核盘菌诱导下甘蓝型油菜防御相关基因表达差异分析

菌核病是油菜主要病害, 至今尚未在油菜及相关植物中找到抗性基因。本研究利用qRT-PCR法比较了抗病品种宁RS-1和感病品种APL01在接种核盘菌后0~48 h内11个防御相关基因的表达差异, 以揭示抗病品种宁RS-1的抗病机制。结果表明, 4个基因(PGIP、Cu/ZnSOD、OXO和GLP)在核盘菌诱导前后抗、感品种内表达量均较高, 且抗病品种的表达量显著高于感病品种, 尤其是PGIP基因, 抗病品种宁RS-1在24 h的表达量为诱导前的170.4倍, 而感病品种仅为诱导前的3.5倍, 该时期抗病品种PGIP的表达量为感病品种的1299.4倍;2个基因(LOX2和PDF1.2)在诱导前后抗、感品种内的表达量均较低, 但抗、感品种间表达量差异显著;5个基因(FeSOD、PAL、EDS1、PR1和EIN3)诱导前后抗、感品种内的表达量均较低, 且抗、感品种间的表达量差异不显著。推测抗病品种宁RS-1对菌核病的抗性可能是由于PGIP的上调表达, 抑制了核盘菌PG蛋白对侵染部位油菜组织细胞壁的降解, 从而抑制了油菜菌核病的发生与蔓延。     

寄主诱导的基因沉默干扰核盘菌致病基因OAH在甘蓝型油菜抗菌核病中的应用

油菜是我国第一大油料作物,菌核病是我国油菜面临的主要病害之一。本试验利用HIGS技术将核盘菌中关键致病基因SS1G＿08218 (OAH)的干扰片段转化到甘蓝型油菜中,获得含有siRNA的转基因油菜植株,研究HIGS介导的SsOAH基因沉默对油菜抗菌核病的影响。接种核盘菌后的抗病鉴定结果表明,SS.OAH.RNAi转基因油菜植株对核盘菌抗性增强;R18、R25和R36株系叶片接菌后病斑部位核盘菌菌丝内的OAH基因表达量均低于野生型,证明siRNA在转基因油菜中成功表达;在添加了转基因油菜叶片提取物的培养基上培养的核盘菌扩展面积显著小于野生型,分别降低35.29%、21.98%、31.53%,且菌丝生长显著迟缓,扩展长度较短,分支少,生长过程中发生断裂,生长异常,将其接种于正常的野生型油菜后,其致病力明显下降;对转基因油菜叶片接种核盘菌后观察发现,叶片上的菌丝扩展较为稀疏,生长受阻,侵染垫形成受到抑制,暗示在油菜中表达OAH基因的干扰片段影响了菌丝生长和扩展;进一步检测其病斑组织中的草酸含量发现,接菌36 h、48 h后转基因油菜病斑组织中的草酸含量为391μg g–1、446μg g–...     

甘蓝型油菜海藻糖磷酸合成酶(TPS)基因家族的生物信息学分析

海藻糖磷酸合成酶(TPS)在植物响应多种非生物胁迫及生物胁迫时起着重要的作用,但目前对甘蓝型油菜中TPS基因的了解甚少.本研究运用生物信息学方法在甘蓝型油菜基因组中筛选甘蓝型油菜TPS家族基因,对鉴定出的31个BnTPSs基因进行分子特征、蛋白特性、蛋白结构域、保守基序、顺式作用元件、KaKs、染色体定位、系统进化树构...     

蓖麻CNGC基因家族鉴定与冷胁迫下的表达模式分析

环核苷酸门控通道蛋白(cyclic nucleotide-gated channel proteins,CNGCs)是介导低价阳离子转运的重要蛋白,在植物信号传递、生长发育与非生物胁迫响应等方面发挥重要作用.本研究利用序列比对法在蓖麻基因组水平进行CNGC家族成员鉴定;利用生物信息学手段对蓖麻CNGC家族成员的基因结构、保守基序、特征结构域、聚类方式、顺式作用元件及染色体定位信息进行分析.研究成功鉴定到17个蓖麻CNGC基因家族成员,定位于16个未完整拼接的染色体片段上;除RcCNGC13外,其他蛋白序列均包含高度保守的环核苷酸结合结构域CNBD,但RcCNGC4RcCNGC6RcCNGC13RcCNGC14均存在明显的基序缺失;部分RcCNGCs启动子区均含有MYB、MYC与ABRE、ARE元件,推测其响应逆境胁迫.聚类分析将蓖麻CNGC成员分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组,推测不同类型CNGC蛋白存在功能差异.转录组数据分析发现仅有RcCNGC14受冷胁迫显著上调表达,暗示该基因参与调控蓖麻的冷适应性.本研究首次在蓖麻全基因组水平对CNGC基因家族进行鉴定,并分析其冷胁迫下的表达模式,为进一步创制蓖麻抗冷新种质提供重要的候选基因.     

甘蓝型油菜蔗糖磷酸合酶(SPS)基因家族成员鉴定及表达分析

蔗糖磷酸合酶(sucrose phosphate synthase, SPS)是调控植物蔗糖合成的限速酶, 对光合产物的转运和积累有重要影响。利用拟南芥SPS蛋白保守结构域在甘蓝型油菜基因组数据库鉴定出11个甘蓝型油菜SPS基因家族成员, 根据系统进化分析将其分成A、B和C共3个亚家族。基因结构预测表明, SPSC-1有5个外显子, 其他SPS基因均有11~15个外显子。顺式作用元件分析表明, 油菜SPS基因除含基本的启动子保守元件外, 还含有许多与逆境和激素响应相关的顺式作用元件。实时荧光定量PCR结果表明, BnSPSA1在花中表达量最高, BnSPSA2在各组织中均有不同程度的表达, BnSPSB只在叶、蕾和花中表达, BnSPSC在叶中表达量最高, 在蕾和花中有少量表达而在其他组织中基本不表达, 说明SPS基因在甘蓝型油菜中的表达具有明显的组织特异性; BnSPSA1和BnSPSC在高生物产量油菜叶片中的表达高于低生物产量油菜, BnSPSB则在低生物产量油菜中的表达量更高, 说明SPS基因与油菜生物产量密切相关。本研究为油菜SPS基因的功能研究和利用奠定了基础。     

甘蓝型油菜MAPK7基因家族及其启动子的克隆与表达分析

从甘蓝型油菜中克隆了MAPK7基因家族3个成员BnMAPK7-1、BnMAPK7-2和BnMAPK7-3的全长cDNA序列,它们最长标准mRNA分别为1593、1434和1547 bp。系统进化分析表明,甘蓝型油菜MAPK7基因全部来自白菜,而且BnMAPK7-1/-2的是由白菜Bra03723祖先基因加倍产生的,而BnMAPK7-3则由白菜中Bra037234的祖先基因进化形成的。同时,克隆获得BnMAPK7-1/-2的启动子序列,该启动子里含有多个与光诱导相关的元件、激素响应元件和逆境胁迫响应元件。实时荧光定量PCR (qRT-PCR)显示甘蓝型油菜MAPK7基因家族在所有的组织器官中均表达,并发现该基因家族的表达受植物激素(MeJA、ABA、SA)、信号分子(H₂O₂)、逆境(高温)以及伤害(损伤和核盘菌)的诱导,初步证明甘蓝型油菜MAPK7基因在植物逆境胁迫应答中起一定作用。实现了甘蓝型油菜MAPK7-1/-3基因的原核表达,并证明它们编码的蛋白主要以包涵体形式存在,为后续的研究提供了基础。     

甘蓝型油菜CBF基因家族的鉴定和表达分析

低温是影响植物生长发育的重要环境胁迫因子,ICE1(inducer of CBF expression1)-CBF(C-repeat(CRT)-binding factors)-COR(cold responsive)在植物响应低温胁迫的信号途径中具有重要作用。为探究CBF(C-repeat-binding factors)基因在甘蓝型油菜(Brassica napus L.)中的进化以及在低温胁迫应答反应中的功能,本研究以4个拟南芥CBF基因为基础序列,鉴定出11个甘蓝型油菜、6个白菜和5个甘蓝CBF基因,并对它们的分子特性、蛋白保守结构域和系统进化树、基因结构及基因染色体分布、甘蓝型油菜CBF基因组织表达模式以及不同逆境和激素处理下的表达模式进行系统的比较分析。结果表明,在11个甘蓝型油菜CBF基因中,可分为亚组Ⅰ(CBF1/2/3)和亚组Ⅱ (CBF4) 2个亚组。转录组测序结果表明,所有甘蓝型油菜CBF基因受低温诱导表达,其中亚组Ib的4个基因对冷胁迫响应迅速且持续时间长,亚组Ⅱ中2个基因对冷胁迫响应表达较弱,但它们在根中表达量明显高于叶片,并且参与盐胁迫和渗透胁迫响应;甘蓝型...     

甘蓝型油菜GPAT6基因在酵母和拟南芥中的表达分析

利用同源克隆法获得‘湘油15’中长度为1 506 bp的GPAT6基因,并通过酿酒酵母质粒YES2.0和特异性启动子Napin构建了酵母表达载体和植物种子特异表达载体,分别转化酵母和拟南芥。气相色谱分析表明：转BnGPAT6基因的酵母中C14:0脂肪酸比对照高一倍,而C16:0,C16:1,C18:0和C18:1所占比例均明显下降。转基因拟南芥4个株系中种子的总含油量均下降,其中C16:0、C18:2和C18:3的比例略有升高。推测BnGPAT6在油菜中的功能与含油量关系不大,可能参与几丁质、软木脂等物质的生物合成途径。     

甘蓝型油菜 LPAT5基因克隆与表达分析

克隆并对溶血磷脂酸酰基转移酶时空表达和逆境表达进行分析,旨在为进一步研究其生物学功能奠定基础。结合同源克隆与半定量RT-PCR的方法,克隆得到甘蓝型油菜湘油15 LPAT5的1条全长1041 bp 的CDs序列,并命名为BnLPAT5。序列分析表明,它具有LPLAT_LCLAT1样结构域,属于LPLAT超基因家族。时空表达分析表明, BnLPAT5在根中的表达量最高,是茎和胚的2倍。逆境分析表明,BnLPAT5在NaCl、PEG4000、水渍、6BA和ABA的胁迫下呈现2种不同的表达模式,他们均对BnLPAT5基因的表达具有抑制作用。在NaCl、PEG4000及水渍处理下,BnL-PAT5呈“骤降缓升”的表达模式,处理3 h时,达到最低表达量。对于6BA和ABA的处理,BnLPAT5却呈现“缓降缓升”的表达模式,处理12 h时,表达量最低。极差分析显示,高盐、干旱、水渍、6BA和ABA对BnLPA5基因的表达影响程度相当,相对而言,高盐对其表达的影响较大。试验首次从甘蓝型油菜中克隆得到LPAT5的1个拷贝,并分析了其时空表达和逆境表达,认为所得基因为普遍表达基因,并对干旱比较敏感。     

一个甘蓝型油菜细胞质雄性不育相关基因克隆和表达分析

利用甘蓝型油菜与播娘蒿融合杂种中的不育株与甘蓝型油菜杂交、回交,得到细胞质雄性不育系NJ65A。根据pol和nap雄性不育高度相关的基因orf224和orf222设计兼并引物,从NJ65A植株中克隆得到一个长度为675bp的基因,命名为orf224-NJ65A。该基因编码224个氨基酸,氨基酸序列与orf224、orf222和orf220序列相似性分别为：70％、53％、60％。RT—PCR表达分析表明：orf224-NJ65A在所检测的组织中都有表达,但在花、花蕾和茎中的表达量较大。推测orf224-NJ65A与细胞质雄性不育有关。     

油菜脯氨酸代谢基因家族的生物信息学分析与核心成员鉴定

脯氨酸积累是植物在生物和非生物胁迫下的一种重要的代谢适应性机制。吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)、吡咯啉-5-羧酸还原酶(P5CR)酶、脯氨酸脱氢酶(PDH)、吡咯啉-5-羧酸脱氢酶(P5CDH)是依赖谷氨酸的脯氨酸生物合成途径中的关键酶。油菜是世界上重要的油料作物,在油菜生长发育过程中,其时常遭受各类生物和非生物胁迫。然而迄今为止,在异源四倍体油菜中缺乏关于这些脯氨酸代谢基因家族的系统分析报道。本研究利用甘蓝型油菜‘中双11’基因组注释信息,分别鉴定到上述10个BnaP5CSs、6个BnaP5CRs、8个BnaPDHs以及3个BnaP5CDHs基因。这些基因家族在系统发育上分为不同的进化分支,同一亚组中的成员具有相似的理化特性、基因/蛋白质结构和保守的基序。进化压力分析表明,这些基因均遭受了强烈的纯化选择。启动子区的顺式作用元件分析揭示了油菜上述4类基因家族之间均存在共同的和特异的转录调控机制。本研究分别对‘中双11’油菜幼苗进行盐胁迫、低钾、低磷以及铵毒胁迫处理,分别取地上部及根部进行转录组测定与分析。结果显示,脯氨酸合成相关基因的表达水平在上述4种胁迫下普遍上调,而调控脯氨酸降...     

甘蓝型油菜防御素基因的克隆与表达分析

植物防御素具有广谱抗菌活性,不仅具有抗真菌、抗细菌、蛋白酶抑制和昆虫淀粉酶抑制等活性,而且参与调节植物的生长和发育。本研究根据白菜防御素基因序列设计引物,从甘蓝型油菜中克隆获得5个防御素基因,其c DNA全长325~461 bp,含有177~243 bp开放阅读框,编码58~80个氨基酸,含有8个保守Cys残基,具备Knot1功能域。系统进化分析表明,Bn PDF2.1、Bn PDF2.3、Bn PDF2.5与拟南芥PDF2亲缘关系较近,可能具有蛋白酶抑制活性。荧光定量分析表明,防御素基因具有组织表达特异性,在花蕾和叶中表达量较高,角果中次之;经1 mmol L–1水杨酸处理开花期油菜2 h后,防御素基因在茎、花蕾、角果中的表达量均有不同程度的上调,但在叶中表达有所下调,在根中表达无明显变化。     

甘蓝型油菜GPDH基因克隆及其生物信息学分析

为了进一步研究甘蓝型油菜GPDH基因,通过从拟南芥GPDH基因与甘蓝型油菜的共线性分析发现:拟南芥GPDH基因(At2g41540)在甘蓝型油菜A基因组和C基因组中有4个拷贝,分别为:GSBRNA2T00132785001、GSBRNA2T00024258001、GSBRNA2T00058395001、GSBRNA2T00019118001。从Gen Bank分别下载了它们的DNA序列和c DNA序列,c DNA序列依次命名为GPDH1、GPDH2、GPDH3、GPDH4。根据序列信息设计了4对不同的引物,从甘蓝型油菜湘油15号c DNA全长序列中扩增出了4条片段,分别命名为Bn GPDH1、Bn GPDH2、Bn GPDH3、Bn GPDH4。利用生物信息学软件和在线系统进行核苷酸序列分析和蛋白进化分析。结果显示:4条片段大小依次为1 395,1 395,1 389,1 536 bp。其中,Bn GPDH4翻译成氨基酸时序列中间出现终止密码子,不能合成有效蛋白。3个Bn GPDH蛋白的氨基酸数目为464,464和462个,理论分子量为51.584 4~51.829 7 k Da,二级结构α螺旋和无规则卷曲所占比例在42%左右,其次是延伸链所占比例约为15%。三者的跨膜结构总体来说是相同的。3个蛋白都由保守结构Gps A、NADB_Rossmann superfamily和NAD_Gly3P_dh_C superfamily组成,属于GPDH超基因家族。同源建模分析表明3个蛋白均能适用甘油3磷酸脱氢酶(Glycerol-3-phosphate dehydrogenase,GPDH)模型。对其进行亚细胞定位预测在细胞质膜的概率为79.0%。从序列分析、核苷酸聚类、理化性质预测、二级、三级结构预测、亚细胞定位预测、氨基酸聚类分析得出结论,它们具有GPDH基因家族的特征,为甘蓝型油菜GPDH基因家族中的成员。     

甘蓝型油菜LPAT4基因的克隆与表达

植物溶血磷脂酸酰基转移酶(lysophospholipid acid actyltransferase, LPAT)是三酰甘油生物合成过程中的一个关键酶, 在脂质的合成、种子的发育以及生物膜的流动性等方面有重要作用。本研究采用同源克隆的方法, 获得LPAT4基因的2条全长CDS序列, 长度分别为1143 bp和1140 bp。生物信息学分析表明, 它们均具有LPLAT_LCLAT1样结构域, 同属于LPLAT超基因家族, 并分别被命名为BnLPAT4-1和BnLPAT4-2。时空表达分析表明, 它们均为组成型表达基因, 其中BnPAT4-1在叶中的表达量最高, 而BnPAT4-2在胚中的表达量最高。逆境分析表明, BnLPAT4-1和BnLPAT4-2在NaCl、PEG-4000、水渍、6BA和ABA的胁迫下呈现出不同的表达模式。极差分析显示, ABA对BnLPAT4-1的表达影响较大, 而BnLPAT4-2的表达却对PEG4000更敏感。为进一步研究油菜BnLPAT4基因功能奠定了基础。     

甘蓝型油菜BnAPs基因家族成员全基因组鉴定及分析

天冬氨酸蛋白酶(AP)属于四大蛋白水解酶之一,在蛋白质加工、信号转导和胁迫反应中发挥着重要作用。甘蓝型油菜是我国重要的油料作物,利用蛋白质同源性分析,在甘蓝型油菜中鉴定出154个APs编码基因,分别编码典型、非典型和珠心类天冬氨酸蛋白酶。基因结构分析结果表明,多数BnAPs基因包含1～4个外显子,同一类型的天冬氨酸蛋白酶成员之间蛋白质基序(Motif)分布相似。共线性分析表明,甘蓝型油菜与白菜、甘蓝和拟南芥存在大量的同源基因,约89%的BnAPs基因来自于全基因组复制事件。转录水平检测结果表明,BnAPs基因家族成员在各个组织中均有表达,其中BnAP30.A05.1/A05.2/C05.1/C05.2、BnAP36.A04/C08、BnAP39.A06/C03在授粉后的柱头显著提高。BnAPs基因启动子区域顺式元件分析结果表明,逆境相关的顺式调控元件被显著富集;进一步利用RT-qPCR验证了这些富含逆境相关顺式调控元件的基因在逆境(ABA、NaCl或4℃)处理后的表达水平显著变化,推测这些BnAPs基因可能参与甘蓝型油菜对逆境的响应。进一步和拟南芥同源基因组织表达模式进行比较后发现,大...     

不同收获指数甘蓝型油菜β-淀粉酶活性及其基因家族成员的表达分析

油菜“源”器官中光合产物向籽粒转移的效率是提高油菜收获指数的关键环节,而“源”器官中淀粉酶活性影响同化物向籽粒的运输强度。β-淀粉酶(β-amylase, BAM)及其基因家族成员与油菜高收获指数形成之间的关系还不清楚。本研究选择高产高收获指数型、高产低收获指数型、低产低收获指数型 3 类油菜品种,在终花期后 5、10、15、20、25d 分别取茎杆、叶片、角果皮与种子,分析β-淀粉酶活性及其基因家族成员的表达水平。结果表明,β-淀粉酶活性在所检测“源”器官中酶活性总体随发育时期增加。高收获指数型油菜叶片、角果皮中的β-淀粉酶活性显著高于低收获指数型油菜。β-淀粉酶基因家族中, BAM1、BAM4 与 BAM5 在油菜茎、叶及角果皮中的表达量总体随发育时期增加。花后25 d 时, BAM1与BAM3在高收获指数油菜叶片、角果皮中的表达量显著高于低收获指数油菜。BAM4 与 BAM5 在高收获指数油菜角果皮中的表达量分别于花后 15 d 与 20 d 开始显著高于低收获指数油菜。综合分析认为, BAM1 和 BAM3可能通过促进叶片与角果皮淀粉分解而加强光合产物向籽粒的运输强度;BAM4 与 BAM5 可能主要通过作用于角果皮淀粉分解而调控光合产物向籽粒的运输。BAM4 与 BAM5 也可能参与了油菜种子中淀粉的调控。     

甘蓝型油菜SnRK基因家族生物信息学分析及其与种子含油量的关系

蔗糖非发酵相关蛋白激酶(sucrose non-fermenting-1-related protein kinase, SnRK)是植物中广泛存在的丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶,它们参与调控植物的信号传导、逆境响应和种子生长等生物学过程。为了解析甘蓝型油菜(Brassica napus L.)中SnRK基因家族的性质及其对种子含油量的影响,本研究对BnSnRK基因家族的系统进化、基因结构、蛋白质理化性质、保守基序、蛋白质二级结构、顺式作用元件和亚细胞定位预测等进行分析,并通过候选基因关联分析、单倍型分析和qRT-PCR筛选影响种子含油量的BnSnRK基因。结果显示,鉴定得到92个BnSnRK成员,分为3个亚族,分布于甘蓝型油菜19条染色体上,亚族之间蛋白质理化性质差异显著。多数基因拥有7～14个外显子;同一亚族的motif分布情况更相似。BnSnRK家族主要在细胞质中表达,蛋白质二级结构主要以α-螺旋和不规则卷曲为主。关联分析筛选出与油菜种子含油量相关的12个家族成员,基因BnaC02g10730D可能负向调控甘蓝型油菜种子含油量,基因BnaA07g12290D、BnaA10g22850D...     

梨PbrCCD基因家族鉴定与表达分析

为了对梨PbrCCD基因家族的功能进行深入研究,本研究利用生物信息学方法对梨PbrCCD基因家族进行鉴定,并对其家族成员的理化性质,基因结构,保守基序,表达模式等进行分析。结果表明：在梨中共鉴定到22个PbrCCD基因家族成员,均包含CCD基因的RPE65保守结构域,编码氨基酸在183～617,分子量大小在20.49～69.10 kD,不稳定系数为25.54～46.58,等电点为5.00～8.01,脂肪族氨基酸指数为67.16～87.31,亲水性为-0.445～-0.193,表明PbrCCD基因家族成员均为亲水性蛋白。亚细胞定位预测结果表明PbrCCD家族成员均定位在细胞质和线粒体上。二级结构分析表明,β-折叠的比例最低、无规则的比例最高。系统进化树分析将PbrCCD基因家族分成6组亚家族(CCD1, CCD4, CCD7, CCD8, CCD-like和NCED)。同一亚家族的成员基因结构较为相似,并预测了motif 7和motif 10两个保守基序元件。通过对砀山酥梨果实不同发育期的表达分析发现PbrCCD1a和PbrNCED5与果实的生长发育存在重要的关系。本研究初步分析梨Pbr...     

榴莲PEPC基因家族全基因组鉴定及表达分析

本研究从榴莲全基因组中鉴定榴莲PEPC基因,并分析了它们在‘猫山王’榴莲不同组织(根,茎,叶和果肉)与3个不同品种(‘猫山王’,‘金枕头’和‘普玛尼’)果肉中的表达情况。结果共获得6个榴莲Dz PEPC家族成员,其蛋白理化特征较为相似,且所有榴莲PEPC蛋白亚细胞定位预测均可能存在于细胞质中。染色体定位显示榴莲PEPC位于5条不同的染色体。联合榴莲、水稻、菠萝、拟南芥的PEPC蛋白共同进行系统进化分析,结果显示共可分为2个亚组,Dz PEPC1、Dz PEPC3、Dz PEPC4和Dz PEPC5为PTPC亚族(植物型),Dz PEPC2和Dz PEPC6为BTPC亚族(细菌型),且发现榴莲PTBC和BTPC分离时间早于单子叶植物和双子叶植物的分离时间,两者基因结构和蛋白序列差异大,但仍具有一定的保守性。顺式作用元件分析显示,DzPEPC含有数量较多的光响应元件和激素响应元件。转录组表达分析发现,DzPEPCs在不同榴莲组织中的表达具有偏好性,可能参与榴莲的多个生物学过程(包含光合和非光合过程),并初步推测DzPEPC4与榴莲果肉发育过程相关。本研究可为进一步探究DzPEPC家族在榴莲中的生物学功能提供参考。     

高粱淀粉合成酶基因家族鉴定与表达分析

对高粱淀粉合成酶基因家族的理化性质、系统进化树、基因结构、蛋白结构和顺式作用元件进行研究,通过转录组数据对该家族基因进行表达模式分析,运用生物信息学的方法在高粱全基因组中鉴定出11个淀粉合成酶基因,包括颗粒结合型淀粉合成酶和可溶性淀粉合成酶两类。结果表明,SbGBSSⅠ在胚乳中高表达;SbSSⅠ、SbGBSSⅡ和SbSSⅢb在开花14 d的根、茎、叶和幼苗中高表达,其中在叶片中的表达量最高;SbSSⅠ、SbGBSSⅡ、SbSSⅢb在花序展开的三个时期中高表达。