开花期高温对水稻形态学和遗传学的影响(英文)

高温是限制水稻产量的主要非生物胁迫之一,尤其是对水稻开花期影响。随着全球气候变暖,了解水稻适应高温环境的机理对培育耐热品种将非常有帮助。水稻对高温的反应非常复杂,需对水稻各结构,功能和环境之间在表型,分子水平上的作用进行研究,才能获得高温反应全图。本文综述了水稻耐热性的形态和遗传基础的研究进展,以及总结了水稻耐热育种上有所应用的耐热水稻花器官的形态学特征。     

高温对水稻生长的影响及措施研究

研究高温对水稻的影响包括生长发育、产量形成等方面,这为深入研究高温对水稻生长影响奠定了一定的基础。但从分子水平着手,探究高温对水稻的影响的研究还较少,应开展生物研究,探明水稻基因在高温下的表达调控机制,将受害基因群找出,从而揭示水稻对高温的响应及耐热机制。     

水稻生殖生长期的高温危害与表观遗传

从温室效应与水稻(Orgza sativa L.)高温危害、水稻耐热的遗传基础、高温对水稻生理生化的影响、高温对水稻生殖发育的影响、植物有性生殖过程中的表观遗传变化、表观遗传变化与植物逆境应答根等方面综述了水稻生殖生长期的高温危害与表观遗传。     

高温胁迫下不同耐热性水稻品种的差异表达基因分析

以耐热水稻品种996和热敏感水稻品种4628为材料,提取2个水稻品种在40℃高温处理0、10、20、60 min和2 h的5～6期幼穗中的RNA进行微阵列分析。结果表明：高温胁迫下2个不同耐热性品种的差异表达基因显著富集在苯丙烷生物合成、热休克蛋白、四肽重复以及一些与非生物胁迫相关的过程;耐热型水稻品种996的差异表达基因还显著富集于细胞色素P450,而热敏感水稻品种4628的差异表达基因显著富集到五肽重复;对高温胁迫下具有品种特异性表达的基因进行分析,推测可能是细胞色素P450家族基因的差异表达提高了耐热水稻996的耐热能力,PPR基因的存在影响了热敏感水稻4628的抗逆性。     

水稻开花期高温胁迫的研究概述

概述了高温胁迫对水稻的危害,尤其是开花期高温对水稻花器育性、产量及稻米品种的影响,初步探讨了耐热水稻的遗传学特征及水稻耐热性鉴定的方法.提出创建快速、准确并与自然高温伤害基本吻合的水稻耐热性鉴定实验技术平台,将成为我国水稻育种工作的重要环节.     

高温胁迫对水稻花器官和产量构成要素及稻米品质的影响

为选育耐热水稻品种,对2个耐热性不同的水稻品种进行高温处理(8:00～17:00,37℃,17:00～8:00,30℃),测定了高温胁迫对水稻花器官和产量构成要素及稻米品质的影响.结果表明,水稻抽穗开花期高温导致水稻开颖角度、花丝长度和花粉粒直径明显增大,花药开裂、花粉可染率明显下降,柱头活力下降不明显,耐热品种996开颖角度、花丝长度和花粉粒直径在高温下增幅大于热敏感品种4628,而花药开裂、花粉可染率和柱头活力下降幅度小于热敏感品种4628;高温导致结实率和千粒重明显下降,每穗总粒数增减不显著,耐热品种996的结实率、千粒重下降幅度小于热敏感品种4628;高温显著降低了稻米的精米率和整精米率,提高了垩白粒率和垩白度,高温下稻米碱消值、胶稠度和直链淀粉含量下降,蛋白质含量提高,热敏感品种4628的稻米品质受高温影响大.     

水稻耐热性研究进展

综述了高温热害对水稻生长发育、产量、品质性状、生理生化特性的影响,以及水稻耐热性分子遗传与耐热新品种育种的研究进展,并对进一步开展水稻耐热性研究提出一些建议。     

长江上游水稻耐热性鉴定模型的构建与应用

水稻耐热性一直是我国水稻育种工作的重点研究领域,高温导致水稻大幅度减产已成为威胁我国粮食安全的关键问题,加快培育具有耐高温特性的高产水稻品种迫在眉睫.通过对125个水稻亲本和品种材料开展耐高温试验,研究了高温胁迫条件下水稻结实率的变化特征,构建了“长江上游自然高温与人工模拟高温鉴定相结合、高温结实率稳定性与高温绝对结实率相结合”的开花期耐热性评价方法,将耐热性分为1,3,5,7,9级共5个级别,分别表示强耐热、耐热、较耐热、不耐热和极不耐热.试验结果显示：应用该评价方法,可以有效地鉴定出既具有较高耐热性又具有较高结实率表型的优质水稻亲本和品种;在西南高温地区筛选的品种和亲本材料具有较高的耐热性,如富优1号,泸优727, II优602等品种材料,R21, SCR12,泸恢602等恢复系材料和陵1B,内香6B,内香3B等保持系材料.研究结果表明：该评价方法不仅提高了稳定性要求,而且考虑了生产实际中绝对结实率这一重要生产指标,耐热品种的划分标准更加严格,评价过程契合生产实际,评级标准适合高温热害区;在耐热性品种选育方面,抓紧培育具有高耐热性的水稻保持系是加速耐高温高产型水稻育种的突破口.     

中籼稻抽穗期耐热性评价方法及应用研究

[目的]研究中籼稻抽穗期耐热性的评价方法及应用。[方法]以安徽省生产上推广的30个中籼稻品种为材料,采用分期播种和盆栽方式,利用温室模拟高温热害环境,在抽穗开花时期鉴定其耐热性,根据产量损失的大小,提出水稻抽穗耐热性的评价指标。[结果]根据产量损失的大小,将水稻品种的抽穗期耐热能力分为4类。耐热系数〉90%的品种为耐热品种,高温对其结实率有一定影响,但产量损失较小,在10%以下;耐热系数在80%～90%的品种为中度耐热品种,其受高温影响的产量损失在10%～20%;耐热系数在55%～80%的品种为敏感品种,其受高温影响的产量损失在20%～40%;耐热系数〈55%的品种为高度敏感品种,其受高温影响的产量损失大于40%。[结论]根据耐热性评价指标筛选出中籼2503、皖稻173和皖稻89等一批强耐热品种。     

水稻品种耐热性与相关生化指标的关联分析

研究高温胁迫下水稻生化特性变化及其与品种耐热性的关系,可为水稻耐热性育种、耐热品种的鉴定和热害后补偿栽培技术研究提供依据.采用人工智能温室对水稻幼穗分化期到抽穗开花期进行高温处理,研究了高温胁迫对水稻叶片叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白等6项生化指标含量变化的影响,对各品种生化指标变化与热敏感指数进行多元同归分析筛选水稻耐热性鉴定指标.结果表明,高温胁迫后,水稻叶片叶绿素、可溶性糖以及内源多胺含最在3个处理阶段均旱下降趋势,但耐热品种下降幅度明显小于热敏感品种;脯氨酸和丙二醛含量变化趋势与之相反,耐热品种脯氨酸含量上升幅度明显大于热敏感晶种,而丙二醛含量上升幅度则明显小于热敏感品种;高温处理7 d后,叶片可溶性蛋白含量上升,处理14 d和21 d后呈逐渐下降趋势.高温胁迫后,叶绿素、可溶性糖、脯胺酸、可溶性蛋白、丙二醛以及内源多胺等含量变化与水稻耐热相关性存在较大差异.叶绿素、可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛以及内源多胺含量可以作为水稻幼穗分化期到抽穗开花期耐热性鉴定的生化指标.     

耐热和热敏感水稻应答灌浆初期高温胁迫过程中的差异表达蛋白质鉴定

【目的】鉴定水稻籽粒应答灌浆初期高温胁迫过程中的差异表达蛋白质,并了解其生物学功能。【方法】以耐热水稻纯系XN0437T和热敏感水稻纯系XN0437S为材料,采用桶栽、常规栽培管理方法种植。为保证所取样品生长发育进程一致,在抽穗期标记同一天抽穗的稻穗、在扬花期标记这些稻穗中同一天开花的颖花（稻穗中、下部）。水稻于籽粒灌浆初期（花后第8-14天）移入人工气候箱进行高温（38.0±0.5）℃和常温（25.0±0.5）℃对照处理,处理时间设1、3和5 d;处理结束后,取同一天标记的颖花、采用TCA-丙酮沉淀法提取总蛋白质,用蛋白质双向电泳技术分离获得2个水稻纯系应答灌浆初期高温处理的籽粒蛋白质图谱,采用蛋白质图谱分析软件先分别比较两水稻纯系的处理及其平行对照的蛋白质图谱,确定水稻应答灌浆期高温胁迫中的丰度差异蛋白点,再比较水稻纯系XN0437T和XN0437S应答高温的丰度差异蛋白点,从而确定耐热和热敏感水稻应答高温胁迫的差异表达蛋白点;通过串联质谱分析和数据库搜索鉴定耐热和热敏感水稻应答灌浆初期高温的差异表达蛋白质并分析其涉及的生物学功能。【结果】水稻籽粒蛋白质图谱分析结果显示耐热和热敏感水稻应答灌浆初期高温胁迫过程中存在27个表达丰度相差2倍以上的蛋白点;质谱分析和数据库搜索获得25个差异表达蛋白质,其生物学功能主要涉及生物合成（10个蛋白质）、能量代谢（4个蛋白质）、氧化作用（7个蛋白质）、应激反应（3个蛋白质）和转录调控（1个蛋白质）等生物学过程。【结论】灌浆初期高温胁迫影响水稻籽粒中参与生物合成、能量代谢、氧化作用、应激反应和转录调控等生物学过程相关蛋白质的表达,这些蛋白质的表达模式因水稻基因型（耐热和热敏感水稻）不同、高温胁迫程度（高温处理天数）不同而存在差异。     

抽穗灌浆早期高温与干旱对不同水稻品种产量和品质的影响

【目的】探讨在高温和干旱胁迫下不同水稻品种产量和品质形成的特点。【方法】常规中熟籼稻品种黄华占（耐热品种）和双桂1号（热敏感品种）与超级稻品种两优培九（两系杂交籼稻）和扬粳4038（粳稻）种植于盆钵,于抽穗和灌浆早期（始穗后0-10 d）设置高温（日最高温度为37.5℃）、干旱（土壤水势保持在-30±10 kPa）、高温+干旱3种处理,以同期自然温度且正常供水为对照。【结果】与对照相比,高温、干旱和高温+干旱3种处理均显著降低了各品种的花粉可育率、受精率、结实率和产量;降低了精米率、整精米率和崩解值,增加了垩白米率、垩白度和消减值。高温及高温+干旱处理对产量和稻米品质的影响,热敏感品种双桂1号大于耐热品种黄华占,两优培九和扬粳4038大于双桂1号和黄华占。干旱对产量和稻米品质的影响,热敏感品种大于耐热品种;双桂1号和黄华占大于两优培九和扬粳4038。高温、干旱或高温+干旱胁迫对产量和稻米品质的影响与其对根系氧化力、叶片光合速率和抗氧化保护酶活性的影响结果趋势一致。【结论】抽穗与灌浆早期高温或干旱胁迫对水稻产量和品质的影响在品种间存在很大差异,双桂1号和黄华占的耐热性强于两优培九和扬粳4038,两优培九和扬粳4038的耐旱性则强于双桂1号和黄华占。在高温或干旱胁迫下根系氧化力、叶片光合速率和抗氧化保护酶活性高是一些水稻品种保持较高产量的重要生理原因。     

抽穗结实期不同时段高温对稻米品质的影响

【目的】研究抽穗结实期不同时段高温处理对稻米品质的影响,阐明高温对稻米品质的影响机理及其时段效应。【方法】选用耐热性不同的两个水稻品系,利用人工气候室进行抽穗结实期不同时段温度试验,研究抽穗结实期高温对稻米外观品质、加工品质、直链淀粉含量、胶稠度、蛋白质含量、RVA特征谱、Mg/ K及籽粒的淀粉粒结构的影响。【结果】抽穗结实期高温使两品系稻米长宽比变小,垩白粒率和垩白度增加,糙米率、精米率、整精米率降低,直链淀粉含量和蛋白质含量增加,胶稠度降低;淀粉RVA谱特征值崩解值降低,冷胶粘度、消减值和糊化温度升高,峰值时间延长,Mg、K含量增加,Mg/K比值降低;淀粉粒扫描电镜显示,高温条件下,淀粉粒间结合较为疏松,籽粒内大多以单个淀粉粒的形式存在,折光率下降,胚乳透明度降低,导致垩白形成。相同处理条件下,耐热品系996稻米品质受高温影响低于热敏感品系4628。抽穗结实期不同时段高温对稻米品质影响存在显著差异,以始穗后8—14 d对稻米品质影响最大,其次为始穗后15—21 d、1—7 d、始穗后22—28 d影响较小。【结论】始穗后8—21 d是温度对稻米品质影响的关键时期,对稻米品质形成具有决定作用,而结实后期（始穗22 d后）环境温度对稻米品质影响较弱。     

开花期高温胁迫对不同水稻品种花粉萌发和结实的影响

以5个籼稻品种为材料,通过抽穗期高温处理和离体花粉萌发等试验,研究了开花期高温对水稻花粉萌发和结实的影响.结果表明,不同品种水稻对高温处理的敏感度明显不同,其中品种黄华占在高温处理4 d后的花粉萌发率达到70%以上,在高温处理7 d后小穗结实率仍保持50%左右,其他4个品种的花粉萌发率和小穗结实率都明显低于黄华占,由此认为,黄华占是一个耐热性较强的品种.     

Effects of High Temperature Stress on Growth of Stress-Tolerant Rice Seedlings with Resistibility

以2个耐热性不同的水稻品系N5和特青（TQ）为材料,在苗期对室内盆栽的2,1叶龄的水稻幼苗进行7d的40℃高温处理,并测定水稻幼苗株高、干重、叶色、脯氨酸、丙二醛含量及电导率等指标。结果表明,高温处理促进了耐热水稻N5的幼苗生长,表现为株高、根长以及地上部干重疑著增加。高温处理抑制了TQ的幼苗生长,尤其是对株高的抑制作用最大。高温处理增加了N5的叶绿素含量,对N5的PSII活性没有影响,对N5的膜系统损害也不明显。而高温处理降低了TQ的PSII活性,并导致TQ的膜系统受到严重损害。推测两者耐性的差异之一在于活性氧自由基的生产量或清除能力上。     

Evaluation of Heat Tolerance in Wheat Germplasm Resources

【Objective】 High-throughput evaluation of winter and spring wheat accessions for heat tolerance via heat susceptibility index (HSI) could provide the potentially superior accessions for heat-tolerant breeding programs. 【Method】 In order to expose plants to high temperatures during grain filling period, winter wheat accessions were sown in normal and late seasons, and spring wheat accessions were sown in different geographical environments with contrasting temperatures. The thousand grain weight (TGW) of winter and spring wheat accessions were measured under normal and heat stress environments, respectively. HSI was calculated from the TGW data of two different conditions. Using heat susceptibility index, 1 325 wheat germplasms from different wheat ecological zones of China, and international areas and organizations, including 688 winter wheat accessions and 637 spring wheat accessions, were evaluated for heat tolerance. Genotypes were classified into four tolerant grades, i.e. highly heat-tolerant (HSI<0.50), medium heat-tolerant (0.5≤HSI<1), medium heat-susceptible (1≤HSI<1.5) and highly heat-susceptible (HSI>1.5). 【Result】 The average maximum temperature at grain filling stage under heat stress condition was higher than that of the controls by 1.91℃ for winter wheat and 7.09℃ for spring wheat, respectively. TGW under heat stress condition was significantly lower than that of the corresponding control. According to the grading evaluation results of HSI, thirty-one and 48 highly heat-tolerant winter and spring wheat accessions accounted for 4.51% and 7.54% of the test materials, 19 and 58 highly heat-susceptible winter and spring wheat accessions accounted for 2.76% and 9.11% of the tested materials, and the rest were medium germplasms (medium heat-tolerant and medium heat-susceptible). According to the geographical distribution of wheat ecological regions, winter wheat from the southern wheat region (Southwestern Winter Wheat Zone, Qinghai Tibetan Plateau Spring and Winter Wheat Zone, and Middle and Lower Yangtze Valley Winter Wheat Zone) were more tolerant than that from northern wheat region (Northern Winter Wheat Zone, and Yellow and Huai River Winter Wheat Zone). For spring wheat, the average HSI of accessions from Xinjiang Spring and Winter Wheat Zone was 0.70, which was the most heat-tolerant, and 88.00% of the accessions belong to heat-tolerant (highly heat-tolerant or medium heat-tolerant) germplasms. In addition, the average HSI of spring wheat from the International Center for Agricultural Research in the Dry Areas (ICARDA) with 0.88 showed heat-tolerant. The synthetic hexaploid wheats from CIMMYT had the weakest heat tolerance, with an average HSI of 1.18, of which 69.58% were heat-susceptible germplasms (medium heat-susceptible and highly heat-susceptible). 【Conclusion】 Delayed sowing or planting in environment with high temperatures can make wheat encounter high temperature stress at grain filling stage. High-throughput method based on the HSI of TGW was performed to evaluate heat tolerance of 1 325 winter and spring wheat germplasms. Overall, one hundred and three heat-tolerant germplasms with high yield potential were identified, which could be used as parents developing heat-tolerant wheat varieties.     

小麦种质资源耐热性评价

【目的】利用热感指数作为耐热性鉴定指标,分别对冬、春小麦种质资源进行高通量耐热性鉴定,筛选耐热种质资源,为小麦耐热性育种提供材料基础。【方法】冬小麦材料采用延期播种、春小麦材料种植在温度有显著差异的地理环境下,人为致使小麦灌浆期遭遇高温胁迫。根据不同环境处理的千粒重值计算冬、春小麦各个材料的热感指数。依据热感指数,对来自中国不同小麦生态区和国外不同地区和组织的1 325份小麦种质资源,包括688份冬小麦和637份春小麦,分别进行耐热性评价。热感指数小于0.5为极耐热材料、大于等于0.5小于1为中等耐热材料、大于等于1小于1.5为中等热敏感材料、大于等于1.5为极敏感材料。【结果】冬小麦和春小麦热胁迫处理组灌浆期平均最高温度分别高于对照组1.91℃和7.09℃,且热胁迫处理组千粒重与对照组相比均有显著降低。根据热感指数分级评价结果,极耐热冬、春小麦材料31和48份,占供试材料的4.51%和7.54%;极敏感冬、春小麦材料19和58份,占供试材料的2.76%和9.11%;其余大多数材料为中间类型（中等耐热材料和中等热敏感材料）。从中国小麦生态区域的地理分布来看,来自南部麦区（西南冬麦区、青藏春冬麦区、长江中下游冬麦区）的冬小麦材料耐热性整体高于来自北部麦区（北部冬麦区、黄淮冬麦区）的冬小麦材料。对于春小麦,来自新疆春冬麦区的材料耐热性最强,平均热感指数为0.70,且其中88.00%的材料属于耐热材料（极耐热材料或中等耐热材料）;此外,来自国际干旱地区农业研究中心的春小麦平均热感指数为0.88,也表现出较强的耐热性。来自CIMMYT的人工合成六倍体材料耐热性最弱,平均HSI为1.18,其中69.58%的材料为热敏感材料（中等热敏感材料和极敏感材料）。【结论】采用延期播种或在高温的地理环境下种植能使小麦在灌浆期遭遇高温胁迫。以千粒重热感指数作为评价指标,对1 325份小麦种质资源进行高通量耐热性鉴定,综合考虑正常条件下的产量潜力和高温条件下的耐热性,筛选出优异耐热资源103份,可用于相应生态区小麦的耐热性遗传改良。     

乳牛耐热性指标的检测

根据黑白花乳牛初夏急性热应激期间产乳量下降幅度划分为耐热和不耐热两组,测定两组牛整个夏季7项生理生化指标的差异,分析其与耐热性的关系。结果表明:两组牛6:00时直肠温度、日平均直肠温度和红细胞钾含量差异显著,可作为耐热性评定指标;根据19:00时直肠温度和呼吸频率评定耐热性的准确度较低;血红蛋白值与耐热性的关系尚需进一步研究;甲状腺素和皮质醇水平的变化在评定耐热性上具有重要的参考价值。     

花期前后高温对不同基因型玉米光合特性 及产量和品质的影响

【目的】研究花期前后高温胁迫对不同耐热性玉米光合特性及产量品质的影响。【方法】以耐热基因型浚单20和热敏感基因型驻玉309为材料,分别于花前（吐丝前0-8 d）和花后（吐丝后0-8 d）进行高温处理,测定叶片的叶绿素相对含量（SPAD）、光合及叶绿素荧光参数、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性及籽粒的产量和品质。【结果】花期前后高温胁迫导致2个基因型玉米产量显著下降,浚单20产量下降幅度小于驻玉309,且花后高温处理影响大于花前处理;高温处理降低了穗位叶净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光量子产量（ΦPSII）、光化学猝灭系数（qP）、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBPCase）活性,提高了细胞间隙CO2浓度（Ci）和非光化学猝灭系数（qN）。【结论】花期前后高温胁迫对玉米的光合有显著影响,导致玉米产量显著降低,品质受到显著影响。高温胁迫下耐热玉米基因型比热敏感玉米基因型具有较高的叶绿素含量和光合能力,产量和品质受高温影响较小。     

大白菜两个APX1基因的鉴定

利用比较基因组学的方法,从大白菜基因组中鉴定出两个与拟南芥的耐热关键基因APX1同源的基因,并对这两个基因的结构、遗传进化、顺式元件进行了分析,为下一步研究这两个基因的功能和利用这两个基因进行大白菜耐热分子育种奠定了基础。