植物气孔导度与表面温度的环境响应模型研究综述

本文主要综述60年代以来国内外有关气孔导度和植物表面温度研究的各类环境响应模型,其中包括气孔导度的多因子阶乘模型和组合因子模型,表面温度的植被表面温度模拟的微气象模型;并讨论了摸拟模型中存在的问题,做了简单展望。     

节水灌溉条件下水稻气孔导度模型的改进

为了研究节水灌溉条件下水稻叶片气孔导度与相关因子的响应关系模型,于2006年在河海大学国家重点实验室昆山试验研究基地进行了田间试验。根据实测资料分析了水稻气孔导度与各影响因子的响应关系,引入了水稻叶片叶气温差改进了气孔导度模型,并对两类气孔导度改进模型进行了比较。结果表明：改进的气孔导度模型在节水灌溉条件下具有更高的模拟解释能力;基于Jarvis模型改进的气孔导度模型比Leuning-Ball改进模型具有更好的模拟效果。推荐Jarvis改进气孔导度模型作为节水灌溉条件下的水稻叶片气孔导度响应模型。     

基于夏玉米叶片气孔导度提升的冠层导度估算模型

叶片气孔导度模拟及其向冠层导度的尺度提升是实现蒸散发尺度转换的基础,对农业水资源高效利用与评价意义重大。本文依据夏玉米叶片气孔导度和冠层导度实测值,在建立叶片气孔导度估算模型基础上,构建冠层导度估算模型。结果表明,夏玉米叶片气孔导度每日在10:00－14:00之间达到峰值,其日变化趋势与光合有效辐射的一致性较好,较大的饱和水汽压差对夏玉米叶片气孔导度具有一定的限制作用。根据光合有效辐射和饱和水汽压差建立的叶片气孔导度估算模型能较好反映当地夏玉米叶片气孔导度对主要环境因子的响应过程,以光合有效辐射作为尺度转换因子构建的冠层导度估算模型可较好实现从叶片气孔导度向冠层导度的尺度转换提升。     

南方丘陵区油茶气孔导度模型修正

为探求南方丘陵地区油茶叶片气孔导度最优响应模型,该研究于2020年和2021年对油茶叶片的气孔导度、净光合速率、CO2浓度等参数进行观测,运用9种不同组合的Jarvis模型以及2种不同CO2浓度（叶片CO2浓度和胞间CO2浓度）计算的Ball-Woodrow-Berry（BWB）模型和Ball-Berry-Leuning（BBL）模型对油茶叶片气孔导度进行模拟,并引入油茶叶片叶气温差、气孔内外CO2浓度差对Jarvis模型和BBL模型进行修正和比较。结果表明：去除土壤水分函数提高了Jarvis模型的模拟效果,说明在南方丘陵区利用Jarvis模型时可以忽略土壤水分这一因子的影响。Jarvis-8模型以及用叶片CO2浓度计算出的BWB和BBL模型对油茶气孔导度模拟效果较好。在三种经典模型中,BBL模型的相关系数最大（R2=0.76）,绝对值平均误差最小（0.015）,说明其对油茶气孔导度模拟的效果较好。在引入两种参数后,叶气温差对Jarvis-8模型和BBL模型的模拟效果有所提高,但不显著;气孔内外CO2浓度差对Jarvis-8模型无明显改变,但显著提高了BBL模型的精度,引入气孔内外CO2浓度差后的BBL-C模型相关系数从BBL模型的0.76提高到了0.95,模型斜率非常接近于1（1.004）,模拟结果贴近于实测的气孔导度值,很好地模拟了2020年（R2=0.92）和2021年（R2=0.95）油茶生长关键期的叶片气孔导度值以及不同场景下的油茶气孔导度日变化值。因此推荐引入气孔内外CO2浓度差的 BBL模型作为南方丘陵区油茶叶片气孔导度响应模型。研究结果可为南方丘陵区油茶气孔导度模型选取提供参考依据。     

土壤水分对冬小麦气孔导度及光合速率的影响与模拟

为了更精确掌握水分在作物模型中的贡献,通过田间设置5种不同程度的水分控制试验,分别选择冬小麦抽穗期（2011年4月18日）和开花后期（5月5日）两个典型日,利用Li-6400光合作用仪测定冬小麦叶片气孔导度和光合速率的日变化及其光响应过程,并利用SPSS软件进行分析;考虑土壤湿度因子,对气孔导度模型（Jarvis模型）和光合模型（非直角双曲线模型）进行修订,利用实测资料拟合得到各项参数,并分析其模拟效果。结果表明,气孔导度、光合速率的日变化与土壤水分含量间呈正相关关系,土壤含水量越少,气孔导度、光合速率越小。加入土壤湿度因子的气孔导度和光合作用模型,两个指标均具有更好的模拟效果,实测值与模拟值之间的相关系数由修订前的0.907、0.769分别提高至0.967、0.987,实测值与模型回代值之间的相关系数也由修订前的0.572、0.316分别提高至0.768、0.874,且均方差均显著降低。因此,土壤湿度对调节冬小麦叶片气孔导度和光合作用非常重要,在气孔导度模拟和光合作用模拟中不能忽略土壤湿度的影响。     

土壤水分对冬小麦气孔导度及光合速率的影响与模拟*1

为了更精确掌握水分在作物模型中的贡献,通过田间设置5种不同程度的水分控制试验,分别选择冬小麦抽穗期（2011年4月18日）和开花后期（5月5日）两个典型日,利用Li-6400光合作用仪测定冬小麦叶片气孔导度和光合速率的日变化及其光响应过程,并利用SPSS软件进行分析;考虑土壤湿度因子,对气孔导度模型（Jarvis 模型）和光合模型（非直角双曲线模型）进行修订,利用实测资料拟合得到各项参数,并分析其模拟效果。结果表明,气孔导度、光合速率的日变化与土壤水分含量间呈正相关关系,土壤含水量越少,气孔导度、光合速率越小。加入土壤湿度因子的气孔导度和光合作用模型,两个指标均具有更好的模拟效果,实测值与模拟值之间的相关系数由修订前的0.907、0.769分别提高至0.967、0.987,实测值与模型回代值之间的相关系数也由修订前的0.572、0.316分别提高至0.768、0.874,且均方差均显著降低。因此,土壤湿度对调节冬小麦叶片气孔导度和光合作用非常重要,在气孔导度模拟和光合作用模拟中不能忽略土壤湿度的影响。     

控制灌溉水稻气孔导度变化规律试验研究

根据江西示范区的现场试验资料,分析了晚稻叶片气孔导度的日变化以及全生育期内的变化规律,分析了控制灌溉条件下叶片气孔导度与外界影响因子等的相互关系,并对气孔导度进行了模拟。结果表明：气孔导度在不同的土壤水分条件下表现出不同的日变化规律,较低的土壤水分加大了其在中午的下降幅度;全生育期气孔导度先升后降,并随土壤水分降低而降低,灌水后出现反弹;叶气温差是影响气孔导度的关键因素;在一定的空气温度和CO₂浓度范围内,气孔导度随之增加而增加,超出该范围后,则出现下降趋势。引入叶气温差考虑土壤水分与植物水分亏缺的影响,建立了改进的Leuning-Ball模型,模型对大田试验数据的解释能力有所提高。     

小麦气孔阻力对气象条件的响应

对小麦拔节期到开花期的气孔阻力（或其倒数气孔导度）进行分析认为，影响小麦气孔阻力（气孔导度）的主要气象因子是光照强度和水汽饱和差，并对它们进行了计算，效果较理想。这使得利用常规预测到的气象资料计算作物气孔阻力成为可能，同时，还根据计算和预测的结果，分析了小麦气孔阻力的变化规律。     

烟草气孔导度对光强的响应

气孔导度模型是评价植物叶片气孔调节的重要工具。为比较几种常用的气孔导度模型对烟草的适用性, 本研究采用Li-6400光合测定系统, 测定了大田条件下, 烟草叶片在控CO₂(390 μmol·mol^-1)和控温(20 ℃、25 ℃、30 ℃和35 ℃)情况下的气孔导度光响应曲线。以Ball-Berry模型(BB模型)、Leuning修正模型(BBL模型)、叶子飘和于强推导的机理模型(BBY模型), 对各温度下烟草的气孔导度进行拟合和比较, 将气孔导度模型与净光合速率的光响应修正模型进行耦合(耦合模型), 研究了烟草气孔导度的光响应特征, 并与Jarvis模型进行比较。拟合结果表明, 较之BB模型和BBL模型, BBY模型能更好地描述各温度下烟草气孔导度与净光合速率之间的关系。耦合模型和Jarvis模型都能较好地拟合烟草气孔导度对光强的响应曲线, 但耦合模型的拟合效果更好, 且可以直接估算最大气孔导度和对应的饱和光强, 同时可以研究最大气孔导度与最大净光合速率是否同步的问题。结果表明, 各温度下, 烟草最大气孔导度与最大净光合速率并不同步。20 ℃下气孔导度早于净光合速率达到最大值, 而其余温度下气孔导度晚于净光合速率达最大值。     

枸杞叶片蒸腾与生理及微气象因子的关系研究

模拟研究枸杞叶片蒸腾速率与气孔导度、细胞间隙CO2 浓度及外界光、温、湿和风的关系结果表明 ,枸杞叶片蒸腾速率与环境气象因子和气孔导度均密切相关 ,影响枸杞叶片蒸腾的环境气象诸因子中气温、环境相对湿度起主导作用 ,辐射作用相对较弱 ,弱风对蒸腾的影响较小     

根系吸水模型模拟覆膜旱作水稻气孔导度

为构建覆膜旱作水稻根系吸水模型,进一步改进气孔导度模型,该文在湖北十堰开展包含3个水分处理(淹水、覆膜湿润和覆膜旱作栽培)的田间试验,分析覆膜旱作水稻蒸腾(根系吸水)与根长之间的关系,在此基础上建立覆膜旱作水稻根系吸水模型,并将其代替彭曼(Penman-Monteith,PM)方程来估算蒸腾强度,进而与脱落酸(abscisic acid,ABA)参与调控的气孔导度模型耦合,模拟覆膜旱作条件下水稻气孔导度的日变化过程。结果表明,水稻蒸腾与根长呈线性正比关系(R~2=0.96,P0.05),据此建立的根系吸水模型可以较好地模拟覆膜旱作水稻的蒸腾(根系吸水)规律,使蒸腾强度模拟值和实测值间的相对误差基本控制在15%以内;经改进后的Tardieu-Davies气孔导度模型(TD模型)可有效描述不同土层根系吸水流中的ABA浓度及不同根系层ABA的合成对木质部蒸腾流中总ABA含量的贡献,可较好地模拟气孔导度的日变化过程。改进TD模型大大提高了模拟精度,使相对误差不超过7.0%。该研究可为覆膜旱作水稻生理节水机理和水分利用效率评估提供一定的理论依据。     

滴灌冬小麦不同施氮量下光合-气孔导度耦合模拟和验证

针对华北平原冬小麦田过量施氮(N)现象,构建和参数化不同施N量下光合-气孔导度耦合模型有利于理解降低施N量对作物产量影响的生理基础。该文于2013—2014年连续2个生长季在滴灌冬小麦田设置3种施N量:290、190和110 kg/hm2,开展了光合及相关生理因子的测定,确定了光合-气孔导度耦合模型关键参数。结果表明:最大羧化速率V_(cmax)在84.5~153.3μmol/(m2·s)之间变化,V_(cmax)与叶片N含量之间的可用线性关系来量化;最大电子传递速率J_(max)在156.5~236.2μmol/(m2·s)之间变化,二者比值在处理间差异不显著;推导光合模型和气孔导度Ball-Berry模型联立的解析解来求解耦合模型,能较好模拟光合速率日进程,对2次测定模拟的平均绝对误差分别为2.11和2.23μmol/(m2·s)。通过对环境因子及生理因子差异的综合分析,模型可用于模拟施N条件下的光合速率变化,从而为较准确地预测小麦产量奠定基础。     

柑橘叶片气孔导度的环境响应模型研究

对柑橘叶片气孔导度的模拟研究结果表明 ,柑橘叶片气孔导度的环境响应模型中环境变量至少需含有光合有效辐射在内的 2个及其以上的环境变量 ;在温度较适宜的生长季除光合有效辐射外 ,环境变量对模型精度影响程度依次为饱和水汽压差 >叶片温度 >空气CO2 浓度 ;在温度和空气CO2 浓度变化较大的季节模型精确度则受单一环境变量和变量间交互作用的影响 ;3月份柑橘叶片气孔导度对环境因子的响应可采用Jarvis模型的G(Qp)g(De)形式 ,而 7月、11月和 3～ 11月份则均可采用G(Qp)g(De)g(Tl)形式描述     

考虑植被类型的冠层气孔导度模型

冠层气孔导度指示着植物的光合和蒸腾作用的强弱,冠层气孔导度的精确估算对于研究蒸散、农业生产和生态系统的功能等具有重要意义.以往冠层气孔导度的模型很少考虑植被类型的影响,而不同植被类型间冠层气孔导度存在较大差异,本研究旨在考虑植被类型,引入气孔长度和密度计算最大气孔导度,建立植被冠层气孔导度模型.使用HJ-1卫星数据反演...     

不同环境因子对西洋参蒸腾特性的影响研究

试验研究不同环境因子对西洋参叶片蒸腾特性的影响结果表明 ,环境温度与湿度变化明显影响西洋参叶片蒸腾速率和气孔导度的变化。西洋参植株生长势与叶片蒸腾速率、气孔导度的变化关系密切 ,健壮西洋参植株叶片蒸腾速率与气孔导度及叶片气孔开张度对逆境的适应性和自调控能力均高于纤弱植株。晴天参棚 17.5 %、2 5 .8%和 35 .4 % 3种透光率下西洋参叶片蒸腾速率的日变化不同 ,表现为午前高峰型、午间高峰型和双峰型 ;夏季强光高温条件下气孔导度和气温是影响西洋参叶片蒸腾速率变化的最主要因子。     

不同土壤水分条件下玉米叶片/冠层气孔导度的光谱监测模型

通过玉米水分控制试验,测定不同水分条件下各生育期叶片气孔导度、叶面积指数和冠层光谱反射率等,以分析玉米叶片气孔导度的变化规律及其与光谱植被指数的相关性,从而建立基于光谱植被指数和土壤湿度的叶片气孔导度模型。结果表明：玉米在可见光区和近红外中、长波区的反射率随着土壤水分的降低而上升,但叶片气孔导度（Gs）、叶面积指数（LAI）、比值植被指数（RVI）和归一化植被指数（NDVI）随着土壤水分的下降而降低;玉米NDVI和RVI与单叶片和冠层气孔导度均呈极显著指数函数关系（P〈0.01）,且对单叶片气孔导度的拟合效果优于对冠层导度的拟合效果,而经土壤湿度订正的RVI监测模型优于NDVI监测模型。表明通过测定冠层反射光谱率可实时、迅速地定量监测玉米叶片的气孔导度,为大面积作物气孔导度估算奠定基础。     

红壤坡地茶园蒸腾速率及其环境影响因子的研究

试验研究红壤坡地茶园植株蒸腾作用结果表明 ,茶园植株蒸腾速率呈明显早、晚低 ,中午高的日变化趋势 ,且蒸腾速率日际变化有一定差异。气温与净辐射为影响茶园植株蒸腾作用的主要气象因子。蒸腾速率与叶片气孔导度关系密切 ,且随气孔导度的增加而增大。并探讨了植物蒸腾驱动力及其抑制的可能性 ,气孔行为的调节与水分利用效率。     

遮荫条件下O_3胁迫对冬小麦气孔导度影响的模拟

为了探究在遮荫条件下地表O3浓度增加对冬小麦气孔导度的影响,开展了两种不同强度遮荫与开顶式气室（OTC）相结合的大田试验,设置3个处理组：O3浓度为（100±9）nL.L-1结合（60±5）%遮荫的处理组（T1）;O3浓度为（100±9）nL.L-1结合（20±5）%遮荫的处理组（T2）;O3浓度为（100±9）nL.L-1不作遮荫的处理组（CK）。利用SC-1型气孔导度仪测定了3个处理组冬小麦不同生育期的气孔导度值。综合分析了生育期和O3胁迫,以及水汽压差（VPD）、温度（T）、光照（PAR）环境因子的变化对冬小麦气孔导度的影响,采用修正后的Jarvis非线性气孔导度模型模拟了3个处理组的气孔导度值。结果表明：遮荫对大田环境因子均产生了影响,其中,T1、T2处理组8：00—16：00点的平均温度和水汽压差较CK相比分别下降了5.6℃、4.1℃和0.84kPa、0.74kPa;用该模型得到的气孔导度模拟值与观测值进行了比较,R2=0.88,表明模型模拟效果良好;同时,根据O3吸收通量模型计算出T1、T2和CK处理组在整个O3熏蒸时期,冬小麦O3累积吸收通量分别为14.92、15.52、16.23mmolO3.m-2,并由此建立了O3吸收通量（x）与干物质损失（y）的关系分别为：y=1.0-0.038x和y=1.0-0.022x,表明在相同O3胁迫条件下,遮荫导致了冬小麦O3累积吸收通量的差异,在60%和20%遮荫条件下,O3吸收通量增加10mmol.m-2,与CK相比,其干物质累积损失分别为38.0%和22.0%。     

水稻气孔臭氧通量拟合及通量与产量关系的比较分析

利用田间原位开顶式熏气装置（Open-Top Chambers,OTCs）,研究了5种不同浓度臭氧（O3）处理下（自然大气处理,AA;箱内大气处理,NF;箱内低浓度O3处理,NF＋30nL·L-1;箱内中等浓度O3处理,NF＋60nL·L-1;箱内高浓度O3处理,NF＋90nL·L-1）我国珠三角地区水稻产量损失与累积气孔O3通量（AFstX）和累积O3浓度（AOT40和SUM06）的关系,同时利用边界线拟合法,分析了不同环境因子作用下水稻剑叶气孔导度的变化特征。结果表明：水稻气孔运动的光饱和点和最适温度分别约为500μmol·m-2·s-1和33.1℃,水汽压差、物候期和O3暴露剂量的气孔限制临界值分别约为1.3kPa、500℃·d和5μL·L-1·h,高于此临界值时,气孔导度会明显下降。利用Jarvis气孔导度模型对水稻剑叶气孔导度和气孔O3吸收通量进行了预测,结果表明Jarvis模型解释了水稻实测气孔导度61%的变异性。O3吸收速率临界值（X）为2nmol·m-2·s-1时,累积气孔O3吸收量（AFst2）与水稻产量的相关性最高（R2=0.63）,明显高于O3浓度指标（AOT40和SUM06）与水稻产量的相关性（R2值分别为0.49和0.51）,表明基于气孔通量的O3风险评价指标能更好地反映水稻产量的变化。     

地表O3胁迫下冬小麦光合生产和干物质累积变化的模拟研究

为定量评估地表臭氧（O3）胁迫对冬小麦光合生产的影响,引入了温度和生理年龄影响因子,并根据气孔导度和O3吸收通量模型计算得到的气孔O3吸收通量,建立了叶片O3吸收通量对最大光合速率的胁迫系数,结合呼吸作用模型,在系统动力学模拟环境中,模拟研究了O3胁迫下冬小麦光合生产和干物质累积的动态变化,并运用大田OTC试验的地上、地下部分的干物质实测数据验证了模拟值。统计分析表明,干物质全重、地上和地下部分干物质的模拟值与实测值没有显著差异,同时表明,在恒定的150nL·L^-1和100nL·L^-1 O^3,浓度的胁迫下,与对照组相比,干物质分别损失了29．5％和16．6％。