稳定碳同位素在植物水分利用效率研究中的应用

植物组织中的13C/12C小于空气中的13C/12C,说明在光合过程中植物对13C和12C的分辨率不同.植物对13C和12C分辨率的差别主要是由于光合作用过程中CO2经气孔扩散分差和酶羧化过程引起的.理论上的分析和实际的研究都表明碳同位素分辨率与植物水分利用效率高度相关因而利用碳同位素分辨率来衡量植物水分利用效率必将有广阔的应用前景.本文概述了稳定碳同位素的基本理论,从植物结构性碳、分布、功能群和抗旱节水育种等几个不同方面对稳定碳同位素在植物水分利用效率研究中的应用进行了简要总结,并就存在的主要问题进行了讨论.     

宁夏主要沙地植物叶片碳同位素特征

植物叶片13C碳同位素指示了其水分利用效率的高低,通过叶片13C碳同位素了解植物的水分利用效率对研究沙地植物生态适应性及生态修复中的物种选择有参考价值,本文取样测定了宁夏主要沙地植物的叶片δ13C,分析了其基本特征及立地条件对叶片δ13C的影响。结果表明:宁夏沙地C3植物叶片δ13C变化范围为-29.31‰~-24.37‰,与北方其他区域的同类植物相近,C4植物梭梭的叶片δ13C为-12.04‰±0.76‰,显著高于C3植物;相同立地条件下C3植物物种间叶片δ13C差异显著,叶片δ13C可能更多地受遗传及生理特征的影响,植物生活型对叶片δ13C影响不大;不同立地条件柠条水分利用效率有显著差异,生长于风沙土、灰钙土等干旱区域的柠条水分利用效率比生长于黄土和苗圃地的更高,表明柠条通过提升水分利用效率适应干旱严苛的环境条件。     

植物叶片水平δ13C与水分利用效率的研究进展

水分限制可能因全球气候变化加剧成为限制植物生产力的主要原因,因此,如何提高植物水分利用效率(WUE)是未来一个主要研究目标。WUE能够反映植物-土壤-大气之间的碳水循环的耦合状况,研究WUE有助于了解陆地生态系统碳水耦合机制。稳定性碳同位素技术已成为研究生态系统养分循环最有效的方法之一,也被利用到植物水分利用效率中。研究表明,植物叶片的稳定碳同位素比值(δ13C)是植物长期水分利用效率(WUE)的良好指标。本文综述了δ13C表征WUE的机制,植物δ13C和WUE的影响因子(包括:叶片结构性状、植物生理生态、气候因子、基因控制和遗传变异),分析了水分胁迫及酸沉降条件下植物的δ13C和WUE变化特征,并对全球气候变化下植物δ13C和WUE的研究进行了展望。指出气孔导度、比叶面积、叶片氮含量、细胞间CO₂浓度和大气CO₂浓度等因子可直接或间接作用植物的光合速率和蒸腾速率,从而引起WUE的变化。一般情况下,植物在干旱条件下具有更高的WUE和更低的δ13C,长期酸沉降下植物的气孔导度和光合作用均会下降,氮的输入可以通过改善水分利用效率来提高植物的生产力。建议为更清晰地认识全球气候变化,在利用稳定性同位素技术进行WUE研究过程中,需要突出数量性状基因座(QTL)、碳酸酐酶、水孔蛋白和光合羧化酶的大小亚基基因在遗传控制方面起到的关键作用,加强多时空尺度的关联研究,探索双重稳定同位素(δ13C、δ18O)概念模型的应用。      

Stable Isotope Technique—An Advanced Technology in Ascertaining Plant-Water Relations

介绍了稳定同位素的一些关键术语和相关标准,探讨了研究植物水分关系中 C、H、O三种稳定同位素的确定及其同位素效应,同时主要从植物水分来源、水分利用效率、根系吸收水分最活跃区域、植物群落内不同物种水资源利用差异等几个方面阐述了稳定同位素先进技术的应用进展,最后指出稳定同位素技术在植物水分关系研究中存在的问题。旨在此文能起到抛砖引玉的作用,以此推动稳定同位素技术在我国植物水分利用研究甚至整个生态学领域研究中的可持续发展。     

稳定同位素:探明植物水分关系的先进技术(英文)

介绍了稳定同位素的一些关键术语和相关标准,探讨了研究植物水分关系中C、H、O三种稳定同位素的确定及其同位素效应,同时主要从植物水分来源、水分利用效率、根系吸收水分最活跃区域、植物群落内不同物种水资源利用差异等几个方面阐述了稳定同位素先进技术的应用进展,最后指出稳定同位素技术在植物水分关系研究中存在的问题。旨在此文能起到抛砖引玉的作用,以此推动稳定同位素技术在我国植物水分利用研究甚至整个生态学领域研究中的可持续发展。     

稳定同位素在植物水分来源及利用效率研究中的应用

介绍了稳定氢、氧、碳同位素技术在定量区分植物水分来源及利用效率研究中的应用。以往大量研究结果表明,由于植物根系在吸收水分过程中没有发生同位素分馏,所以通过比较和分析植物木质部水分及其可利用水源的氢氧同位素δ值,就可以定量判断植物的水源;植物在光合作用过程中会产生碳同位素的分馏,从而使得植物叶片中的碳同位素组成能够成为指示植物水分利用效率的一个间接指标,是目前研究植物叶片长期水分利用效率的最佳方法;稳定同位素技术作为安全的示踪剂,有助于人类了解植物的生理生态功能,随着该技术的不断完善和研究的不断深入,同位素技术将会在生态学研究的许多领域得到广泛的应用。     

运用δ13C值对艾比湖湿地自然保护区主要植被的科属性质研究

[目的]为了正确认识稳定性同位素对艾比湖自然保护区主要植被的科属性质,为艾比湖自然保护区植被的经营管理、植被恢复和生物多样性保护提供依据.[方法]通过野外采样,室内试验,测定了植物叶片含水量及稳定碳同位素比值.[结果]艾比湖湿地自然保护区的植物多以藜科、豆科、柽柳科和夹竹桃科为主,物种较为贫乏;测得有31种C3植物和4种C4植物,C4植物的比例较高,分布集中于藜科;湿地内植物具有较大长期水分利用效率.[结论]C3植物比C4植物有更高的水分利用效率,以木本植物为主的柽柳科、杨柳科、豆科和榆科等相对于以草本为主的车前科、菊科、萝艹摩科等,有更高的水分利用效率,也有较强抗逆干旱的能力.     

长汀水土流失区马尾松与木荷水分利用效率特征分析

应用稳定碳同位素法测定福建长汀水土流失区马尾松与木荷的叶片稳定碳同位素组成(δ¹³C)值,以指示两种植物的长期水分利用效率(WUE),从而探究了生态恢复过程中优势树种的水分利用效率特征、策略及竞争能力。结果表明：马尾松叶片的碳同位素组成(δ¹³C)和水分利用效率(WUE)随着生境生态恢复程度的提高显著增大,且在其生长发育过程中具有相对稳定性;木荷叶片δ¹³C值和WUE随着生境生态恢复程度的提高显著降低,且在时间尺度上具有更大的可塑性。马尾松与木荷种间水分利用策略的不同,可能来源于针叶树种和阔叶树种在生物学特征方面的差异。     

宁夏荒漠草原典型群落的植被特征及其优势植物的水分利用效率

通过系统调查宁夏盐池县研究区在雨季前后蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)和短花针茅(Stipa breviflora)群落植被特征,分析研究群落生境土壤含水量、优势植物叶片的碳稳定同位素组成(carbon stable isotopic composition,δ13C)、叶片相对含水量和脯氨酸含量的变化,探讨荒漠草原植物群落特征和植物对水分利用的差异,为荒漠草原地区优良乡土牧草的筛选和利用提供理论与技术依据。结果表明:蒙古冰草、甘草、短花针茅和牛枝子(Lespedeza potaninii)为群落优势种,猪毛蒿(Artemisia scoparia)为主要伴生种,群落中C3植物居多,优势种均为C3植物。雨季期间降水量使群落物种丰富度、多样性指数及土壤含水量均明显增加。降水量对上述5种植物叶片的δ13C值、脯氨酸含量和相对含水量的影响显著,且与不同物种之间有显著的交互作用,5种植物之间也呈现显著的种间差异。其中,甘草的水分利用效率最高,蒙古冰草的抗脱水能力较强,牛枝子和猪毛蒿具有较强的渗透调节能力,短花针茅具有稳定的水分利用效率。由相关性分析可知,植物的δ13C值与土壤含水量呈极显著负相关,与叶片脯氨酸含量和相对含水量呈显著正相关。总之,降水量显著影响了群落植被物种组成数量、结构及优势植物的水分利用效率和利用方式,其中,甘草最节水,猪毛蒿和短花针茅的水分利用比较保守,蒙古冰草和牛枝子具有灵活的用水模式。     

水分胁迫下7个种源辽东冷杉幼苗水分利用效率差异

以来自辽东冷杉天然分布区之一的辽宁省东部山区的7个种源辽东冷杉当年实生幼苗为研究对象,在温室控制条件下研究了辽东冷杉幼苗在充分供水、轻度胁迫、重度胁迫共3个水分处理条件下的长期水分利用效率(WUEL)、瞬时水分利用效率(WUEI)、叶片稳定碳同位素组成(δ13C)及相互关系,以探讨辽东冷杉幼苗水分利用效率的种源间差异及其对水分胁迫的生理响应机制。结果表明,随着水分胁迫的加剧,7个种源辽东冷杉幼苗的WUEL均呈上升趋势,种源间WUEL仅在重度胁迫条件下差异显著(P0.05),在充分供水和轻度胁迫条件下,种源间WUEL的差异并不显著;WUEI和叶片δ13C也均呈上升趋势,种源间WUEI和叶片δ13C在3种水分条件下的差异均极显著(P0.01)。从单个种源在3种水分条件下的表现来看,WUEL在水分处理间均存在显著(P0.05)或极显著差异(P0.01),而WUEI和叶片δ13C在水分处理间均存在极显著差异(P0.01)。辽东冷杉幼苗的叶片δ13C与其WUEL在各水分条件下均有良好的正相关关系,而且随着水分胁迫的加剧,δ13C与WUEL的正相关程度也越来越紧密,所以叶片δ13C可以作为筛选高水分利用效率种源的有效指标。      

Stable Isotope Studies of Crop Carbon and Water Relations： A Review

Crop carbon and water relations research is important in the studies of water saving agriculture, breeding program, and energy and material cycles in soil plant atmosphere continuum （SPAC）. The purpose of this paper is to review the current state of knowledge on stable isotopes of carbon, oxygen, and hydrogen in the research of crop carbon and water relations, such as carbon isotope discrimination （△^13C） during carbon fixation process by photosynthesis, application of △^13C in crop water use efficiency （WUE） and breeding programs, oxygen isotope enrichment during leaf water transpiration, CO2 fixation by photosynthesis and release by respiration, application of hydrogen isotope composition （619） and oxygen isotope composition （6180） for determination of water source used by a crop, stable isotope coupling Keeling plot for investigating the carbon and water flux in ecosystem, energy and material cycle in SPAC and correlative integrative models on stable isotope. These aspects contain most of the stable isotope researches on crop carbon and water relations which have been widely explored internationally while less referred in China. Based on the reviewed literatures, some needs for future research are suggested.     

不同种源红锥光合特性与水分利用效率变异分析

通过测定17个种源红锥叶片的气体交换参数和稳定碳同位素（δ13C）,探讨不同种源红锥的光合特性与水分利用效率。结果表明：红锥各种源δ13C值为-32．637％0～-28．290％0,广西东兰、凭祥及容县,云南思茅等种源的δ13C值较高,表明这些种源在该试验条件下具有较高的水分利用效率;各种源长期水分利用效率均低于瞬时值;净光合速率和长期水分利用效率各种源间差异达显著水平,而胞间CO2浓度、气孔导度、蒸腾速率3个指标在各种源间差异均未达显著水平;净光合速率与胞间CO2浓度和气孔导度呈显著或极显著正相关,而与蒸腾速率呈极显著负相关;长期水分利用效率仅与蒸腾速率呈极显著负相关。综合筛选,广西东兰和容县、云南思茅、广东陆河和信宜等种源适应干旱环境的能力较强。     

Xylem-tapping mistletoes: water or nutrient parasites?

Most mistletoes parasitize higher plants by tapping the xylem (a conduction tissue) of their hosts. Field observations of diurnal gas exchange parameters and carbon isotope ratios in xylem-tapping mistletoes from three continents support the hypotheses that water use efficiency and carbon isotope composition are related and that mistletoes which are parasitic for water are also nutrient parasites, differing in their water use efficiency relative to that of their hosts on the basis of host nitrogen supply in the transpiration stream.     

Advances in Research on the Approaches of Improving Water Utilization Efficiency in Rice

Water shortage is increasingly an important factor limiting the sustainable development of global economy, posing a huge threat to social security and human existence. Water usage in agriculture accounts for about 70% of total water consumption in the world, and rice cultivation is in turn the largest water user, which accounts for about 50% of total water usage in agriculture. Therefore, it is quite important to improve water utilization efficiency to reduce water consumption in rice.Water stress causes severe inhibition of plant growth and development as well as yield reduction, however the extent of inhibition or reduction varies greatly with the growth stages, duration and severity of stress, and plant genotypes. In rice,drought resistance and water utilization efficiency might be improved by developing stress resistant cultivars and conducting proper agronomic practices. It is hence imperative to determine the suitable criteria in morphological and physiological traits for drought resistance and water utilization efficiency in conventional breeding of rice. At present, leaf rolling, leaf water potential and carbon isotope discrimination are commonly used criteria for the evaluation and identification of germplasm with high drought resistance or water utilization efficiency. With rapid development of molecular biology,marker-assisted selection has been used in rice breeding against water stress. In this review, therefore, the agronomic aspect of water saving techniques such as selection of suitable rice cultivars, planting pattern, mulching, deficit irrigation and alternative drying and moist irrigation are discussed and effective approaches are also recommended.     

阿克苏5个枣品种光合荧光特征及水分利用效率研究

采用TPS-2光合测定系统、OS-30P手持荧光仪和碳同位素技术测定了阿克苏市的5个枣品种—冬枣、灰枣、骏枣、临猗梨枣和赞皇大枣的光合特征、叶绿素荧光特征以及水分利用效率,并研究了净光合速率与主要影响因子的关系。结果表明:1)5个品种的净光合速率日变化一般在12:00左右达到峰值,整个生长季节各品种净光合速率日均值大小关系依次为:赞皇大枣>冬枣>临猗梨枣>骏枣>灰枣;2)5个品种蒸腾速率日变化基本呈"单峰"曲线,整个生长季节的蒸腾速率日均值排序为:冬枣>赞皇大枣>临猗梨枣>骏枣>灰枣;3)5个品种长期水分利用效率,依次为冬枣>赞皇大枣>临猗梨枣>骏枣>灰枣,骏枣和灰枣表现较高,赞皇大枣和临猗梨枣次之,冬枣最低;4)5个品种气孔导度均表现出"早晚高,午间低"的现象,胞间CO2浓度日均值有所不同;5)5个品种净光合速率主要影响因子有所不同,但光合有效辐射和胞间CO2浓度均为各品种的主要影响因子;6)通过叶绿素荧光测定表明,冬枣的耐光性低于其他品种。综上所述,冬枣、赞皇大枣和临猗梨枣属于高光合、高蒸腾和低水分利用效率品种,而骏枣和灰枣则为低光合、低蒸腾、高水分利用效率,且具有较强耐光性的品种,更适宜在环塔里木盆地干旱缺水地区种植。     

Some Physiological Processes Related to Water Use Efficiency of Higher Plants

Water use efficiency （WUE） of higher plants is of vital importance in the dry-land agricultural ecosystem in terms of the development of water-saving agriculture. Of all the approaches used to improve WUE, the intrinsic water use efficiency （WUET, the ratio of CO2 assimilation rate to transpiration rate） can be a right index, as the variation of WUET is correlated with the physiological and biochemical processes of higher plants. The measurements of leaf gas exchange and carbon isotope discrimination （D^13C） are the two ways to detect the variation in WUEr. This article reviewed some physiological processes related to WUEv, including the relationship between CO2 assimilation and stomatal conductance and WUET and water absorption. The relationship between WUE and aquaporin and the yield are discussed as well.     

氢氧稳定同位素示踪旱区植物水分来源与利用策略

植物吸收和利用水分的模式决定了生态系统对环境水分的响应,示踪不同条件下植物水分来源,可以为植物水分利用策略研究提供科学依据。在土壤-植被-大气连续体系统水分传输研究中,传统方法越来越不能满足学者对水分传输机理的了解,而稳定氢氧同位素示踪技术因其高灵敏度和示踪性等特点已成为研究水分运动机制的重要手段。国内外相关学者已从多时间尺度、不同层次方向来研究,但对不同区域植物水分来源的定量区分、不同植物的水分利用策略及叶片水同位素分馏机制尚未达成共识。在简述氢氧同位素示踪原理的基础上,系统阐述了定量区分植物水分来源的方法,讨论了不同生境、不同季节、不同生长期、降雨前后的植物水分利用策略和植物叶片水同位素动力分馏过程及其影响因素,旨在为区域生态用水研究提供新的研究手段和理论依据。