基于最小二乘估计的数量性状基因座的复合区间定位法

数量性状基因座（ＱＬＴ）的复合区间定位法是区间定位法的１种改进方法，它大大提高了ＱＬＴ定位的准确性，但计算上比较复杂和费时，由于其似然比统计量的联合分布未知，故准确的显著性测验临界值必须采用排列测验法或模拟抽样法进行估计，但其复杂费时的计算使得这些经验方法显得不实用。本文给出基于最小二乘估计的复合区间定位法，它保持了复合区间定位的基本性质，但在计算上要比基于最大似然估计的方法简单和快速得多。由于它     

基于最小二乘估计的多性状QTL复合区间定位法(英文)

本文给出了多性状数量性状基因座复合区间定位法（ＭＣＩＭ）的一种改进方法．它是基于多重多元回归模型的,因此可以用最小二乘法来配合模型．使得它在计算上要比原来基于最大似然法的ＭＣＩＭ简单快捷得多．给出了多重逐步回归的方法,可用来筛选能提供遗传信息的标记作为ＭＣＩＭ模型中的余因子．文中还建议用排列测验的方法估计所需的显著阈值．给出了一个实际例子．     

基于最小二乘估计的多性关QTL复合区间定位法

本文给出了多性状数量性状基因座复合区间定位法（ＭＣＩＭ）的一种改进方法，它是基于多重多元间归模型的，因此可以用最小二乘法来配合模型，使得它在计算上要比原来基于最大似然法的ＭＣＩＭ简单快捷得多，给出了多重逐步回归的方法，可用来筛选能提供遗传信息的标记作为ＭＣＩＭ模型中的余因子，文中还建议用排列测验的方法估计的需的显著阈值，给出了一个实际例子。     

相关数量性状基因图谱的联合构建

将曾氏的复合区间法推广到多个相关数量性状基因（ＱＴＬ）图谱的联合构建。以Ｆ＿２世代３个性状为例，列出联合构建的混合模型，以及参数的极大似然估计和假设的似然比测验的方法。模拟示范构建的ＱＴＬ图谱表明，当基因的多效性存在时，与各个性状的独立构建相比联合构建可大大提高ＱＴＬ的检测效率。     

A Brief Review: Statistical Methodology for Mapping Quantitative Trait Loci

由于数量性状表型变异的连续性,无法用传统的孟德尔方法对单个数量性状位点（ＱＴＬ）进行分离和定位。８０年代初发现的ＤＮＡ分子标记已被广泛应用于ＱＴＬ的分离、定位及遗传效应估计,即ＱＴＬ作图。统计学分析是实现ＱＴＬ作图的一个重要环节。本文对８０年代以来ＱＴＬ作图统计方法的主要发展进行了简要综述。     

相关数量性状基因图谱的联合构建

将曾氏的复合区间法推广到多个相关数量性状基因（ＱＴＬ）图谱的联合构建，以Ｆ２世工３个性状为例，列出联合构建的混合模型，以及参数的极大似然估计和假设的似然比测验的方法，模拟示范构建的ＱＴＬ图谱表明，当基因的多效性存在的，与各个性状的独立构建相比联合构建可大大提高ＱＴＬ的检测效率。     

不同遗传力和标记密度下QTL区间定位的效果*

 采用计算机模拟方法系统比较了目标数量性状的遗传力和标记密度对F2设计下单个性状数量性状座位(QTL)区间定位效果的影响。研究结果表明：随着性状遗传力的升高，QTL的检测效率以及QTL位置估计的准确性和精确性也提高，但对QTL加性效应和显性效应估计的效果则无明显影响；在一定范围内提高遗传图谱上的标记密度对保证QTL的定位效果具有积极的意义，但当相邻标记间的图距缩小到一定程度（5~10 cM）时，进一步增加标记密度并不能改进QTL定位的效果。同时，对遗传力过低的性状实施QTL定位，单纯增加标记密度无益于改进QTL定位的效果。     

动物生长发育中主基因的QTL定位法

将系统学研究动物生长发育的方法和控制数量性状主基因在遗传标记图谱上的定位相结合,提出了动物生长发育过程中任一时刻的数量性状基因座位的定位方法（ＱＴＬ）。并对控制数量性状的主基因表达的时序,传统的基因遗传参数的估计,以及系统分析在分子遗传中的应用前景进行了讨论。     

QTL作图效率的影响因素──群体大小

通过比较矩估计法和最大似然法在标记－ＱＴＬ连锁检测、重组率估计及ＱＴＬ基因型的均值和方差估计方面的效率，探讨了样本容量对这些参数估计的影响。结果表明，ＬＯＤ估计值随作图群体样本容量的增加而增加，重组率估值的偏倚随样本容量的增加而减少。ＱＴＬ基因型均值和方差估计值偏倚的程度均随理论重组率的增加而增加，随群体样本容量的增加而减少，最大似然法的估计效率高于矩估计法，且当理论重组率较高时尤为明显，在ｒ＝０．０－０．３０范围内，要获得无偏的重组率、均值和方差估计值，采用矩估计法时，要求样本容量ｎ＞１０００，而采用最大似然法一般只要求样本容量，ｎ≥３００．当标记－ＱＴＬ完全独立时，两种方法均不能获得这些参数的无偏估计值。     

水稻株高数量性状基因座位与主效矮秆基因的关系

利用５个大小为１３５－２５０株不等的水稻群 材料，将水稻株高的数量性状基因座位定位于ＲＦＬＰ图谱上。总计２３个ＱＴＬｓ分布于水稻１２条染色体上，其中８个ＱＴＬｓ为两个群体所共享。与ＲＦＬＰ标记相关联的１３人主效矮秆或半矮秆基因的位置和已定位的２３人ＱＴＬｓ的位置相结果表明，１３个矮秆或半矮秆基因与ＱＴＬｓ靠得近，这一结论支持“ＱＴＬｓ与主基因是同一基因座位的不同的等位基因”的假说。     

二倍体数量性状QTL定位方法

论述了数量性状基因（quantitative trait locus,QTL）定位方法的产生与发展,并总结了每种方法的优缺点,特别是对区间作图方法和复合区间作图方法进行了较详细的介绍。     

甘蓝型油菜含油量及皮壳率的QTL分析

【目的】通过构建甘蓝型油菜遗传连锁图谱，对含油量及皮壳率进行QTL分析。【方法】以黄籽亲本GH06和黑籽亲本P174杂交得到的F2:6家系的188个株系为作图群体，利用SRAP、SSR、AFLP及TRAP四种标记构建遗传连锁图谱，在此基础上采用复合区间作图法（CIM）对含油量及皮壳率两个性状进行QTL分析。【结果】图谱包含19个连锁群、300个标记位点，总长为1 248.5 cM。共得到7个与含油量相关的QTL，单位点遗传贡献率在3.73%～10.46%之间；4个与皮壳率相关的QTL，单位点遗传贡献率在4.89%～6.84%之间。【结论】黄籽油菜具有高含油量的优势；皮壳率对含油量有显著影响；SRAP标记具有较好的检测QTL位点的能力。     

玉米杂交种苏玉16农艺性状的QTL分析

采用强优势玉米杂交种苏玉16(JB×Y53)的两个亲本自交系,配置F2和相应F2∶3作图群体。利用154个SSR标记构建了分子标记连锁图谱,覆盖全基因组1 735.0 cM,标记间平均图距为11.3 cM。同时考察F2和F2∶3群体的株高、穗位高、抽穗期和散粉期等共10个重要农艺性状,采用联合F2和F2∶3群体的作图方法定位有关QTL。此外,采用QTL Cartographer V2.5软件分别对F2和F2∶3群体进行了有关QTL的重演性验证。结果表明,采用联合作图方法在调查的10个性状上共定位到93个QTL,采用QTL Cartographer V2.5软件共定位到96个QTL,其中56个能用两种方法重演验证。     

作物QTL分析的原理与方法

作物的许多性状为数量性状,数量性状基因座(QTL)定位的理论依据是Morgan的连锁遗传规律;定位的群体有初级作图群体、次级作图群体和高级作图群体;分析的方法有零区间作图法、单区间作图法、复合区间作图法、混合线性模型;影响QTL定位精确性的因素有群体的大小、分析方法、QTL的分布及作用模式等。传统的作图群体和作图方法存在一些问题,因此有必要开发新的作图群体、研制新的作图方法,以缩短OTL分析与育种实际应用之间的距离。     

夏大豆重组自交系群体遗传图谱构建及开花期QTL分析

【背景】开花期是大豆重要的生育期性状,不仅决定了大豆品种的适种范围,而且对大豆的产量和品质有重要影响。江淮地区是中国重要的大豆产区,目前对该地区夏大豆开花期性状遗传基础研究相对较少。【目的】利用2个夏大豆材料杂交衍生的重组自交系群体对开花期进行QTL定位,为分子标记辅助选择育种和基因克隆提供依据。【方法】以科丰35(KF35)和南农1138-2(NN1138-2)为亲本,构建了含91个家系(F2:8)的重组自交系群体(NJK3N-RIL),在6个环境下调查开花期性状数据。利用限制位点相关DNA测序(restriction-site associated DNA sequencing,RAD-seq)技术对群体亲本及家系材料进行SNP标记分型,并利用窗口滑动法进行bin标记划分。利用bin标记构建该群体的遗传图谱,结合多年多点的表型数据,使用QTL Network 2.2软件中的基于混合线性模型的复合区间作图法(mixed-model based composite interval mapping,MCIM)和Windows QTL Cartographer V2.5₀     

The candidate QTLs affecting phosphorus absorption efficiency and root weight in maize (Zea mays L.)

A maize F₂ population was first used to construct a genetic linkage map of Chromosome 6 covering 117.6 cM with an average interval of 3.68 cM between adjacent markers. Based on composite interval mapping (CIM), the quantitative trait loci (QTL) for phosphorus absorption efficiency (PAE) and root-related traits was detected in four environments, i.e., Kaixian County under deficient phosphorus (KXDP), Kaixian County under normal phosphorus (KXNP), SUDP1, and SUDP2. QTLs affecting root weight (RW) were detected simultaneously at the dupssr15 locus region (bin 6.06) on Chromosome 6 in the four environments, while QTL affecting taproot length and fiber number was only detected in one or two environments. The result suggested that taproot length and fiber number were more easily affected by the environment than PAE and RW. The alleles originating from 082 increased PAE and RW on Chromosome 6. The QTL on bin 6.06 explained 4%–10% and 4%–8% of the total phenotypic variance of PAE and RW, respectively, and the estimates of the genetic effects presented dominance and overdominance. The QTL for RW in the dupssr15 locus is the minor QTLs environment interactive effects, which should be particularly useful in MAS manipulation of breeding maize.     

Analysis of QTLs for the Trichome Density on the Upper and Downer Surface of Leaf Blade in Soybean [Glycine max （L.） Merr.]

Trichomes （plant hairs） are present on nearly all land plants and are known to play important roles in plant protection, specifically against insect herbivory, drought, and UV radiation. The identification of quantitative trait loci （QTL） associated with trichome density should help to interpret the molecular genetic mechanism of soybean trichome density. 184 recombinant inbred lines （RILs）, derived from a cross between soybean cultivars Kefeng 1 and Nannong 1138-2 were used as segregating population for evaluation of TDU （trichome density on the upper surface of leaf blade） and TDD （trichome density on the downer surface of leaf blade）. A total of 15 QTL were detected on molecular linkage groups （MLG） A2, Dla, Dlb, E and H by composite interval mapping （CIM） and among all the QTL, qtuA2-1, qtuD 1 a-1, qtuD lb-2, qtuH-2 qtuE-1, qtdDlb-2, and qtdH- 2 were affirmed by multiple interval mapping （MIM）. The contribution ofphenotypic variance of qtuH-2 was 31.81 and 29.4% by CIM and MIM, respectively, suggesting it might be major gene Ps loci. Only 10 pairs of main QTL interactions for TDU were detected, explained a range of 0.2-5.1% of phenotypic variations for each pair for a total of 22.8%. The QTL on MLG Dlb affecting trichome density were mapped near to Rsc-7 conditioning resistance to SMV （soybean mosaic virus）. This study showed that the genetic mechanism of trichome density was the mixed major gene and polygene inheritance, and also suggested that the causal nature between trichome density and other agronomic traits.     

多环境下玉米保绿相关性状遗传位点的挖掘

【目的】功能性保绿通常被认为是包括玉米在内的主要作物品种的理想性状。挖掘新的控制玉米保绿相关位点和候选基因,为玉米保绿遗传研究提供理论基础。【方法】以150份由许178和K12组配的重组自交系（recombinant inbred lines,RIL）群体为材料,通过Windows QTL Cartographer V2.5的复合区间作图法（composite interval mapping,CIM）对3个保绿相关性状（保绿度（visual stay green,VSG）、吐丝期绿叶数（green leaf number at silking stage,GLNS）和成熟期绿叶数（green leaf number at mature stage,GLNM））进行QTL定位。同时,以139份自然材料组成的关联群体为材料,基于混合线性模型（mixed linear model,MLM）,结合50 790个高质量SNP标记,对这3个性状进行全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）。【结果】基于CIM,利用单环境下的表型值和最佳线性无偏估计值（best linear unbiased prediction,BLUP）对GLNM、GLNS和VSG进行定位,共检测到37个QTL,分布在除第10染色体以外的其他染色体上,LOD范围为2.58—11.36,表型贡献率为4.34%—22.40%。GLNM、GLNS和VSG性状分别检测到14、12和11个位点。其中,4个遗传稳定的QTL（qGLNS2-1、qVSG1-1、qVSG1-2和qVSG7-1）,在3个及以上不同单环境中同时被检测到。利用MLM对保绿相关性状进行全基因组关联分析,共检测到44个超过阈值线的显著SNP,根据SNP标记在B73参考基因组的物理位置,发现共有15个位点落在连锁分析定位到的QTL区间内。【结论】通过QTL定位和全基因组关联分析共同检测到4个遗传稳定的共定位遗传区段（对应的B73参考基因组V4版物理位置区间为第1染色体6.2—8.2 Mb、第2染色体209.1—221.4 Mb、第6染色体96.8—102.1 Mb、第7染色体4.9—11.4 Mb）,并挖掘到4个与光合作用和抗逆相关的候选基因（Zm00001d006119、Zm00001d018975、Zm00001d006535和Zm00001d036763）。     

玉米抗矮花叶病毒B株系的QTL定位

为明确玉米对矮花叶病的抗病机制,以代表国内外两大玉米杂种优势类群的优良自交系黄早4和Mo 17为亲本,构建了含239个重组自交系的F9代分离群体,并利用该群体构建了包含101个SSR标记的遗传连锁图谱,图谱全长1422.7 cM,标记间的平均图距为15.6 cM。通过人工接种病毒鉴定,评价了亲本及群体对玉米矮花叶病毒B株系的抗性反应。采用复合区间作图法对玉米矮花叶病抗性QTL进行了定位及其遗传效应分析,在第5、6染色体上,各定位了控制发病率的1个微效QTL和1个主效QTL,分别与标记Bnlg602和Bnlg161连锁,其遗传效应能分别解释表型方差的2.3%和33.8%。