小麦-黑麦1BL/1RS易位系中的染色体结构变异

用黑麦(Secale cereale L.)自交系Kustro与普通小麦(Triticum aestivum L.)品种绵阳11杂交,获得了八倍体小黑麦MK,再用绵阳11与MK回交,用基因组原位杂交(GISH)和荧光原位杂交(FISH)的方法从回交后代中筛选到含1条1BL/1RS易位染色体的植株13FT-100。为了筛选含有变异染色体的姊妹1BL/1RS易位系,用FISH方法对植株13FT-100的自交后代进行了分析。结果表明,在1个后代植株中,1条6B染色体在核仁组织区断裂,造成6BS端部缺失;而在另1个后代植株中,1条1BL/1RS易位染色体的1BL端部Oligo-p Sc119.2-1信号缺失。变异6B染色体可以用来研究6BS臂从核仁组织区到端部区段的功能,变异1BL/1RS易位染色体可以用来研究1BL的变异对1BL/1RS易位染色体发挥功能的影响。本研究结果提示,对于小麦远缘杂交后代,应多留意小麦染色体结构的变化,获得具有新型结构的小麦染色体或易位染色体可能对小麦育种研究更具重要意义。     

小麦1BL/1RS易位系1RS分子标记位点稳定性分析

为检测小麦1BL／1RS易位系1RS位点的稳定性,利用1RS上11个标记位点的PCR特异引物对21个小麦1BL／1RS易位系进行了分子检测。结果表明,21个1BL／1RS易位系中,66．7％的品种1RS的11个标记位点较为稳定,扩增出标记位点特异性带,但有33．3％的品种部分标记位点出现特异性带的丢失或添加,具有不同程度的位点变异,位点变异率最高达45．5％。对于1RS上的11种PCR特异引物,引物NOR-R1和APR1．3可稳定扩增出黑麦特异带,是在小麦遗传背景中鉴别黑麦1RS较为可靠的分子标记。     

Sec-1位点缺失对1BL/1RS易位系籽粒品质的影响

为了解 Sec-1位点缺失对1BL/1RS易位系品质的影响,用 Sec-1位点缺失突变体与郑麦7698多次回交,系谱法辅助分子标记多代选择后得到 Sec-1位点缺失的1BL/1RS易位系（简称 Sec-1位点缺失易位系）和正常1BL/1RS易位系（简称正常易位系）,并进行品质性状、抗病性及农艺性状鉴定。结果表明,蛋白质含量、湿面筋含量、干面筋含量和中峰值高度在 Sec-1位点缺失易位系和正常易位系之间差异不显著,而 Sec-1位点缺失易位系的面筋指数、面团形成时间、稳定时间、粉质质量指数、和面时间、中峰值宽度和8 min尾宽显著高于正常易位系。正常易位系的吸水率和衰落角显著大于 Sec-1位点缺失易位系。 Sec-1位点缺失易位系的条锈病抗性和白粉病抗性均低于正常易位系,但二者之间条锈病的病情指数差异不显著,而白粉病的病情指数差异达显著水平。正常易位系与 Sec-1位点缺失易位系间的千粒重、穗粒数、产量水平差异均不显著。综上所述, Sec-1位点缺失对小麦籽粒品质的正向调控作用显著,而对农艺性状的负面效应不显著, Sec-1位点缺失突变体是研究和改良小麦籽粒品质的优良遗传材料。     

1BL/1RS易位系HMW-GS组成与品质分析

为深入挖掘1BL/1RS易位系的品质育种潜力,对收集的300份1BL/1RS易位系的高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)组成及其品质性状进行了分析。在300份1BL/1RS易位系 Glu-1位点上共检出12种HMW-GS类型和27种HMW-GS组合,表明这些1BL/1RS易位系具有较高的遗传多样性。在 Glu-A1位点上,亚基Null和1亚基的出现频率分别为47.67%和52.33%; Glu-B1位点有7种等位变异,其中出现频率最高的为7+9亚基对(58.67%); Glu-D1位点有3种等位变异, 2+12亚基对为主要类型,出现频率为71.33%。亚基组合类型中,"Null/7+9/2+12"的出现频率最高(31. 67%)。 Glu-A1、 Glu-B1和 Glu-D1编码优质HMW-GS的比例分别为52.33%、38.34%和16.00%,其中31份1BL/1RS易位系在3个位点均编码优质HMW-GS类型。300份1BL/1RS易位系的品质变异范围较大,有9份材料具有较高的品质育种价值。     

中国部分冬、春小麦品种(系)1BL/1RS易位系的A-PAGE检测

为了在春小麦品质育种中合理利用种质资源,采用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(A-pAGE)对来自中国部分冬、春麦区的106份小麦品种和132份品系进行1BL/1RS易位系检测.结果表明,供试材料中共有63份为1BL/1RS易位系,频率为26.5%.其中106份品种中30份为1BL/1RS易位系,占供试品种的28.3%,且不同麦区之间1BL/1RS易位品种的频率不同.东北春麦区未发现1BL/1RS品种;西北春麦区和新疆冬春麦区易位系频率较高,均为50%;北部春麦区和青藏高原冬春麦区易位系频率较低,分别为16%和25%;冬麦区1BL/1RS易位系频率也较高(44%).132份品系中,33份品系为1BL/1RS易位系,占供试品系的25%.     

小麦 黑麦大粒1BL/1RS易位系的分子细胞学鉴定

为明确小麦 黑麦大粒衍生系14 1 2的遗传组成,综合采用细胞学、基因组原位杂交(GISH)、SCAR标记、SSR标记对该衍生系进行鉴定。黑麦基因组特异SCAR标记鉴定表明,14 1 2含有黑麦遗传物质;有丝分裂和减数分裂中期Ⅰ染色体数目为2n= 42=21Ⅱ。以黑麦基因组为探针的GISH检测表明,14 1 2含有2个黑麦染色体臂。黑麦7条染色体上的特异标记鉴定表明,只有黑麦1RS上的特异SCAR标记在14 1 2中扩增出黑麦特异条带。小麦7个部分同源群染色体长短臂上的SSR引物鉴定表明,只有1BS上的4对引物在14 1 2中未扩增出1BS的条带,其余染色体上的引物均扩增出了相应条带。由此证实小麦1BS被黑麦1RS所替代,衍生系14 1 2为1BL/1RS易位系材料。     

小麦-黑麦抗条锈病1BL/ 1RS易位系8-2-1的鉴定

利用农艺性状优良的普通小麦品系W770B(2n=6x=42,AABBDD)与墨西哥黑麦(Secale cereale L. 2n=2x=14,RR)杂交,秋水仙素处理染色体加倍,再经过多次与W770B回交,筛选出若干性状优良的衍生系。在大田用抖粉法人工接种条锈病混合菌种(CYR31,CYR32)对衍生系进行多次鉴定,筛选出对条锈病混合菌种(CYR31,CYR32)高抗的衍生系8-2-1。为了明确小麦新种质8-2-1的遗传基础,为该种质的应用提供参考,采用细胞学、原位杂交(genomic in situ hybridization,GISH)、分子标记(SCAR,SSR)、SDS-PAGE、近红外谷物分析仪和农艺性状调查对其进行鉴定分析。细胞学鉴定结果表明,8-2-1具有42条染色体(2n=42=21II);以黑麦DNA为探针的原位杂交(GISH)鉴定结果表明,8-2-1具有黑麦染色体信号;黑麦特异SCAR标记和1RS上的SCAR标记能够同时在黑麦和8-2-1中扩增出特异条带;小麦各个基因组SSR分子标记鉴定结果表明,只有小麦1BS上的SSR标记不能在8-2-1中扩增出目的条带,表明8-2-1为小麦-黑麦1BL/1RS易位系。SDS-PAGE 结果表明,8-2-1亚基组成为Null、7+8、2+12,与W770B(Null,7+16,2+12)在Glu-B1位点编码的HMW-GS存在差异。8-2-1粗蛋白含量（干基）、面筋含量（湿基）达到中筋小麦标准;Zeleny沉降值符合弱筋小麦标准。农艺性状调查发现,8-2-1具有早熟、大穗、大粒等优点。因此,8-2-1可为培育高产、抗病和优质小麦新品种提供重要的中间材料。     

小麦中的1BL/1RS染色体易位

1BL／1RS易位在世界小麦品种中广泛分布,在世界小麦育种特别是在中国小麦育种中占有重要地位。通过种间特定的染色体易位和替换,黑麦（Secale cereale L．）染色体1R的短臂（1RS）已存在于大量普通小麦（Triticum aestivwm L）的染色体组中,许多对农艺性状具有重要作用的基因和抗性基因由此从黑麦转入小麦基因组中。1RS主要用于转移抗真菌病害的基因,尤其是抗锈病、白粉病的基因（Yr9、Lr26、Sr31、Pm8）,1BL／1RS能增加小麦根系的生物量,并可提高小麦籽粒产量和蛋白质含量。然而,由于1RS替换了1BS,造成了1BS上重要基因位点Glu-3、Gli-1的丢失和1RS上Sec-1位点的引入。Sec-1编码的γ-黑麦碱、w-黑麦碱不能补偿Glu-3、Gli-1编码的低分子量麦谷蛋白和γ-醇溶蛋白、w-醇溶蛋白的品质效应,引起小麦的麦谷蛋白聚合物结构的改变和数量的减少。因此,1BL／1RS易位小麦面粉的烘烤加工品质较差,从而降低了1RS易位系小麦的利用价值。另一方面1BL／1RS易位小麦面粉的可溶性纤维含量高于一般小麦,对人体有益,因此利用不含黑麦碱的改良1BL／1RS新易位采替换中国小麦品种中普遍存在的1BL／1RS易位＋既可保持1BL／1RS易位系的优点又能改善其烘烤加工品质,这为提高1BL／1RS易位小麦的品质提供了新的途径。1RS片段能与异源细胞质互作导致雄性不育,这可用于小麦的杂种优势利用。本文主要阐述1BL／IRS易位的特征、检测方法、地理分布、在小麦育种中的应用以及给小麦品质带来的影响,并探讨了解决其负面影响的策略。     

1BL/1RS易位系对陕西小麦品质育种的影响

分析了91份陕西省小麦资源材料中1BL/1RS品种的频率、HMW-GS组成和加工品质性状,以了解1BL/1RS易位对陕西小麦育种的影响。结果表明,22个小麦品种(系)为1BL/1RS衍生品种,占参试材料的24.2%,其中山前麦(P redgorn ia)的衍生品种15个,占1BL/1RS易位品种的68.1%;1BL/1RS易位并末对HMW-GS组成产生直接影响,1BL/1RS易位品种中优质亚基1和17 18出现频率较高,而非1BL/1RS易位品种中优质亚基2*和7 8出现的频率较高,两者之间优质亚基14 15和5 10出现的频率无明显差别;1BL/1RS品种和非1BL/1RS品种之间品质性状(蛋白含量除外)的变异系数以及千粒重的平均值有明显差异,而籽粒硬度、蛋白质含量和沉淀值的平均值均无明显差异。提出了合理利用1BL/1RS抗源进行小麦育种的方法和途径。     

T1BL.1RS易位染色体对小麦 农艺性状间偏相关的影响

以三交组合（10-A/88-1643//川育12号）的F     

西南地区普通小麦1BL/1RS易位系的DArT分子标记鉴定

为了准确了解小麦品系中1BL/1RS易位系的存在,利用7 000多个DArT分子标记(Diversityarrays technology,多样性微阵列技术)对87个普通小麦品系进行扫描,总共获得1 750个稳定的多样性的分子标记(P>80)。这些标记的多态性信息含量指数(PIC)的范围是0.03～0.5,平均值为0.35(P>80)。根据DArT标记的可整合性,利用1B染色体上的DArT数据进行主坐标分析(Principal-Coordinates Analysis,PCoA),可以把实验材料划分为两个群,并且确定一个群是由1BL/1RS易位系组成,另一个群由非1BL/1RS易位系组成。同时,利用非加权组平均法(Unweighted pair-group method with arithmetic means,UPGMA)进行聚类分析,调查了材料之间的遗传关系,结果显示,实验材料同样聚集为两个群,一个群由1BL/1RS易位系组成,包含两个亚群;另一个群由非易位系组成,包含六个亚群。研究证实,DArT标记不仅可以调查小麦全基因组的遗传多样性,而且利用它的可整合性能够准确鉴定研究材料中的1BL/1RS易位系。     

T1BL.1RS易位染色体对小麦农艺性状间偏相关的影响

以三交组合（１０－Ａ／８８－１６４３／／川育１２号）的Ｆ９代群体的１１２个稳定株系为供试材料,研究了Ｔ１ＢＬ．１ＲＳ易位染色体对小麦农艺性状间偏相关的影响。结果表明,一些性状间的偏相关在Ｔ１ＢＬ．１ＲＳ易位系和非易位系群体内均达到显著水平,一些性状间的偏相关则公在Ｔ１ＢＬ．１ＲＳ易位系群体内,抽穗期与每小穗结实粒数呈极显著的负偏相关;而在非易位系群体内,抽穗期与每小穗结实粒数则呈显著的正偏相关。这     

新育成的1RS·1BL初级易位系T956-13的育种价值

近年来,条锈病和白粉病生理小种的变异和新小种流行致使大范围利用的条锈病和白粉病抗源抗性屡屡丧失。为了寻找和培育新的抗源,以小麦高产育种品系A42912为受体,以我国西南地区白粒黑麦为供体,通过杂交、回交和细胞学选育,成功培育了一个新的小麦-黑麦易位系T956-13。多重FISH+GISH技术证明,T956-13含有一对来自白粒黑麦的完整1RS染色体臂,是一个新的1RS·1BL初级易位系。用条中29、条中31、条中32、条中33、条中34以及水源系(SY)等10个流行的条锈病生理小种或菌系进行的接种试验证明,T956-13高抗所有接种的生理小种和菌系。田间育种圃内混合菌种接种鉴定表明,T956-13对条锈病和白粉病均表现出高度抗性。用T956-13和川农11(含Yr9和Pm8基因)以及川农17(含YrCN17和PmCn17基因)杂交,T956-13的抗病性表现为显性。在F2群体中条锈病和白粉病的抗感植株分离比均符合一对基因控制的遗传模式,即卡方测验符合3∶1分离;感病品种回交的BC1F1群体中,抗感植株分离比均为1∶1。由此表明,T956-13含有不同于Yr9和Pm8的抗条锈病和白粉病等位基因或者与其紧密连锁的新抗病基因座,是当前小麦育种的优秀抗源之一。此外,由于易位系T956-13继承了亲本A42912的优异表型性状,即具有秆矮、分蘖力强、生长繁茂、穗大、早熟等农艺性状,所以是优异的高产抗病育种资源。     

小麦1BL/1RS和7DL·7Ag易位对小麦主要农艺性状的遗传效应

为了解染色体易位对小麦农艺性状的影响,以豫农982(1BL/1RS易位系)和wheatear(7DL.7Ag易位系)杂交后代的900个F2群体及其F2∶3家系为实验材料,对F2群体进行1BL/1RS易位和7DL.7Ag易位类型的分子检测,并对F2群体及F2∶3家系的主要农艺性状进行田间调查(F2群体的农艺性状仅作参考,重点分析F2∶3家系的农艺性状)。结果表明,(1)STS标记Lr19130与SSR引物Xgwm428联合使用可作为共显性标记鉴定纯合与杂合的7DL.7Ag易位,完善了7DL.7Ag易位的分子检测方法;(2)1BL/1RS易位可显著降低株高,提高穗粒数与小穗数;(3)7DL.7Ag易位在籽粒千粒重和饱满度上有显著的正向作用,但7DL.7Ag易位的穗粒数显著低于非7DL.7Ag易位,且有延迟小麦成熟和增加株高的趋势;(4)1BL/1RS和7DL.7Ag双重易位可同时提升小穗数和千粒重,但穗粒数减少。     

1RS／1BL易位对蓝粒小麦异代换染色体传递的影响

利用一个普通小麦与中间偃麦草形成的 4 E/ 4 D蓝粒二体代换系 ,同时也是一个 1RS/ 1BL 纯合易位系 ,与不同的普通小麦品种 (系 )杂交 ,以籽粒颜色作为标记性状 ,研究了 1RS/ 1BL 易位染色体对 4 E染色体在杂种中的传递行为的影响。结果发现 ,在杂种 F1 中 ,1RS/ 1BL易位极显著地降低了 4 E染色体通过雌雄配子传递的频率。但当1RS/ 1BL 易位染色体在杂种 F1 中以二体存在时 ,其对 4 E染色体传递的影响在雌雄配子中有所不同 ,可能会进一步降低 4 E染色体通过雌配子传递的频率 ,而在雄配子中 4 E染色体的传递频率则有所提高 ,导致 F2 籽粒颜色分离出现极显著变化。这一结果表明 ,4 E染色体在杂种中的传递强烈地受 1RS/ 1BL 易位染色体及其存在状态影响 ,也说明不同外源染色体位于同一小麦遗传背景中可能存在相互作用的制约     

黄淮麦区部分小麦品种(系)1BL/1RS易位的分子检测

为了明确黄淮麦区小麦品种(系)中1BL/1RS易位系的分布情况,为选育优质小麦品种提供亲本选配的相关信息,利用1BL/1RS小麦-黑麦复合PCR分子标记,对211份供试材料进行了检测.结果表明,供试材料中,非1BL/1RS品种(系)118份,占55.9%;1BL/1RS品种(系)81份,占38.4%;1BL/1RS易位杂合品种(系)12份,占5.7%.各育种单位在1BL/1RS品种(系)的利用上有显著差异.在66份大面积推广的品种中易位系占45.5%,略高于全部供试材料中1BL/1RS的频率.强筋小麦品种绝大多数为非易位系.     

1RS.1BL易位染色体对小麦开花后叶片延绿特性的影响

为了探究延绿特性产生的遗传基础,利用延绿型小麦新品种川农17和小麦品种绵阳11杂交所获得的F6代43个稳定株系为材料,研究了1RS.1BL易位染色体对小麦开花后叶片延绿特性的影响.结果表明,川农17含有一对新合成的1RS.1BL易位染色体,具有开花后叶片衰老延缓和维持较长时期绿叶面积的优良特性,而绵阳11不具有这个特点.利用C-带及A-PAGE技术对川农17和绵阳11杂交的43个F6代株系进行了鉴定,发现17个延绿株系均含有1RS.1BL易位染色体,但另有8个含1RS.1BL易位染色体的植株不表现延绿特性,18个含一对1B染色体的株系均不表现延绿特性.延绿现象与1RS.1BL易位的存在呈极显著的正相关关系(r=0.6861,P＜0.001).这一结果说明小麦开花后的延绿特性是由1RS.1BL易位染色体上的基因和小麦背景基因相互作用控制的,指出川农17的1RS.1BL染色体上存在着至少一个基因控制延绿特性.     

小麦育种亲本SW3243中1BL/1RS易位的细胞学和分子标记检测及来源分析

为了深入了解小麦育种亲本SW3243的遗传基础,利用多重PCR引物对SW3243及其他47个材料进行1BL/1RS易位系检测,同时对SW3243进行Giemsa-C带分析,并利用5对定位于黑麦染色体1RS上的特异PCR引物对1BL/1RS易位系进行了多样性分析。多重PCR分析结果表明,包括SW3243在内共23个材料含有1BL/1RS易位。细胞学研究结果证实,SW3243含有1对1BL/1RS易位染色体;筛选到定位于黑麦1RS上的3对SSR引物(Xmwg913、Xmwg2062a、SCM9)可用于区别不同的1BL/1RS易位染色体;用筛选到的3对特异PCR引物对SW3243及其他22个1BL/1RS品种(系)进行分析,结果表明SW3243所含1BL/1RS易位染色体与SW22514、西科麦2号、山前麦、川麦32、川麦35的1 BL/1 RS易位染色体不同。     

小麦骨干亲本“洛夫林10号”1BL/1RS在衍生品种中的遗传分析

为了探讨小麦骨干亲本“洛夫林10号”1BL/1RS在衍生品种中的遗传特征,利用小麦1B染色体上的17对SSR引物,对以洛夫林10号为亲本衍生的1～3个世代的14个代表性小麦品种进行了分析。结果表明,除“洛夫林10号”衍生一代的“丰抗9号”和衍生二代的“京411”和“京437”很可能丢失了1RS外,其余的11个衍生品种极可能携带1RS,但各个品种携带的1RS在遗传构成上表现不同,说明在育种选择过程中1RS并非作为一个完整的单元遗传,而是与小麦的染色体发生了遗传重组。值得注意的是,“洛夫林10号”位于1BL上的Xgwm259~Xwmc728、Xwmc416~Xgwm153~Xwmc44~Xgwm259~Xwmc728和位于1RS上的Xwmc619~Xgwm413表现为区段遗传,进一步分析发现一些区段具有丰富的优异基因簇。这一结果提示,骨干亲本之所以能够在育种中发挥重要的作用,很可能是因为其具有区段遗传效应。深入探讨骨干亲本在衍生品种中的区段遗传效应对提高育种效率具有重要意义。     

1RS·1BL易位在川农号系列小麦新品种选育中的作用

世界上广泛使用的1RS·1BL易位系遗传基础单一,已不能满足世界小麦育种的需要。本课题组培育了不同遗传基础的1RS·1BL易位系,并按照高产优质抗病的选育方向,用于“川农”系列小麦新品种的选育。为了深入了解1RS·1BL易位染色体的传递规律和育种价值,使用酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（APAGE）、Giemsa C带技术、DNA原位杂交技术对13个川农号小麦新品种及4个进入区域试验的新品系进行了检测,并对这17份供试材料的抗病性、农艺性状和主要品质进行了鉴定。结果证明川农10号、川农11、川农20含有来源于Aurora 的1RS·1BL易位染色体,川农12、川农17、川农18和R291是含新合成的1RS·1BL易位染色体的新品种（系）。分析结果表明,目前利用外源种质的小麦育种中,决定1RS·1BL易位能否存在于新品种中的第一选择压仍是抗病性,农艺和品质性状则是第二、三位的选择因素。本研究指出,持续利用1RS·1BL易位染色体培育高产优质抗病的小麦新品种的关键问题是发掘黑麦1RS本身的基因资源,在优先创建1RS·1BL易位系抗病性的遗传多样性的同时,创建农艺与品质性状的遗传多样性。