表明,加性效应和上位性互作效应等都在果皮厚度的形成和遗传中起重要作用。能够检测QTL上位互作的MCIM模型更适用于果皮厚度QTL定位。本研究还在其中4个QTL的区域内分别检索到胚乳中色素合成以及细胞转变的相关候选基因,这些基因的表达是否与果皮厚度的变异有关值得进一步研究。     

水稻千粒重和垩白粒率的QTL及其互作分析

产量因子千粒重和稻米品质指标垩白粒率密切相关。本研究以越光/Kasalath//越光BIL群体为材料,分析千粒重和垩白粒率的相关性、QTL、上位性互作及其环境的互作效应。相关分析表明,群体千粒重和垩白粒率在2005年和2006年均呈极显著正相关,相关系数分别为0.42和0.35 (P<0.001)。2年共检测到千粒重QTL 11个,其中5个在2年重复检测到,5个具有环境互作效应;千粒重上位性互作8对,7对与环境存在互作。垩白粒率QTL 6个,3个具有环境互作效应;上位性互作9对,其中4对具有上位性环境互作效应。比较分析发现3个主效QTL同时控制千粒重和垩白粒率的表现,千粒重和垩白粒率的增效等位基因来自同一亲本;1对上位性互作同时对千粒重和垩白粒率有相同的影响。一些与垩白粒率不相关的千粒重主效QTL,如qTGW-3c、qTGW-4a和qTGW-6b,可为育种所利用。对利用QTL定位结果进行千粒重和垩白粒率分子辅助选择育种进行了探讨。     

大豆叶片性状和叶绿素含量QTL间的上位性和环境互作效应

以丰产性好、抗旱力强的栽培大豆晋豆23为母本,山西农家品种半野生大豆灰布支黑豆为父本杂交衍生的447个RIL作为供试群体。将亲本及447个家系分别于2011、2012和2013年采用随机试验种植,按照标准测量叶长、叶宽和叶柄长3个性状,并于2012年8月1日和8月8日和2013年8月2日和8月9日各测量1次叶绿素含量。采用QTLNETwork 2.0混合线性模型分析方法和主基因+多基因混合遗传分离分析法,对大豆叶片性状和叶绿素含量进行遗传分析和QTL间的上位性和环境互作效应研究。结果表明,叶长受2对加性-加性×加性上位性混合主基因控制,叶宽受3对等效主基因控制,叶柄长受4对加性-加性×加性上位性主基因控制,叶绿素含量受4对加性主基因控制;检测到10个与叶长、叶宽、叶柄长和叶绿素含量相关的QTL,分别位于A1、A2、C2、H_1、L和O染色体。其中2个叶长QTL分别位于C2和L染色体,是2对加性×加性上位互作效应及环境互作效应QTL;3个叶宽加性与环境互作QTL分别位于A2、C2和O染色体;2个叶柄长QTL分别位于L和O染色体;3个叶绿素含量QTL分别位于A1、C2和H_1染色体。叶片性状和叶绿素含量的遗传机制较复杂,加性效应、加性×加性上位互作效应及环境互作效应是大豆叶片性状和叶绿素含量的重要遗传基础。建议大豆分子标记辅助育种中,一方面要考虑起主要作用的QTL,另一方面要注重上位性QTL的影响,这对于性状的遗传和稳定表达具有积极的意义。     

大豆蛋白质含量相关QTL间的上位效应和QE互作效应

利用Charleston×东农594重组自交系构建的SSR遗传图谱及混合线性模型方法对2002—2006连续5年的大豆蛋白质含量进行QTL定位,并作加性效应,加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。共检测到10个控制蛋白质含量的QTL,分别位于第B2、C2、D1a、E和N连锁群,其中1个表现为遗传正效应,9个表现为遗传负效应,另检测到15对影响蛋白质含量的加性×加性上位互作效应的QTL,解释该性状总变异的13.75%。环境互作检测中,发现9个QTL与环境存在互作,贡献率达到4.47%。     

水稻粒形性状的上位性和QE互作效应分析

本研究利用基于明恢86×佳辐占水稻重组自交系(recombinant inbred line,RIL)构建的SSR遗传图谱,总标记数为131.联合两季的稻米粒长(GL)、粒宽(GW)、长宽比(L/W)表型数据,应用混合线性模型方法进行QTL定位,并作加性效应、上位效应以及加性QTL、上位性QTL与环境(QTL-by-environment,QE)的互作效应分析.检测到粒长、粒宽和长宽比的加性效应QTLs分别为6个、4个和4个,贡献率分别为23.67%、21.41%和25.78%;检测到8对粒长的上位性QTLs,5对粒宽的上位性QTLs,2对长宽比的上位性QTLs,贡献率分别为16.75%、22.36%和7.55%;环境互作检测中,发现共有9个加性QTLs和7对上位性QTLs与环境发生了互作.结果表明,上位效应在粒形性状的遗传与加性效应一样起了重要作用,环境互作效应对粒形性状有一定的影响.     

大豆油分含量相关的QTL间的上位效应和QE互作效应

利用Charleston × 东农594重组自交系构建的SSR遗传图谱, 及混合线性模型方法对2002年到2006年连续5年的大豆油分含量进行QTL定位, 并作加性效应, 加性×加性上位互作效应及环境互作效应分析。共检测到11个控制油分含量的QTL, 分别位于第A1、A2、B1、C2、D1a、D1b、F、H和O连锁群上, 其中2个表现为遗传正效应, 9个表现为遗传负效应, 另检测到15对影响油分含量的加性×加性上位互作效应的QTL, 解释该性状总变异的17.84%。发现9个QTL与环境存在互作, 贡献率达到5.76%。     

水稻抽穗期数量性状基因的定位及遗传效应分析

本研究利用特早抽穗粳稻品种石狩白毛和籼稻品种明恢63杂交的F2分离群体共116株,构建了含88个共显性分子标记的连锁图谱,对水稻(Oryza sativA L．)抽穗期进行基因定位。利用2种分析软件MAPMAKER／QTL和QTLMapper进行分析,共检测到3个抽穗期的数量性状基因座(QTLs)。2个软件共同发现第7染色体上RM214与A5106标记区间内存在1个主效QTL Hd7a（Hd7c),来自明恢63的这个位点的等位基因可使抽穗期延迟。其余2个QTLs分别位于第7、9染色体上。同时检测到有5对位点间存在上位性作用,但相对贡献率较小,表明上位性效应也是影响抽穗期的遗传基础。     

利用高密度遗传图谱发掘水稻抽穗期新位点

水稻抽穗期是决定水稻种植地区及其季节适应性的关键因素,发掘控制水稻抽穗期相关的新主效QTL至关重要。利用包含527个bin标记的高密度遗传连锁图谱,通过靶向测序基因型检测技术对水稻“空育131/小白粳子”衍生的RIL群体进行抽穗期基因型分析。通过对双亲和RIL群体的基本统计分析发现,双亲抽穗期呈极显著差异,表型处于RIL群体范围内,RIL群体有明显的超亲分离现象,符合正态分布。利用IciMapping 4.2软件的完备区间作图法,在水稻第1、3和7号染色体上共检测到4个QTL,其中3个QTL区间内分别含有与抽穗期相关的已知基因OsGI、Hd6和Ghd7,而qHD-3-1是控制水稻抽穗期的新位点。     

水稻抽穗期基因研究进展

抽穗期是水稻品种的重要农艺性状之一,它对于水稻适应不同的栽培地区和耕作季节是至关重要的。近年来,在水稻抽穗期基因的发掘、定位、克隆及作用机制等方面,特别是QTL研究方面取得较大进展。在此,回顾了水稻抽穗期基因/QTL的定位和克隆,阐述QTL的互作及与主基因的等位性关系,并通过和拟南芥模式植物的对比进一步阐述了水稻开花的分子机制,为研究禾本科植物的抽穗期基因提供了有意义的启示。旨在为中国水稻抽穗期基因遗传以及在育种上的应用提供理论依据。     

影响水稻穗部性状及籽粒碾磨品质的QTL及其环境互作分析

利用优质恢复系测258为轮回亲本与粳型糯稻新品系IR75862杂交创制的BC₁F₇回交导入系群体,在广西南宁和海南三亚定位了产量相关性状(二次枝梗数、穗总粒数、穗实粒数、粒重和穗重)、粒型(粒长、宽、厚)和碾磨品质(糙米率、精米率和整精米率)的主效QTL并剖析其环境互作效应。双亲在穗实粒数、千粒重、粒长和粒宽及整精米率等性状上存在显著差异。各产量相关性状间呈极显著正相关,而与千粒重和粒长呈极显著负相关。多数产量及粒型相关性状与3种碾磨品质相关不显著。在南宁和三亚环境下检测到影响产量相关性状、粒型及碾磨品质的主效QTL共计57个,包括二次枝梗数的6个,穗实粒数4个,穗总粒数、粒重和穗重各5个,粒长9个,粒宽7个,粒厚1个,糙米率4个,精米率5个和整精米率6个,分布在除第11染色体外的所有染色体上。多数影响枝梗数、穗粒数和粒重的QTL成簇分布,而且与影响BR、MR和HR的QTL分布在不同染色体区域。在第2、第3、第4、第5和第6染色体上鉴定出影响穗粒数、粒重、粒型及碾磨品质的重要QTL,这些QTL在以往不同遗传背景和环境下被多次检测到。在第8染色体RM152~RM310区间鉴定到1个影响粒长和粒宽的新的QTL,能同步增加粒宽和粒长。鉴定出的这些稳定表达的QTL具有标记辅助选择育种的应用价值。整精米率是受环境影响最大的性状,其QTL的环境互作效应明显。对QTL的环境互作效应特点及其在品种标记辅助改良中的作用进行了深入探讨。     

基于高密度Bin图谱的水稻抽穗期QTL定位

以粳稻品种02428和籼稻品种玉针香进行杂交, 按单粒传法连续自交10代, 得到包含192个株系的重组自交系(RIL)作图群体。通过对两亲本重测序及RIL群体简化基因组测序, 构建了包含2711个Bin标记的高密度遗传图谱。该图谱各染色体标记数在162~311个之间, 标记间平均物理距离为137.68 kb。将亲本及192个株系分别于4个环境下采用随机区组种植, 并记录抽穗期。使用WinQTL Cartographer 2.5软件的CIM分析方法, 进行抽穗期相关QTL检测及定位。在4个环境下定位到影响抽穗期的QTL共14个, 分布于第1、第2、第3、第7、第8、第9和第10染色体。其中, qHD2.2和qHD10.2能在3个环境中被重复检测到, 表型贡献率分别为5.14%~11.15%和5.35%~16.97%, 分别能缩短抽穗期1.66 d和1.56 d, 具有聚合育种的应用价值。通过物理位置比对, 14个QTL中有11个与前人定位在相同或邻近区域, qHD1.1、qHD2.2和qHD9.1尚未见报道。经对qHD2.2详细分析, 在其染色体区间内找到3个与抽穗期相关的注释基因LOC_Os02g46450、LOC_Os02g46710和LOC_Os02g46940, 其中LOC_Os02g46450已被克隆。测序分析发现, 这3个基因在两亲本间都存在差异, 可作为候选基因。     

不同环境条件下水稻生育期和株高的QTL分析

利用籼稻品种窄叶青8号(ZYQ8)和粳稻品种京系17(JX17)为亲本构建的加倍单倍体(doubled haploid, DH)群体及其分子连锁图谱,在5个环境中对生育期和株高进行QTL比较分析。结果表明,共检测到10个QTL,两种环境以上能重复检出的QTL9个,这些QTL在不同的环境中的加性效应方向一致,但遗传效应差异较大;其中没有1个QTL在5种环境     

不同施氮水平下水稻株高与抽穗期的QTL比较分析

利用超级杂交稻协优9308 (协青早B×中恢9308)衍生的重组自交系(recombinant inbred line, RIL)群体及其分子连锁图谱, 应用Windows QTL Cartographer 2.5对施氮和不施氮条件下水稻株高(PH)和抽穗期(HD)进行了QTL分析。在2种氮水平下检测到9个株高QTL和8个抽穗期QTL, 检测到4个影响2种环境下株高和抽穗期差值的QTL, 单个QTL可解释的表型变异介于5.68%~18.40%之间;在第7染色体上RM5436附近和第8染色上RM5556~RM310区间检测到同时控制2种氮水平下株高和抽穗期的QTL, 各位点的遗传效应贡献率较大, 增效等位基因均来源于R9308, 适用于分子标记辅助育种和聚合育种。在第2染色体上RM5916~RM166区间和第8染色体上RM2366~RM5767区间分别检测到1个影响2种氮水平下抽穗期差值和1个株高差值的QTL可能对水稻的氮素高效利用有直接贡献。     

不同生长环境下水稻结实率数量性状位点的检测

以籼稻密阳23与粳稻吉冷1号配制所获得的F_2:3群体200个家系作为作图群体，在北京、昆明、三亚、公主岭和韩国春川等5个点进行水稻结实率的鉴定，并利用SSR标记对水稻结实率数量性状位点进行检测。结果表明，水稻结实率表型值及其在F₃家系群中的分布以及所检测到的QTL数目因生长环境不同而有较大差异，说明QTL与环境有明显的互作效应。水稻结实率在F₃家系群中呈接近正态或偏态的连续分布，是多个基因所控制的数量性状。共检测到与水稻结实率相关的QTL 14个，分布于第1、2、3、4、6、7、8、10和12染色体上，对表型变异的贡献率为4.9%～15.3%。分别位于第1、2、6和12染色体RM1~RM259、RM263~RM6、RM340~RM30、RM270~RM17区间的qSSR1、qSSR2、qSSR6和qSSR12至少在2种生长环境下均检测到，对表型变异的贡献率分别为4.9%～8.4%、4.8%～7.2%、7.6%～10.7%和7.4%～10.4%。以上多数QTL增效等位基因均来自吉冷1号，基因作用方式主要为部分显性或显性或超显性。     

用单片段代换系（SSSLs）研究水稻株高及其构成因素QTL加性及上位性效应

株高是典型的数量性状,易受遗传背景和环境等因素的影响。单片段代换系和双片段聚合系减少了个体间遗传背景的干扰,是鉴定QTL和研究QTL上位性的新型遗传材料。本研究采用随机区组试验设计方法以初级单片段代换系间杂交衍生的16个次级单片段代换系和15个双片段聚合系分析了株高及其构成因素QTL的加性效应及加性×加性上位性效应。共鉴定出11个QTL,其中3个株高QTL,1个倒1节间长QTL,2个倒2节间长QTL,2个倒3节间长QTL和3个倒4节间长QTL,分布于第4、6和10染色体上。鉴定出23对双基因互作,其中7对为没有显著效应的座位间互作,16对为有显著效应的QTL与没有显著效应的座位间互作。结果表明,QTL加性效应和QTL间的上位性效应都是株高及构成因素的重要遗传组成。通过单片段代换系杂交衍生的次级单片段代换系和双片段聚合系可提高QTL鉴定和上位性分析的灵敏度。