两系杂交稻扬两优6号源库特征与结实特性的分析

以两系杂交稻扬两优6号和两优培九及三系杂交稻汕优63为材料,研究了源、库、流特征及其与籽粒充实的关系。 扬两优6号和汕优63的结实率、籽粒充实度和产量明显高于两优培九;扬两优6号和汕优63茎鞘物质输出率和转换率显著高于两优培九;扬两优6号和汕优63籽粒中蔗糖合成酶、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶的活性显著高于两优培九,且上述各酶的活性与籽粒最大灌浆速率、平均灌浆速率、谷粒充实度和粒重呈极显著的正相关;扬两优6号和汕优63的单位维管束和韧皮部的颖花负荷、现实产量负荷、总库容负荷显著小于两优培九,且负荷越大的组合结实率就越低,充实度也就越差。扬两优6号单位面积韧皮部的物质转运速率显著高于两优培九和汕优63。表明扬两优6号具有源足、库强、流畅的特点,这是它结实率高和籽粒充实度好的生理基础。     

不同产量水平超级杂交稻产量形成特征及其对施肥量的响应

为了探究不同产量水平超级杂交稻产量形成特征及其对施肥量的响应,以超级杂交稻两优培九、Y两优1号、Y两优2号、Y两优900和超优千号为供试材料,研究不同施肥水平(纯N用量分别为0、210、300和390 kg/hm~2,N∶P_2O_5∶K_2O=2∶1∶2,以F0、F1、F2、F3表示)对各品种产量及群体质量的影响。结果表明,在施肥水平为F0和F1时,Y两优2号的产量比两优培九和Y两优1号高,主要表现在其具有较高的有效穗数,以及茎蘖成穗率、叶面积指数、干物质积累量和收获指数;在施肥水平为F2和F3时,Y两优900和超优千号产量较高,主要表现在其具有较高的每穗粒数,以及粒叶比和收获指数。在不同施肥水平下,随着施肥量的增加各品种的每穗粒数、粒叶比和收获指数呈先增后降的趋势,有效穗数和叶面积指数呈增加的趋势(两优培九除外)。由上可知,在相对较低的施肥水平下,Y两优2号相比于两优培九和Y两优1号能获得更高产量,主要依靠的是其具有较高的有效穗数;而在较高的施肥水平下,Y两优900和超优千号更具有获得高产的潜力,且主要依靠较高的每穗粒数,较低的有效穗数是限制其获得更高产的主要原因。     

超级稻花后强、弱势粒淀粉合成相关酶活性和激素含量变化及其与籽粒灌浆的关系

 种植4个超级稻品种\[两优培九和Ⅱ优084（杂交籼稻）、淮稻9号和武粳15（粳稻）\]和2个高产对照品种\[汕优63（杂交籼稻）和扬辐粳8号（粳稻）\],观察其结实期强、弱势粒中蔗糖合酶（SuSase）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合酶（StSase）和淀粉分支酶（SBE）活性及玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）、3 吲哚乙酸（IAA）和脱落酸（ABA）含量的变化,并测定了强、弱势粒灌浆速率。结果表明,超级稻品种强势粒的最大灌浆速率、到达最大灌浆速率的时间、平均灌浆速率和糙米重与对照品种差异较小,超级稻品种弱势粒的灌浆速率和糙米重显著低于对照。灌浆期强、弱势粒的SuSase、AGPase 、StSase 和SBE活性变化及Z+ZR、IAA 和ABA 含量变化均呈单峰曲线。弱势粒的SuSase、AGPase、StSase 和SBE的峰值活性和平均活性及其Z+ZR 和IAA的峰值含量和平均含量均低于强势粒。弱势粒的ABA 峰值含量和平均含量显著高于强势粒,超级稻品种高于对照品种。籽粒灌浆速率与SuSase、AGPase和StSase 活性及Z+ZR 和IAA含量均呈显著或极显著正相关,与SBE活性及ABA含量的相关不显著。说明超级稻品种弱势粒中较低的SuSase、AGPase和StSase活性及较低的Z+ZR和IAA含量是其灌浆速率小、粒重轻的一个重要原因。     

灌浆期干旱胁迫对水稻生理性状和产量的影响

目的 研究灌浆期干旱对不同类型水稻叶片生理性状和产量的影响,为干旱气候条件下水稻栽培提供参考。方法 以节水抗旱稻旱优113和普通杂交稻扬两优6号(YLY6)为材料,设置传统淹水灌溉、灌浆期干旱胁迫两个处理,分别测定水稻的产量及产量构成、稻米品质(加工品质、外观品质和营养品质)、干物质生产及分配、叶片生理活性(叶片水势、气叶温差和光合速率)等。结果 与传统淹水灌溉相比,灌浆期干旱胁迫下水稻叶片水势、气叶温差均显著下降,最终导致叶片光合速率降低;但是在复水后2~15 d,叶片的各生理指标可以得到恢复,与对照没有显著差异;水稻产量没有明显变化,产量的稳定主要得益于前期充足的干物质积累使籽粒充分灌浆,结实率显著升高;稻米的碾磨品质没有显著影响,但扬两优6号的外观品质显著降低,却改善了旱优113的外观品质。同时,蛋白质含量升高在一定程度上改善了稻米营养品质。结论 水稻灌浆期适度干旱可以在稳定产量的基础上改善稻米品质。因此,适当在生育后期阶段减少水分的投入,不仅可节约农业用水,稳定籽粒产量,还有利于稻米品质的改善。     

Changes in Enzyme Activities Involved in Starch Synthesis and Hormone Concentrations in Superior and Inferior Spikelets and Their Association with Grain Filling of Super Rice

The changes in activities of key enzymes involved in sucrose-to-starch conversion and concentrations of hormones in superior and inferior spikelets of super rice were investigated and their association with grain filling was analyzed.Four super rice cultivars,Liangyoupeijiu,IIyou 084,Huaidao 9 and Wujing 15,and two high-yielding and elite check cultivars,Shanyou 63 and Yangfujing 8,were used.The activities of sucrose synthase (SuSase),adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase (AGPase),starch synthase (StSase) and starch branching enzyme (SBE),and the concentrations of zeatin + zeatin riboside (Z + ZR),indole-3-acetic acid (IAA) and abscisic acid (ABA) in superior and inferior spikelets were determined during the grain filling period and their relationships with grain filling rate were analyzed.Maximum grain filling rate,the time reaching the maximum grain-filling rate,mean grain filling rate and brown rice weight for superior spikelets showed a slight difference between the super and check rice cultivars,but were significantly lower in the super rice than in the check rice for inferior spikelets.Changes of enzyme activities and hormone concentrations in grains exhibited single peak curves during the grain filling period.The peak values and the mean activities of SuSase,AGPase,StSase and SBE were lower in inferior spikelets than in superior ones,as well as the peak values and the mean concentrations of Z + ZR and IAA.However,the peak value and the mean concentration of ABA were significantly higher in inferior spikelets than in superior ones and greater in the super rice than in the check rice.The grain filling rate was positively and significantly correlated with the activities of SuSase,AGPase and StSase and the concentrations of Z + ZR and IAA.The results suggested that the low activities of SuSase,AGPase and StSase and the low concentrations of Z + ZR and IAA might be important physiological reasons for the slow grain filling rate and light grain weight of inferior spikelets in super rice.     

Pre-anthesis non-structural carbohydrate reserve in the stem enhances the sink strength of inferior spikelets during grain filling of rice

Sink strength plays an important role in grain filling of cereals but how it is related to the pre-anthesis non-structural carbohydrate (NSC) reserves is not clear. This study investigated if and how an increase in NSC reserves could enhance sink strength, and consequently improve grain filling of later-flowering inferior spikelets (in contrast to the earlier flowering superior spikelets) for rice varieties with large panicles. Two “super” rice varieties (the recently bred high-yielding rice) and two New Plant Type (NPT, named in IRRI for the extra-large panicle) rice lines were compared with two elite inbred varieties under field-grown conditions. Three nitrogen (N) treatments, applied at the stages of panicle initiation, spikelet differentiation or both, were adopted with no N application during the mid-season as control. Both super rice and NPT rice showed a greater yield capacity as a result of a larger panicle than the elite inbred rice. However, a lower percentage of filled grains limited the realization of higher yield potential in super rice and especially in NPT rice, due to their lower grain filling rate and the smaller grain weight of their inferior spikelets. The low grain filling rate and small grain weight of inferior spikelets are mainly attributed to a poor sink strength as a result of small sink size (small number of endosperm cells) and low sink activity, e.g. low activities of sucrose synthase (SuSase) and adenosine diphosphoglucose pyrophosphorylase (AGPase). The amounts of NSC in the stem and NSC per spikelet at the heading time are significantly and positively correlated with sink strength (number of endosperm cells and activities of SuSase and AGPase), grain filling rate, and grain weight of inferior spikelets. Nitrogen application at the spikelet differentiation stage significantly increased, whereas N application at the panicle initiation or at both panicle initiation and spikelet differentiation stages, significantly reduced, NSC per spikelet at the heading time, sink strength, grain filling rate, and grain weight of inferior spikelets in super rice. The results suggest that pre-anthesis NSC reserves in the stem are closely associated with the sink strength during grain filling of rice, and N application at the spikelet differentiation stage would be a good practice to increase pre-anthesis NSC reserves, and consequently to enhance sink strength for rice varieties with large panicles, such as super rice varieties.     

重穗型杂交稻D优527的栽培生理特点及调控对策研究

对重穗型杂交稻D优527与中等穗型的杂交稻组合汕优63和R527的栽培生理特性进行了比较。重穗型杂交稻D优527秆硬抗倒、穗大粒多、库容量大,单穗重大,产量高,且具很高的增产潜力。其茎鞘物质在齐穗后向穗部的转运量大、转运率和转换率高,但后期光合生产量相对较低,从而导致库虽大但由于源的相对不足而使库的充实度偏低。因此,增强后期光合生产力以增加源的供应是提高其籽粒充实度,进一步提高其产量的关键。D优527已具备高质量群体结构特征,对进一步发挥其高质量群体优势的高产栽培技术途径进行了探讨。     

两系杂交早稻父本996孕穗期和开花期耐冷性评价

以水稻品种4628(耐冷性弱)和丰源B(耐冷性较强)为对照,采用人工气候室低温处理对两系杂交早稻父本996孕穗期和开花期的耐冷性进行了鉴定评价.结果表明,996孕穗期低温处理下的结实率和相对结实率显著高于对照品种4628,结实率下降值和低温敏感指数显著低于对照品种4628;996开花期低温处理下的结实率和相对结实率显著高于对照品种丰源B和4628,结实率下降值和低温敏感指数显著低于对照品种丰源B和4628.说明996孕穗期的耐冷性显著强于对照品种4628,开花期的耐冷性显著强于对照品种4628和丰源B.     

灌浆成熟期温度对水稻籽粒淀粉合成关键酶活性及品质的影响

 选用蒸煮食味品质不同的3个粳稻品种，利用温室高温和自然常温，研究了灌浆成熟期温度对水稻籽粒淀粉合成关键酶活性及蒸煮食味品质的影响。结果表明，灌浆成熟期高温条件下，水稻籽粒蛋白质含量提高，直链淀粉含量和味度值降低，劣质品种提高或降低的程度大于优质品种；RVA谱特性对灌浆成熟期温度的反应因品种和特性而异；灌浆过程中，籽粒ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合成酶和淀粉分支酶活性随灌浆进程，酶活性逐渐增加，达到峰值以后，酶活性又逐渐下降，呈单峰曲线，但不同品种酶活性达到峰值的时间和同一时期的酶活性大小有差异；ADPG焦磷酸化酶和可溶性淀粉合成酶的活性表现对温度的影响反应较为迟钝，而淀粉分支酶活性表现对温度变化的反应较为敏感，温度过高过低都降低该酶活性。     

氮钾对杂交水稻B优827籽粒淀粉含量及淀粉合成酶活性的影响

以优质杂交籼稻B优827为材料,通过施用不同水平的氮、钾肥,并在B优827灌浆时段测定籽粒的直链淀粉、总淀粉含量以及淀粉合成酶的活性,分析氮、钾对水稻灌浆过程中籽粒淀粉积累、淀粉合成关键酶活性的影响,以及直链淀粉的积累与淀粉合成关键酶活性间的相关性。B优827的直链淀粉含量在开花后20 d内呈线性增加,开花20 d后有所下降;可溶性淀粉合成酶活性变化呈单峰曲线,开花后12 d酶活性达到了最高值,以后随天数增加而迅速降低;淀粉粒结合型淀粉合成酶活性变化呈单峰曲线,开花后15 d酶活性达到最高值,开花后15 d籽粒直链淀粉含量也接近最高值;灌浆中后期可溶性淀粉合成酶（SSS)、淀粉粒结合型淀粉合成酶（GBSS)与直链淀粉含量呈现出显著的正相关关系。增施氮肥可以提高SSS和GBSS活性,施钾肥在生育前期提高SSS和GBSS活性,后期抑制两者的活性;氮肥和钾肥均有促进淀粉积累的作用,但氮肥施用量过高时会抑制淀粉的积累。适当控施氮肥、增施钾肥是提高B优827籽粒产量的有效途径。     

ABA对水分胁迫下水稻籽粒灌浆的调节

 利用水平分根系统研究了水稻抽穗后水分胁迫条件下ABA对水稻品种汕优63叶片光合特性、糖代谢和籽粒灌浆过程的调节。当一半根系受干旱胁迫时，叶片的水势和相对含量变化很小，但叶片和籽粒内ABA的含量显著增加。整个根系受干旱胁迫时，叶片的水势和相对含水量随着胁迫的增加而显著地降低，ABA含量则显著增加。半干和全干处理的水稻叶片的光合速率和RuBP羧化酶／氧化酶（Rubisco）的活性显著下降。叶片内蔗糖和淀粉的积累和代谢与叶片内ABA的含量和水分状况存在密切的关系，低浓度的ABA和高的叶水势与高的蔗糖积累和蔗糖磷酸合成酶活性相一致，但当叶片ABA的浓度增加时，即使叶片的水势与对照相似，叶片的蔗糖和淀粉积累以及蔗糖磷酸合成酶的活性则显著地下降，叶片的α－和β－淀粉酶活性似与ABA和水分状况关系不密切。ABA对籽粒灌浆有显著的抑制作用，ABA对籽粒灌浆的抑制作用至少部分与其对催化水稻籽粒内蔗糖代谢和淀粉积累的关键酶蔗糖合成酶的抑制有关。另外，干旱处理对叶片光合速率和蔗糖与淀粉积累的抑制程度显著高于半干旱处理，说明干旱本身也对这些过程有直接的效应。根据这些结果，作者认为，当水稻遇到干旱胁迫时，ABA对其光合作用、糖代谢以及籽粒的发育过程都有极其显著的调节作用。还就ABA对这些生理过程调节的可能性进行了讨论     

水稻灌浆期源质量与产量关系及氮素调控的研究

以中粳稻武育粳3 号和杂交中籼稻汕优63 为材料, 采用不同密度、施肥等栽培措施, 形成成穗率不同的群体, 研究水稻抽穗期源质量与产量关系及其影响因素。结果表明: 水稻高产群体抽穗期叶面积指数(LAI) 适宜, 有效叶面积率高, 高效叶面积率为75%～80% , 灌浆期光合势在2. 10×10 ⁶ m²·d 以上, 势粒比在47 cm²·d 粒以上。势粒比(光合势与总颖花量的比值) 能反映抽穗后群体源库发展动态的优劣, 是经济产量形成期源库质量的较好表述。本试验条件下, 通过穗肥等措施,在抽穗期适宜叶面积基础上, 降低抽穗后叶面积下降速率, 提高光合势和势粒比是进一步提高产量的有效途径。     

水稻杂交后代灌浆成熟期籽粒淀粉合成关键酶和谷氨酰胺合成酶活性变化的初步研究

 以东农423和藤系180为试材,籽粒直链淀粉和蛋白质含量为选择指标,通过逐代的定向选择形成了遗传背景相近且直链淀粉和蛋白质含量有显著差异的杂种后代,并对水稻灌浆成熟过程中籽粒ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合酶、淀粉分支酶、谷氨酰胺合成酶活性变化进行了初步研究。高直链淀粉含量杂交后代的籽粒ADPG焦磷酸化酶、可溶性淀粉合酶、淀粉分支酶活性峰值显著或极显著高于低直链淀粉含量后代,而且在籽粒灌浆前期蛋白质含量高的后代籽粒谷氨酰胺合成酶活性显著或极显著高于蛋白质含量低的后代。因此,通过直链淀粉和蛋白质含量的连续定向选择可以显著提高或降低灌浆过程中的籽粒碳氮代谢关键酶活性。     

亚种间杂交水稻灌浆特性的调节及其对产量的影响

 以亚种间组合汕优413和协优413、籼型杂交组合汕优10号为材料进行研究。结果表明对弱势粒灌浆的影响,IAA具有代替强势粒的作用。即使剪去顶端3个一次枝梗、营养物供应非常充足,由于IAA的存在,弱势粒的灌浆也较为迟缓,最终形成大量空秕粒,与不修剪的对照接近,说明弱势粒的灌浆主要受IAA调控,也证明强势粒以“顶端优势”的方式抑制弱势粒的灌浆。     

氮肥对水稻胚乳淀粉品质、相关酶活性及基因表达量的影响

【目的】旨在为阐明灌浆成熟期氮素营养对水稻淀粉品质影响机理以及建立优质高产水稻栽培技术提供理论依据。【方法】选用4个籽粒直链淀粉含量差异显著的粳稻品种,通过盆栽试验研究氮素营养对稻米淀粉组分和蛋白质含量及稻米蛋白质水解对淀粉黏滞特性的影响,并分析氮素营养对灌浆过程中籽粒蔗糖合酶(SuSy)、蔗糖磷酸合酶(SPS)、蔗糖酸性转化酶(AI)活性及OsGBSSⅠ、OsISAⅠ、OsSBEⅠ、OsSBEⅡ基因转录表达量的影响。【结果】结果表明,籽粒支链淀粉含量对氮素营养很敏感,灌浆成熟期氮素营养能改变籽粒淀粉组分含量;施氮条件下,高直链淀粉含量品种蒸煮食味品质下降更加明显,去除稻米蛋白质可明显提高稻米黏滞特性,蛋白质对淀粉黏滞特性的影响很大;增加灌浆成熟期氮素营养能显著或极显著提高籽粒SuSy和AI活性,显著抑制籽粒SPS活性;灌浆成熟期氮素营养能改变灌浆不同时期籽粒OsGBSSⅠ、OsISAⅠ和OsSBEⅡ基因转录表达量,以致灌浆过程中这些基因的转录表达量变化动态发生改变,但OsSBEⅠ基因转录表达量不因氮素营养而发生改变;受氮素营养的影响,灌浆起始期籽粒OsGBSSⅠ基因表达量明显上调,而灌浆中后期明显下调;氮素营养明显抑制灌浆成熟期籽粒OsISAⅠ基因和灌浆中后期的OsSBEⅠ基因转录表达,显著提高灌浆前期和中期的籽粒OsSBEⅠ基因转录表达量;氮素营养能抑制灌浆起始期籽粒OsSBEⅡ基因的转录表达,而提高灌浆中后期的基因转录表达。【结论】灌浆成熟期氮素营养除了通过蛋白质含量对淀粉品质产生影响外,还通过调控淀粉合成相关的酶活性和基因表达量等生理环节对淀粉含量和精细结构起作用,最终改变稻米黏滞特性和食味品质。     

叶肉细胞特异表达焦磷酸化酶基因OsIP1在不同源库类型水稻品种中的效应

 将水稻自身焦磷酸化酶基因OsIP1置于叶肉细胞特异表达启动子下,利用农杆菌介导法将嵌合基因cyFBPase:OsIP1分别导入“源限制型” 水稻品种中超123和“库限制型” 品种农垦57。 根据荧光定量PCR结果和农艺性状,筛选高表达且农艺性状没有明显改变的T2转基因纯合株系,用以检测和分析在水稻叶肉细胞中特异性过表达水稻焦磷酸化酶基因的效应。初步的研究结果显示：1）在营养生长期,转基因株系的最高茎蘖数和穗数比各受体亲本均有不同程度的提高,尤其是在分蘖性较强的品种上;2）在籽粒灌浆结实期,叶片、叶鞘中可溶性总糖、蔗糖和淀粉含量在整个灌浆期的变化趋势与对照相似,且多数转基因植株叶片和叶鞘中的蔗糖含量（除了灌浆高峰期时的叶鞘）均显著高于对照;3）转基因株系单株干物质量较野生型对照有显著提高。单株产量呈现不同程度的增加,其中“源限制型”品种中超123转基因株系单株产量较对照增幅达显著水平。     

结实期干湿交替灌溉对水稻根系、产量和土壤的影响

[目的]干湿交替灌溉(WMD)对水稻根系生长和产量形成有重要影响,但其对土壤性状的影响,以及与根系生长的关系尚不明确.[方法]本研究以5个不同类型的水稻品种为材料,在结实期设置常规灌溉(CI)和干湿交替灌溉(WMD)两种灌溉方式处理,研究了其对水稻产量、根系形态生理及土壤性状的影响.[结果]1)与CI相比,结实期WMD...     

Studies on Seed Setting Stability in Associated with Temperature for a Two-Line Hybrid Rice, Liangyoupeijiu

When being planted in wide areas in southern China (23°23' - 33°23' N, 98°35' - 120°19' E, sea level above 2.7 - 1285 m), Liangyoupeijiu (LYPJ), a two-line hybrid rice combination, showed a seed setting rate of 75.2 - 77.2%, which was lower by 4.3 - 7.5 percent point than that of an indica hybrid rice Shanyou 63 (CK), with similar values of grain yield and coefficients of variation to CK. Sowing during 5-25th of May in Nanjing (32°3' N, 118°48' E), China, LYPJ headed before 4th September, and gave a seed setting rate of 75 - 90%, and grain yield over 1 kg/m2. If the sowing date was delayed to 14 - 15th, June, its heading date would be as late as 17th - 21st September, and seed setting rate would be declined by 10 - 15% in comparison with that on a suitable sowing date. When flowering took place at an average daily temperature range of 13.7 - 28.5℃for five days, the spikelet fertility (SF) would be increased by 1.9- 10.7%, for each increment of 1℃. The suitable (SF≥90%) and safe (SF≥75%) temperatures for flowering stage were indicated to be 26.5℃and 22.9℃, respectively. To get a high and stable seed set in cultivating LYPJ, it was recommended that LYPJ would be planted in the areas south of 34癗, and the favorable average daily temperature during flowering stage should be at 26 - 28℃.     

南方晚粳杂交稻与常规稻籽粒灌浆及后期叶片光合特性的差异

以南方杂交晚粳秀优5号和常规晚粳秀水110为材料,应用Richards方程对两个品种的籽粒灌浆过程进行拟合,研究了两个水稻品种的灌浆特性,并测定分析了两类品种的后期叶片光合特性。 秀优5号的起始灌浆势、最大灌浆速率和平均灌浆速率均略低于秀水110,但活跃灌浆时间明显长于秀水110,说明杂交晚粳灌浆更为平缓、灌浆期长,有利于获得较高粒重,也有利于缓解其穗型较大引起的籽粒间物质的激烈竞争。齐穗后10 d,秀优5号的光合和叶绿素荧光参数与秀水110无显著差异,但齐穗后25 d,秀优5号除初始荧光值的增加幅度未达显著水平外,其他参数均显著高于秀水110。研究结果表明,南方杂交粳稻在灌浆后期仍保持较高的物质生产能力,是它具有较长籽粒灌浆持续期,大穗与较高粒重相协调,最终实现高产的重要生理基础。     

水稻籽粒灌浆期间茎鞘贮存物质含量变化及其影响因素研究

 以库限制型水稻品种盐粳235和源限制型水稻品种汕优63和亚优2号进行研究，水稻籽粒的灌浆因品种源库关系而有很大差异，剪叶或疏花对强势粒的灌浆影响不大，但显著地延缓或加速弱势粒的灌浆进程，库限制型品种盐粳235抽穗前叶鞘和茎秆中临时性贮存物质积累高峰出现迟，单位库容占有贮存性物质比例低，两类型品种茎鞘中贮存物质均在籽粒发育早期输出，但盐粳135的输出持续时间长于汕优63和亚优2号的。疏花、剪叶和激素处理主要通过改变库源大小，增加或减少单位库容占有光合同化物比例及改变茎鞘贮存物质在整个籽粒灌浆物质中的比例来影响籽粒生长和发育。还就茎鞘贮存物质在籽粒早期发育中的作用进行了讨论。