利用染色体单片段代换系定位水稻垩白QTL

为了鉴定和定位水稻垩白相关QTL,分析其遗传效应,利用籼稻品种广陆矮4号为受体,粳稻品种日本晴为供体构建的84个染色体单片段代换系群体为试验材料,通过单因素方差分析和Dunnett's多重比较,对代换片段上垩白相关QTL进行鉴定。以P≤0.001为阈值,共检测到36个垩白相关QTL。其中,垩白度QTL共19个,其加性效应值为-6.44~12.86,加性效应百分率为-34.04%~68.02%。垩白粒率相关QTL共17个,其加性效应值为-7.32~3.63,加性效应百分率为-8.07%~4.00%。这些QTL的鉴定为进一步精细定位并克隆相应QTL,提高稻米外观品质奠定了基础。     

利用单片段代换系测交群体定位玉米产量相关性状的杂种优势位点

杂种优势利用是提高农作物产量与品质的一种重要途径, 而明确杂种优势的遗传机制将促进优良玉米新品种的选育, 但是截至目前其遗传机制仍然不清楚。本研究以玉米自交系lx9801背景的昌7-2的单片段代换系为基础材料, 利用与自交系T7296的测交群体, 对昌7-2和lx9801对应染色体片段与T7296之间存在差异的杂种优势位点进行了分析, 共检测出64个不同穗部性状和产量的杂种优势位点(HL), 其中23个在2个环境中同时被检测到, 包括4个穗长的HL, 4个穗粗的HL, 4个穗行数的HL, 7个行粒数的HL和4个产量的HL, 并在多个染色体片段上鉴定出同时包含产量及其构成因子的杂种优势位点, 该研究为进一步解析玉米产量杂种优势形成的遗传机制奠定了材料基础。     

野生稻染色体片段代换系构建及其效应分析

通过回交程序结合分子标记辅助选择构建了一套染色体片段来源于马来西亚普通野生稻的珍汕97B染色体片段代换系。该套染色体片段代换系由105份材料构成,每系含有一个或少数几个导入片段,所有导入片段相互衔接覆盖野生稻全基因组。染色体片段代换系的平均背景回复率为94.6%,平均导入片段长度为41.7cM。利用该群体以及相同亲本的高世代BC3F3群体,共定位到40个QTL影响抽穗期、株高、SPAD值、有效穗数和穗长等农艺性状。该套野生稻染色体片段代换系为发掘和利用野生资源中的优良基因提供重要材料基础。     

利用9311来源的粳型染色体片段代换系定位控制稻米糊化温度的微效QTL

糊化温度(gelatinization temperature, GT)是评价稻米蒸煮与食味品质的重要因素之一, 除受一主效基因控制外, 还受多个微效基因的影响。本研究利用粳稻品种日本晴和籼稻品种9311作为受体和供体来源的一套染色体片段代换系为研究对象, 于2010-2011年连续2年分别于2个环境内种植, 测定各株系稻米的糊化温度(碱消值), 利用t测验与轮回亲本比较。结合高通量重测序技术鉴定各代换系的基因型, 以一年两地检出的极显著差异位点作为一个QTL, 共检测到4个控制GT的微效QTL, 即qGT2-1、qGT7-1、qGT8-1和qGT12-1, 分别位于第2、7、8和12号染色体上。加性效应分析结果显示, 4个QTL的效应值均为负值, 表明来自籼稻品种9311的这4个片段对碱消值的效应均为负效应。其中qGT7-1和qGT12-12个QTL在2年4个环境均被检测到, 遗传效应的趋势也一致, 加性效应贡献率为11.31%~28.95%。以受体亲本碱消值差异最大的代换系N53株系及亲本为材料, 对稻米淀粉精细结构进行分析, 推测支链淀粉中短链含量的减少可能会引起GT的升高。上述结果为进一步精细定位和克隆相应QTL及开展稻米品质改良的分子育种奠定了基础。     

水稻染色体片段代换系对氮反应的QTL分析

利用来源于93-11(受体)和日本晴(供体)构建的染色体片段代换系,采用盆栽试验分析其在两种氮水平下产量相关性状的差异,包括株高、每穗实粒数、单株产量、根干重、地上部干物重以及氮素利用效率等。结果表明,与正常条件相比,低氮胁迫条件下代换系的单株产量与生物学产量显著降低。两种氮水平下共定位到54个QTLs,其中仅有6个在两种氮水平下同时检测到,说明水稻对不同氮肥反应由不同的基因调控。定位到5个氮肥农学利用效率QTLs,其中,第6染色体的qNAE6解释表型变异较大(14%)。同时,我们还发现存在一些QTL区域同时影响多个性状,如第2染色体RM2634区域,第6染色体RM510-RM225区域,第10染色体RM228和第11染色体RM536区域,暗示其可能是一因多效或紧密连锁的基因的效应。该结果将为鉴定分析氮利用相关基因以及氮高效育种提供一定试验依据。     

基于染色体单片段代换系的水稻粒形QTL定位

水稻的粒形是影响水稻产量和品质的重要因子之一, 是由多基因控制的数量性状。染色体单片段代换系由于减少了个体间遗传背景的干扰, 已经成为鉴定复杂性状QTL的新型遗传材料。本研究以广陆矮4号为受体,日本晴为供体的119个染色体单片段代换系群体为试验材料,通过单因素方差分析和Dunnett’s多重比较,测验单片段代换系与受体亲本之间粒形的差异,鉴定了代换片段上粒形相关的QTL。以P≤0.001为阈值, 共检测到39个粒形相关的QTL。其中,粒长相关的19个,其加性效应值为0.18~1.06 mm,加性效应百分率为2.40%~14.13%;粒宽相关的14个,其加性效应值为0.09~0.31 mm,加性效应百分率为2.71%~9.15%;粒厚相关的6个,其加性效应值为0.05~0.10 mm,加性效应百分率为2.14%~4.46%。这些QTL的鉴定,为进一步精细定位并克隆相应QTL和高产、优质水稻新品种的分子标记辅助选择奠定了基础。     

棉花陆海染色体片段代换系BC_7F_2群体纤维产量和品质性状表现及相关分析

为了揭示棉花染色体片段代换系BC_7F_2纤维产量性状和品质性状之间的相关关系,筛选纤维品质优异的新材料。以1套陆海染色体片断代换系为材料,对BC7F2高代回交群体的产量性状与纤维品质性状的表性数据进行评价及偏相关分析。结果表明:群体各性状的平均值接近于轮回亲本‘中棉所36’,群体内存在丰富的遗传变异。纤维上半部平均长度超轮回亲本比例为30.25%,断裂比强度超轮回亲本比例为71.25%,衣分超轮回亲本比例为29.38%。总体上单铃重与马克隆值、整齐度指数呈极显著正相关,衣分与上半部平均长度、断裂比强度呈显著负相关,与单铃重呈极显著负相关。从中筛选出部分纤维品质突出的单株,纤维上半部平均长度高于30.00 mm,断裂比强度高于31.00 cN/tex。     

水稻紫鞘染色体片段代换系Z519的鉴定及PSH1候选基因分析

花青素是广受人们喜爱的植物色素,在食品加工、杂种纯度鉴定中具有重要的作用。本研究鉴定了一个以日本晴为受体、优良紫鞘恢复系R225为供体亲本的紫鞘水稻染色体片段代换系Z519。Z519共含有16个代换片段,分布于除第10染色体外的其他11条染色体,平均长度为6.85 Mb。Z519在芽鞘3 mm时鞘尖呈现紫色,其后在叶鞘、叶缘、茎维管束和柱头等部位出现紫色线条,而日本晴各部位均为绿色。Z519叶鞘中花青素含量极显著高于日本晴,剑叶中没有显著差异。与受体日本晴相比,Z519的株高显著降低,千粒重、主穗总粒数和实粒数显著增加,有效穗数、主穗长和结实率无显著差异。进一步以日本晴与Z519杂交产生的F1和F2群体对紫鞘基因进行了遗传分析和分子定位。该紫鞘表型受显性单基因控制,位于第1染色体In Del标记L03和SSR标记L01之间37.8 kb的区域,被命名为PSH1。对该区间进行候选基因预测和测序,Z519在一个编码质体ATP/ADP转运蛋白的LOC_Os01g45910基因第一外显子的第238~252碱基的GTG重复区又多插入了GTG 3个碱基,导致增加了一个甘氨酸。q RT-PCR结果进一步表明其表达量在Z519中明显降低,初步确定LOC_Os01g45910是PSH1的候选基因。该研究为PSH1调控花青素的分子机制奠定了良好基础。     

水稻染色体片段代换系对氮、磷胁迫反应差异及其QTL分析

利用来源于9311(籼稻)与日本晴(粳稻)杂交后代衍生的遗传背景为9311的染色体片段代换系群体,分析其在大田正常、低氮和低磷条件下的单株有效穗和单株产量的差异。结果表明,低磷、低氮胁迫对单株有效穗和单株产量影响较大。代换系对低磷和低氮的反应存在明显差异。在低氮(磷)水平下共检测到26个单株有效穗和单株产量片段或QTL,以及12个相对单株有效穗和相对单株产量QTL。源于日本晴的等位基因均呈减效作用。低磷和低氮下共同检测到5个导入片段影响单株有效穗或单株产量。而大部分(约81%)QTL只在单胁迫处理下被检测到。表明水稻对磷胁迫和氮胁迫的反应既存在不同的遗传基础,也存在共同的遗传机制。     

利用染色体片段代换系定位陆地棉株高QTL

以陆地棉中棉所36为轮回亲本和海岛棉海1为供体亲本, 构建染色体片段代换系。为了能检测到稳定的株高QTL,将三个代换系群体(BC₅F₃, BC₅F_3:4和BC₅F_3:5)在5个环境中种植,2009年和2010年分别在河南安阳种植BC₅F₃单株、BC₅F_3:4株行, 2011年分别在河南安阳、辽宁辽阳和新疆石河子种植BC₅F_3:4株系。结果表明,在不同群体环境中株高的超亲比例为53.43%~88.97%。从早期构建的总图距为5088.28 cM, 含有2280个SSR标记位点,覆盖26条染色体的遗传连锁图谱中筛选标记,对408个单株进行的SSR鉴定,结果检测到16个株高QTL,分布在10条染色体上。单个QTL解释的表型变异为7.35%~13.17%。有7个QTL在2个以上环境被检测到。与标记MUSS563紧密连锁的qPH-15-19在一个环境中被检测到,在前人的研究中也有报道。这些结果为进一步精细定位QTL、基因克隆、分子辅助选择等研究奠定基础。     

利用染色体片段代换系定位水稻叶片形态性状QTL

水稻叶片形态是理想株型的重要组成部分,控制叶片形态基因的挖掘对于塑造水稻理想株型,实现水稻超高产目标具有重要意义。本研究利用广陆矮4号为受体亲本,日本晴为供体亲本构建的一套染色体片段代换系,对水稻上三叶(倒一叶、倒二叶和倒三叶)形态性状与单株籽粒产量进行了相关性分析,并开展了相关QTL定位。结果表明,除剑叶宽外,水稻上三叶的叶长、叶宽都与单株产量呈极显著正相关。同时,通过单因素方差分析和Dunnett’s多重比较,在两年间重复检测到20个控制叶形的QTL,其中叶长QTL 13个(8个表现正向效应,5个表现负向效应);叶宽QTL 7个(4个表现正向效应,3个表现负向效应)。这些QTL的鉴定为水稻叶形性状的分子改良提供了重要遗传信息。     

烟草染色体片段代换系的构建与遗传评价

以综合性状优良的烤烟种质Y3为轮回亲本,抗烟草黑胫病(0、1号生理小种)和赤星病的雪茄烟种质Beinhart1000-1及优质烤烟品种K326为供体亲本,连续回交并结合分子标记辅助选择,构建国内外第一套由256个具有烤烟Y3遗传背景并渐渗有Beinhart1000-1和K326染色体片段株系代换系群体。该群体携带377个代换片段,分布于烟草24条连锁群上。每个株系携带1~5个代换片段,代换片段长度介于0.05~36.88 cM,平均长度7.75 cM。代换片段重叠累加总长度为2922.57 cM,是烟草基因组总长度的2.61倍。代换片段覆盖总长度为1114.32 cM,烟草基因组覆盖率为99.45%。本研究构建的片段代换系可用于烟草基因定位、复杂性状的QTL分析和标记辅助选择育种。     

基于染色体片段置换系群体检测水稻株型性状QTL

株型是由多个形态和生理性状集成的复合性状,它与水稻产量密切相关。挖掘优异株型等位基因或QTL,对水稻超高产育种具有重要意义。本研究利用籼稻昌恢121和粳稻Koshihikari构建的208个染色体片段置换系(chromosome segment substitution lines, CSSLs),在3个环境下,对控制株高、剑叶形态和分蘖数的QTL进行检测,共鉴定到35个株型性状QTL,分布于11条染色体上(除9号染色体以外),解释表型变异2.00%～22.86%。值得关注的是qPH-1-1、qFLW-6和qFLA-3均能在3个环境下被检测到,其中qFLW-6为1个新鉴定到的剑叶宽QTL。对qPH-1-1和qFLA-3位点进行鉴定,验证了这2个位点等位基因的加性效应和环境稳定性。本研究为株型性状QTL的进一步精细定位、克隆及分子辅助聚合育种奠定了基础。     

染色体单片段代换系的构建及应用于QTL精细定位

染色体片段代换系(Chromosome Segment Substitution Lines,CSSLs),又称为代换系(Substitution lines,SLs)或导入系(Introgression lines,ILs)。只含一个代换片段的代换系,即单片段代换系(Single Segment Substitution Lines,SSSLs)是理想的代换系。单片段代换系只有代换片段与受体亲本不同,其它遗传背景与受体亲本完全一致,对代换区段中的QTL进行分析时遗传背景干扰很小,有利于QTL的分析,不少学者利用单片段代换系材料对许多QTL进行了鉴定和精细定位,并克隆了一些重要性状的QTL。本文介绍了染色体单片段代换系构建的原理和利用微卫星标记(SSR）进行单片段代换系鉴定的方法,讨论了代换系构建过程中值得注意的问题,并对用染色体单片段代换系进行QTL精细定位做了展望。     

利用高代回交和分子标记辅助选择构建棉花染色体片段代换系

染色体片段代换系(chromosome segment substitution lines,CSSLs)又叫导入系(introgression lines,ILs),是在相同的遗传背景中导入供体亲本的染色体片段,如果代换系中只含有一个来自供体亲本的染色体片段则称为单片段代换系(single segment substitution lines,SSSLs).本实验利用陆地棉栽培种CCRI221(中棉所45)为受体,海岛棉海1为供体,通过高代同交和分子标记辅助选择相结合的方法,构建了1个由116个家系组成的染色体片段代换系群体.利用分布在棉花基冈组25个连锁群上的276个多态性标记对BC4F1世代进行检测.这些标记覆盖了棉花基因组2 347 cM,占棉花基冈组4 450 cM的52.7%.在每个家系中,代换片段最多的55个,最少的15个,平均32.92个,覆盖棉花基因组180.7～969 cM的,平均覆盖了502 cM.占检测长度(2 347 cM)的21.4%.在各家系中,每个连锁群平均包含0.1～8_3个海岛棉片段,平均覆盖每个连锁群0.2～54.2 cM,占每条连锁群被检测长度0.5-207 cM的10.3%～35.5%.本研究为棉花染色体单片段代换系的创制奠定了基础.     

基于单片段代换系的玉米百粒重QTL分析

籽粒大小是影响玉米产量的关键因素。本研究基于59份玉米染色体单片段代换系(SSSL)纯合体,对玉米百粒重性状进行2年6个试验环境的表型鉴定,利用t测验和重叠群作图的方法对SSSL内代换片段上的百粒重效应进行了QTL分析。共检测出20个百粒重QTL,分布在玉米的8条染色体上,其中14个(70.0%)在2个以上试验环境中被重复检出,4个(20.0%)在4个以上试验环境中被重复检出,在全部6个试验环境中重复检出且基因加性效应值较大的玉米百粒重QTL是位于玉米第5染色体Bin5.05区SSR分子标记bnlg278和umc1680附近的q100kw-5-3。研究结果为玉米籽粒大小性状相关基因的进一步精细定位和克隆奠定了基础。     

水稻高秆染色体片段代换系Z1377的鉴定及重要农艺性状QTL定位

株高是水稻重要的农艺性状, 往往与产量相关性状密切关联, 在水稻育种中有重要利用价值。本研究以日本晴为受体、缙恢35为供体亲本, 经表型和分子标记双重选择, 鉴定了一个水稻高秆染色体片段代换系Z1377。Z1377共含有18个代换片段, 平均代换长度为2.95 Mb。与日本晴相比, Z1377的株高、倒一节间至倒四节间长、穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、粒长、每穗实粒数、总粒数显著增加; 粒宽显著变细, 有效穗数、结实率显著减少, 但仍达86.75%。用日本晴与Z1377杂交构建的次级F₂群体共检测到16个相关QTL, 分布于第2、第3、第4、第5、第6、第7和第9染色体。其中有8个可能与已克隆基因等位, 如GW2、EUI1、ZFP185等, 另8个如qPH3等尚未见报道。Z1377的株高由一个主效QTL (qPH3)和一个微效QTL (qPH5)控制, 其中qPH3的贡献率达28.59%。而且, 在F₂群体中, 高秆和矮秆基本呈现双峰分布, 经卡平方测验, 符合3∶1分离比, 表明高秆对矮秆显性, 并主要由qPH3负责。这将为该主效基因的精细定位和克隆奠定基础, 同时为进一步选育含2~3个代换片段的中高优良染色体片段代换系并应用于育种奠定基础。     

基于Meta分析构建抗玉米粗缩病的染色体单片段代换系

为发掘玉米粗缩病抗性基因,解析其遗传规律。借助IBM2 2008 Neighbors遗传图谱,整合已报道的92个抗玉米粗缩病QTLs(Quantitative trait locus),通过Meta分析获得24个"一致性"抗病区间。利用生物信息分析,确定抗病区段的物理位置信息,在相关区段对郑58和齐319的全基因组重测序序列分析鉴定出7 142个InDel位点,其中546个含有InDel位点的序列可用于引物开发,进一步通过试验筛选出在郑58和齐319第2,4,5,6,7,8,10号染色体上的多态InDel位点158个。以抗粗缩病玉米自交系齐319为供体亲本,感病优良自交系郑58为受体亲本,利用上述InDel标记辅助选择构建整套染色体单片段代换系材料。为抗玉米粗缩病QTL位点的精细定位提供了可能,也为抗病育种提供新的种质资源。     

水稻单片段替换系群体的建立及QTL定位

水稻中许多重要的农艺性状属数量性状，由多基因(QTL)控制。研究QTL的遗传特性和遗传效应对于培育高产和稳产的水稻品种具有十分重要的意义。本研究以6个优良的品种为供体亲本，以华粳籼74为轮回亲本，通过微卫星标记辅助回交选择培育了一批单片段替换系，随后利用所培育的单片段替换系进行了QTL分析和基因定位。主要结果有：1、利用258个微卫星标记对6个供体亲本和轮回亲本间的多态性进行了筛选。6个供体亲本与轮回亲本间的多态率在32．98％至60．78％之间，平均47．81％，粳型供体亲本比籼型供体亲本的多态性要高。2、随着回交代数的增加，植株所含的替换片段数逐渐减少。在BC2F1、BC3F1、BC3F2和BC3F3代，平均每个植株携带有12．50、5．98、1．69和1．46个替换片段。替换片段的平均长度也随回交和自交代数的增加而逐渐变短。在BC2F1、BC3F1、BC3F2和BC3F3代，替换片段的平均长度分别为25．43cM、22．38cM、20．78cM和18．15cM.回交世代替换片段变短的速率(11．99％)比自交世代变短速率(7．15％)要快。在BC2F1、BC3Fl、BC3F2和BC3F3代，轮回亲本基因组的恢复率分别为82．24％、92．55％、98．04％j阳98．52％。3、在BC3F2和BC3F3代，共选育出111个单片段替换系，其中独一无二的单片段替换系共42个。BC3F2代替换系中替换片段的估算长度在2．00cM到64．80cM之间，平均为21．75cM，而BC3F3代中替换片段的估算长度在6．05cM到48．90cM之间，平均为20．95cMc，12条染色体中仅第11染色体没有选择到单片段替换系。所选育的单片段替换系中替换片段的总长为2367．50cM，基因组的覆盖长度为704．50cM，覆盖率为39．25％。4、在52个单片段替换系的22个性状中共鉴定出了234个QTL。每个性状鉴定出的QTL数在3到19个之间，平均4．50个。每个替换系鉴定出的QTL在2到15个之间，平均10．64个。QTL加性效应的大小因性状和替换系不同而不同，低至-0．02(0．79％)的加性效应(如谷粒宽度)均能检测到。在RM237．RM322、RM225和RM481标记附近的各种性状中同时检测到了增效和减效的QTL。5、通过染色体替换作图，对7个单片段替换系中16个性状的QTL进行了定位。利用携带有相同替换片段的替换系进行QTL位置的确定。6、通过分析复杂性状的加性效应，对影响植高、每穗粒数和粒型的相关性状进行了分析，分析QTL之间的相关性。7、对控制抽穗期、稃尖颜色、植株高度和粒型的基因进行了定位。抽穗期基因Hd-8表现为单基因显性遗传，定位于第8染色体上，与PSMl55紧密连锁。紫色稃尖基因Pa-6表现为单基因显性遗传，定位于第6染色体上，与RM253紧密连锁。株高基因Ph-1-3定位于第1染色体上，与PSM331紧密连锁。粒型基因Rlw-8-2为首次报道，定位于第8染色体的末端，与RM447紧密连锁，长粒表现为单基因隐性遗传。本研究通过分子标记辅助选择培育了一批单片段替换系，并成功地对这批材料进行了QTL分析和基因定位，从而证实了在水稻中通过微卫星标记辅助回交选育单片段替换系和进行QTL分析的可行性。     

水稻单片段替换系群体的建立及QTL分析

农作物大多数性状都是由多基因控制的数量性状，对数量性状基因座(quantitative trait loci，QTL)进行鉴定和定位对作物遗传育种具有重要意义。单片段替换系(single segment substitlationulines，SSSI。)消除了遗传背景的干扰，是用于QTL分析的重要试验材料。本研究以6个水稻品种为供体，利用回交和微卫星标记辅助选择相结合的方法，建立了以华粳籼74为遗传背景的水稻单片段替换系群体，并选用其中的59个单片段替换系对水稻24个重要农艺性状的QTL进行了鉴定；还利用一个单片段替换系的次级分离群体对抽穗期基因Hd-3-1进行了定位。主要试验结果如下：1 对供体亲本苏御糯、IR64、IRAT261、成龙水晶米、Lemont和IAPAR9与华粳籼74之间的微卫星标记多态性进行了检测，6个供体亲本与华粳籼74之间的多态率分别为56．33％、34．93％、59．31％、33．19％、55．90％和56．55％。2 对回交的遗传效应进行了分析，在BC2F1和BC3F1单株中检出替换片段的平均数分别为8．93个和4．37个，在BC2F1和BC3F1单株中检出替换片段的平均长度分别为32．23cM和27．63cM，BG2F1和BC3F1受体亲本基因组的回复率分别为81．55％和92．32％。3 建立了118个以华粳籼74为遗传背景的单片段替换系，其中包括86个不同的单片段替换系。这些单片段替换系分布于水稻12条染色体上，10号染色体上的单片段替换系最多，有16个。单片段替换系中替换片段的平均长度为23．0cM，全部单片段替换系对水稻基因组的覆盖率为57．11％。4 利用59个单片段替换系对水稻24个重要农艺性状的QTL进行了鉴定，总共鉴定出了248个QTL，分别为25个抽穗期QTL、1个有效穗数QTL、13个穗颈长QTL、16个株高QTL、5个穗长QTL、7个倒一节间长QTL、8个倒二节间长QTL、4个倒三节间长QTL、7个倒四节间长QTL、12个剑叶长QTL、22个剑叶宽QTL、13个倒二叶长QTL、14个倒二叶宽QTL、4个倒三叶长QTL、12个倒三叶宽QTL、14个一次枝梗数QTL、2个二次枝梗数QTL、5个总粒数QTL、10个结实率QTL、6个着粒密度QTL、11个粒长QTL、13个粒宽QTL、11个粒形QTL、13个粒重QTL。5 利用替换作图法对一些QTL进行了定位，将其中22个QTL定位在10cM的区段以内。6 利用一个单片段替换系的次级分离群体，将完全显性早熟基因Hd-3-1定位在3号染色体短臂上，微卫星标记PSM304、PSM305和PSM306位于Hd-3-1靠近短臂末端的一侧，与Hd-3-1的遗传距离分别为2．4cM、2．7cM和3．3cM；RM569和RM231位于另一侧，与Hd-3-1的遗传距离分别为5．1cM和8．9cM。本研究建立了单片段替换系的构建和QTL鉴定的试验技术体系，为分子标记技术应用于作物遗传育种提供了新的思路和途径。