海南岛甘什岭无耳藤竹和响子竹空间格局

【目的】以海南岛甘什岭热带雨林无耳藤竹和响子竹2种攀援竹为对象,采用点格局分析方法,对攀援竹种内和种间空间分布格局及相互关系进行分析,旨在深入认识海南岛攀援竹的空间格局特征,揭示其种群动态的生态学过程,以期为热带雨林的保护与管理、生物多样性的维持与恢复提供理论依据和参考。【方法】基于海南三亚竹藤伴生林生态系统国家定位观测研究站1 hm2固定样地,选择无耳藤竹和响子竹这2种乡土攀援竹,运用点格局分析中的成对相关函数g(r),分析甘什岭热带雨林攀援竹种群的种内和种间空间分布及其关联性。【结果】海南岛甘什岭热带雨林攀援竹种群的空间分布格局与空间尺度有着密切关系,在中小尺度情况下,无耳藤竹在0.5～34.5 m尺度上、响子竹在0.5～13.5 m尺度上均呈现出明显的聚集分布,其后随尺度增大,2种攀援竹均表现为均匀分布和随机分布穿插出现。无耳藤竹和响子竹的种间空间关联随尺度变化差异较大:在0～35.5 m的中小尺度上,二者表现出明显负相关;随尺度缓慢增大,2种攀援竹的相关关系逐渐减弱;在二者距离趋向100 m样地上限时,二者呈现出正相关。【结论】无耳藤竹和响子竹种群内的独立分布格局基本一致,不同之处在于无耳藤竹聚集的尺度较响子竹更大。在资源限制的情况下,作为同一科的植物,无耳藤竹和响子竹由于竞争作用在0～35.5 m的小尺度上互斥,在中大尺度上可以共存。     

烟台海岸黑松防护林种群结构及其随离岸距离的变化

在烟台海岸黑松防护林内设置42块样地(10 m×10 m),采用样方法进行每木调查获取野外资料.以空间代替时间,以种群径级结构代替年龄结构,探讨烟台海岸黑松防护林种群的结构和动态规律;同时,分析离岸距离不等的黑松防护林的种群结构窄间变化特征.结果表明:海岸黑松防护林种群径级的数量分布基本上呈倒J型分布,表明黑松种群处于稳定发展的时期;黑松生长与种群密度之间存在明显的相关关系,黑松胸径、单株生物量与密度的关系均符合负指数函数模型,树高与密度呈显著负相关;在距离海岸50～500 m范围内,黑松种群密度随离岸距离的增加而增大,平均胸径和平均冠幅均随离岸距离的增加而减小,海陆相互作用产生的环境异质化可能是造成黑松种群空间分布格局的主要原因.     

塔里木河河岸带胡杨种群数量特征与空间分布格局

在塔里木河上游垂直河岸设置样带,研究胡杨种群数量特征与空间格局沿地下水位梯度的动态及相互关系,探讨其生存发展的合理生态地下水位及胁迫水位。结果表明:胡杨具有伴河生长的特性,在距河道100m以内胡杨以幼苗为主,种群属进展型;随着离河道距离的增加,胡杨种群幼龄比例减少,胸径逐渐增大,远离河道区老龄个体占优势,种群结构呈倒金字塔形,趋向衰退。胡杨种群密度、幼苗比例、长势与林分郁闭度随离河道距离增加而降低,平均胸径、最大胸径与树冠疏失度则增加;密度、郁闭度与离河道距离(地下水位)呈显著负相关,平均胸径与离河道距离呈正相关。河岸带胡杨空间格局主要呈聚集分布,近河岸区则呈随机分布,随距离增加空间格局转为聚集分布,这是种群集群抵御干旱环境而采取的生态适应对策。地下水位是影响河岸带胡杨种群生长与分布的主要因素,而维系河岸带胡杨种群正常生长的合理地下水位应4.1m,胁迫临界地下水位为5.5m。     

卧龙自然保护区拐棍竹(Fargesia robusta)无性系种群的空间分布格局

通过计算种群空间分布格局的经典指数对拐棍竹(Fargesia robusta)无性系种群在不同取样尺度上的空间分布格局和聚集强度进行了研究。利用地理信息系统计算了不同龄级分株与其他龄级分株的平均距离,探讨了分株年龄与空间分布的关系。结果表明:①拐棍竹无性系种群呈聚集分布;②种群的聚集分布的强度随着取样尺度的增大而减弱;③分株间的平均距离随龄级差距的增大而增大。     

云龙天池云南松自然种群分布格局分析

[目的]对云南松种群年龄结构和空间分布格局的变化以及不同生长阶段个体的空间分布格局及空间关联性进行了研究,从空间格局角度深入认识云南松林群落结构和分布格局及其形成的内在机制。[方法]基于云南省云龙县天池自然保护区云南松天然林的样地调查数据,基于云南松的种群径级结构,采用Ripley’s L函数点格局方法,对云南松自然种群的龄级结构、空间分布格局及其不同生长阶段空间关联性进行了系统分析。[结果]云南松自然种群径级和高度级结构完整,分布呈倒"J"型;云南松自然种群整体上在0 40 m的空间尺度上呈"聚集-随机"的分布格局;云南松自然种群个体在幼树和小树阶段,在较大的尺度上呈聚集分布,随着尺度的增加转变为随机分布,而在中树阶段完全呈聚集分布,随着龄级的递增,大树阶段的空间分布格局呈随机分布;云南松自然种群不同生长阶段个体间空间关联在所有尺度上基本都呈显著正相关。[结论]云南松自然种群结构属增长型种群;云南松自然种群不同生长阶段的个体呈现不同的分布格局,表现出强烈的空间动态特性;云南松种群各生长阶段间正向的关系,有利于种群的维持。     

山地常绿落叶阔叶林空间点格局特征

以川西南亚热带常绿落叶阔叶林为对象,在研究区选择代表性地段设立1个100 m×100 m样地,运用样地调查方法,采用传统的罗盘仪对树体的相对空间位置进行定位,应用Ripley's K函数对不同种群层和树种进行模拟,研究了山地常绿落叶阔叶林的空间格局特征.在0～75m范围内不同层(全林、H＜10m层、H≥10m层)和不同树种的空间点格局呈规则分布且趋于随机分布;杜鹃与柃木种群、杜鹃与青冈种群、杜鹃与楠木种群、杜鹃与槭种群、槭与青冈种群在整个尺度上(75 m以内)表现为空间负关联,但随尺度增加, 曲线逐渐趋于下包迹线,空间关联变得很微弱;不同层、不同树种在每个空间格局下都存在多个尺度转折点,表明与林分内部结构和外部环境有密切的关系.     

冀北山地针阔混交林优势种对邻体物种多样性格局的影响

【目的】评估河北小五台山自然保护区以华北落叶松为优势种的针阔混交林不同径级华北落叶松在不同尺度上对邻体物种多样性格局的影响,阐明不同生态过程对华北落叶松邻体物种多样性格局形成的作用,为理解森林群落物种多样性维持机制提供依据。【方法】在河北小五台山自然保护区,选取典型的针阔混交林,建立1块2.4 hm²(80 m×300 m)森林动态监测样地,分析群落的物种组成和结构特征,将群落优势种华北落叶松的胸径(DBH)以3 cm为间距划分为9个径级,利用个体种-面积关系函数(ISARs)结合异质泊松零模型,探讨不同径级华北落叶松在不同尺度上对邻体物种多样性格局的影响。【结果】样地共记录到DBH≥1 cm的木本植物4 275株,隶属17科26属35种。9个径级华北落叶松的个体(共550株)整体呈现出近似正态分布,Ⅴ径级(19～22 cm)个体数最多(92株)。在30 m尺度范围内,9个径级华北落叶松的ISARs值均表现为随尺度增加逐渐增大的趋势,Ⅳ(16～19 cm)和Ⅸ径级(≥31 cm)华北落叶松分别表现为在所有尺度上最高的ISARs值和最低的ISARs值。Ⅲ(13～16...     

毛竹种群空间格局及分株间关联性——重复空间点格局分析

随着空间调查数据的增多和有重复的空间格局试验设计的需要,重复空间点格局分析方法不断得到研究和应用。采用有重复的空间点格局分析方法研究了不同营林模式下毛竹种群的空间分布格局及其分株间的空间关联性。结果表明：I类经营模式下形成的毛竹种群空间格局呈现随机分布,II类和III类经营模式分别在1.6-2.2 m和0.4-2.6 m尺度上达到了均匀分布的显著水平,表现为随着经营干扰强度的增大,毛竹种群在小尺度（〈3 m）上趋向于均匀分布;在较大尺度（〉4 m）上,3种营林模式毛竹种群空间格局均表现为随机分布;母株与新分株的空间关联性在3种营林模式下较为一致的表现出小尺度上的正关联,并在III类经营模式下,0.6 m、0.8 m和2.2 m尺度上达到了正关联的显著水平,而在较大尺度上,3种营林模式母株与新分株空间格局均表现为无明显的关联性。     

吉林蛟河阔叶红松林树种空间分布格局及其种间关联性

【目的】群落水平上研究28个物种在不同尺度下种群空间分布格局及其种间空间关联性,明确温带森林群落物种共存与生物多样性维持机制。【方法】基于吉林蛟河阔叶红松林30 hm~2动态监测样地数据,运用空间点格局分析方法,分别采用完全空间随机零模型和异质性泊松零模型分析不同尺度种群空间分布格局及其种间关联性。【结果】基于完全空间随机零模型的种群空间分布格局分析显示,本研究中的28个物种均表现出空间聚集格局,表明总体空间分布格局的非随机性;基于异质性泊松零模型的种群空间分布格局分析结果表明聚集分布格局主要出现在较小尺度(0~10 m),随研究尺度增加,种群聚集所占比例迅速降低,随机分布和均匀分布成为主要的分布格局类型;分离和部分重叠类型是主要的种间关联类型,混合种间关联类型所占比例较低;多数尺度上,种间相互排斥所占比例高于种间相互吸引,表明不同物种个体之间在空间上趋向于分离,种间个体直接相互作用的机会少,表现为种间分离格局。【结论】本研究表明种内聚集和种间分离是该研究群落主要空间构型,物种间的空间分离减弱种间竞争,阻止或减缓竞争优势物种对竞争劣势物种的竞争排除作用有利于维持物种共存,促进生物多样性维持。     

木林子大样地两个青冈属优势种的点格局对比

【目的】基于同一生境范围内的大量数据,对比2个青冈属优势种的分布格局,分析亚热带常绿落叶阔叶混交林中,生境异质性和密度制约效应的作用机制及种间差异,为进一步揭示群落构建规则在群落物种多样性维持机制中的作用奠定基础。【方法】基于木林子国家级自然保护区15 hm~2大样地,选择群落优势种群中数量最多、分布广泛、形态相似且同属的多脉青冈和小叶青冈,在剔除高度聚集的根蘖株个体后,将2个种分为小树(1 cm≤DBH10 cm)、中树(10 cm≤DBH20 cm)和大树(DBH≥20 cm),运用点格局分析中的成对相关函数g(r)以及4个点格局零模型(完全空间随机模型、异质泊松模型、先决条件模型和随机标签模型),分析生境异质性在0～150 m尺度上和密度制约在0～30 m尺度上对树木空间格局的影响。【结果】生境异质性在r20 m尺度上明显促进了多脉青冈和小叶青冈聚集分布,但小叶青冈在112～150 m尺度上对生境异质性的作用不敏感;多脉青冈和小叶青冈在相同发育阶段的空间格局在1～150 m尺度上关联强度g_(12)(r)≈1,主要表现为无关联或负关联,但在1 m距离内,2个树种在小树、中树阶段倾向于相互聚集,大树阶段不能共存;密度制约的自疏效应在0～30 m尺度上均未表现,距离制约仅在多脉青冈小树阶段有轻度表现,但在多脉青冈和小叶青冈的小树到中树阶段,均在0～10 m尺度表现出明显的密度制约稀疏效应;多脉青冈与小叶青冈大树均在1 m距离内对同种小树和中树表现出庇护作用,大树在1～10 m距离内导致了同种小树稀疏,此外,小树、中树的分布格局在0～30 m尺度上与同种大树多为无关联。【结论】多脉青冈和小叶青冈种群内,密度制约的自疏效应、稀疏效应和距离制约效应的作用机制基本一致,不同的是多脉青冈小树倾向于远离大树,而小叶青冈小树在小尺度上轻度聚集在大树周围。多脉青冈和小叶青冈在小尺度上能较好地共存,在中大尺度上,生境异质性是2个树种在样地中大量共存的重要基础。     

磴口县沙冬青种群结构和空间分布格局的研究

对沙冬青的株高和冠幅进行分级,研究磴口县3个沙冬青种群的大小结构和年龄结构,应用扩散系数C、负二次指数K、平均拥挤度m*、丛生指数I、Cassie指数1/K、聚块性指数m*/m和扩散型指数Iδ7种聚集度指标确定不同生境条件下沙冬青种群的空间分布格局类型和动态,考察沙冬青种群在不同尺度上的空间分布格局.结果表明:不同生境条件下的沙冬青种群结构有差异,但都呈现衰退趋势.不同生境的沙冬青种群空间分布格局类型和聚集强度不同,聚集强度在不同尺度上表现出基本一致的变化趋势.样地2在25和100 m2的范围内集群分布, 样地3在150 m2范围内集群分布, 样地1在7个取样面积下,均成随机分布.不同发育阶段种群的分布格局为:幼龄和老龄植株均成随机分布,中龄植株呈聚集分布.环境是沙冬青种群空间分布格局形成和发展的决定因子之一.     

景宁荒田湖林场黄山松与木荷混交林主要树种径级结构与空间分布格局研究

森林优势树种对群落环境和结构形成具有重要的作用。文章分析了浙江省景宁县荒田湖林场针阔混交林3个50 m×50 m样地中黄山松Pinus taiwanensis和木荷Schima superba种群的径级结构与空间分布格局。结果表明,黄山松种群在3个样地中的径级结构均呈正态分布,而木荷种群的小径级个体相对较多;黄山松和木荷幼树以及大树在空间分布上具有隔离现象,木荷种群幼树阶段在小尺度上均为聚集性分布,在较大尺度上呈现随机分布的格局,而黄山松的幼树和大树的空间分布格局在不同样地间存在差异。本研究结果表明两个树种在生活史不同阶段的生态需求存在差异,进而引起空间分布格局的差异,在制定森林经营措施时应考虑优势种的径级结构及其空间分布情况。     

基于激光雷达数据的塔里木河下游胡杨种群空间分布格局和种内竞争关系

【目的】分析胡杨种群在干旱区不同地下水埋深梯度下的空间分布格局及种内竞争强度变化,探究种群空间结构对干旱环境的响应特征。【方法】在塔里木河下游3个断面处离河道1 000 m的范围内等距离布设15个50 m×50 m天然胡杨林样地,利用地面激光雷达(TLS)获取树木三维结构数据,并通过聚集指数(R)、丛生指数(I)、点格局函数g(r)等空间分布指标以及竞争指数(CI),分析空间分布格局和种内竞争强度。【结果】1)R和I指数表明,在下游不同地下水埋深梯度下,胡杨种群空间分布格局整体上呈聚集分布。2)各样地内在0～25 m半径r距离获取的g(r)函数值分析表明,大部分样地胡杨在r<5 m距离内基本呈现聚集分布格局,在r>5 m距离呈随机分布格局。随着地下水埋深增加,树木聚集分布的距离r会缩小。3)点格局函数g₁₂(r)结果表明,不同龄级胡杨树分布格局存在差异,中龄树主要呈聚集分布,其他龄级树呈随机分布;中龄树与幼龄树、成熟树之间存在正关联性,表现出相互促进关系,而其他龄级树木之间未呈现显著关联性。4)平均CI指数随离河道距离增大呈递减趋势,单木CI随胸径增大...     

民勤荒漠绿洲过渡带不同发育阶段白刺灌丛沙堆点格局特征

【目的】研究不同发育阶段白刺灌丛沙堆植被特征、沙堆形态特征及沙堆空间点格局分布,分析发育过程中白刺灌丛沙堆随尺度增加的空间点格局分布特征和变化规律,以期阐明各发育阶段不同级别白刺灌丛沙堆的空间关联性,揭示白刺灌丛发育过程中的种群形成特征及其生态格局维持机制。【方法】基于野外调查观测,在民勤绿洲荒漠过渡带选择4个不同发育阶段(雏形阶段、发育阶段、稳定阶段和活化阶段)的白刺灌丛沙堆典型样地,根据空间二维坐标,采用数量统计方法,按照沙堆体积大小将灌丛沙堆分为1级小沙堆、2级中沙堆和3级大沙堆3个等级,利用单变量O-ring函数对灌丛沙堆进行空间格局分析,并用双变量O-ring函数进行不同尺度各级沙堆关联性分析。【结果】随沙堆发育过程的进行,白刺灌丛的整体生长状况由好显著变差,植被覆盖度先增后减(雏形阶段最低为51.4%,逐渐升高到稳定阶段最高68.8%,活化阶段降低为60%),而植被枯枝率基本呈增加状态(由雏形阶段的15%增加到活化阶段的27%);各级沙堆在不同尺度中表现出不同的分布格局:雏形阶段,白刺灌丛沙堆在0～5 m的尺度上趋于均匀分布,在5～25 m尺度上为随机分布,而在25的尺度上趋于聚集分布;发育阶段,白刺灌丛在0～5 m的尺度上倾向于均匀分布,在5～30 m尺度上为随机分布;稳定阶段与活化阶段,各级白刺灌丛在小尺度上(5 m)都表现出均匀分布的倾向,但在5 m尺度上为随机分布。各发育阶段大小级别不同的白刺灌丛沙堆随尺度变化表现出不同的关联特性,除发育阶段小沙堆间(1、2级)无关联外,其他阶段小沙堆间(1级和2级)主要表现为随空间尺度增加正关联性逐渐增强,2级和3级沙堆在10 m尺度上表现为负关联,而在10 m的尺度上表现为负向联系加强或无关联。【结论】各发育阶段不同级别白刺灌丛沙堆所占比重不同但均未表现出明显的聚集现象,随沙堆发育过程的逐渐推进,大沙堆趋于随机分布;各级沙堆之间的关联性在小尺度上表现出小沙堆间的正关联性逐渐增强,而在中大尺度上中大沙堆表现出负关联加强或无关联,表明白刺灌丛沙堆植物群落组成和沙堆结构随发育过程的进行越来越不稳定。     

濒危植物急尖长苞冷杉种群结构及空间分布格局

以分布在西藏色季拉山的急尖长苞冷杉为研究对象,设置30m×30m样地15块,应用相邻格子法进行每木调查,从高度结构、基径结构、年龄结构以及空间分布格局方面分析了急尖长苞冷杉的种群特征。结果表明:在研究区,急尖长苞冷杉种群的高度结构、基径结构和年龄结构均表现为反"J"型,相关性也较明显,基径与年龄的关系为y=13.5640x0.7078(R2=0.9144);总体上,幼苗的后备储量特别大、死亡率也较高,但补充率大于死亡率,种群表现为稳定发展型。在不同尺度下,不同龄级(发育阶段)急尖长苞冷杉种群分布格局有差异。随着取样尺度的增大,各龄级植株的分布格局由聚集趋向均匀分布,聚集强度减弱,同一取样尺度下,龄级越大,聚集强度也越弱。研究结果可为该资源的管理及持续利用提供理论依据。     

桂林岩溶石山阴香种群的空间分布格局

通过野外调查,选取6块有代表性的样地,采用点格局分析方法研究了阴香种群的空间分布格局。结果表明,6块样地中,Q1和Q5样地阴香种群多数尺度上表现为集群分布,Q2和Q3以随机分布为主,Q4和Q6样地少数尺度上为集群分布,多数尺度上呈随机分布。阴香种群的空间分布格局与物种本身的繁殖特性、生境条件以及种内种间竞争等密切相关,由岩石的覆盖而形成的小环境对种群的分布格局类型有影响。点格局分析法较好地体现了不同尺度下阴香种群的分布格局特征。     

亚热带针阔混交林优势种黄山松和马褂木的空间格局 ——以浙江景宁草鱼塘为例

基于浙江景宁草鱼塘亚热带针阔混交林动态监测样地(1 hm2)群落的调查数据,采用点格局分析方法等,以径级替代年龄层次,研究样地内优势树种黄山松与马褂木不同年龄段在样地的分布情况和空间关联性.结果显示:(1)黄山松和马褂木种群的径级分布均呈反"J"型.(2)样地中整个黄山松种群主要呈聚集分布,且聚集程度随着种群年龄的增加,表现出相应的减弱趋势.黄山松种群中树、小树在大尺度上显现出随机分布;样地中不同年龄段的马褂木种群均表现出随机分布的趋势.(3)小尺度上,黄山松种群大树对小树、大树对中树出现显著的空间负相关;小尺度上,马褂木种群中树对小树、大树对小树表现为空间正相关.(4)黄山松各径级个体在小尺度上均对马褂木个体呈显著负相关,随着尺度的增加,转变成无显著相关性.小尺度上,马褂木种群中树对黄山松种群小树、中树表现为空间负相关,马褂木大树对黄山松种群中树和大树在任何尺度上表现为无显著相关性.发现针阔混交林优势树种通过密度制约、化感作用和生态适应性对策来形成特定的空间分布格局,实现物种间的共存和竞争作用.     

阔叶红松林主要种群及林隙形成木的空间格局分析

[目的]分析小兴安岭阔叶红松林固定样地内主要种群及掘根林隙形成木的空间格局,为本地区阔叶红松林的长期经营管理和保护提供依据。[方法]基于野外调查和数据统计,利用点格局分析方法揭示了2.55 hm2样地内重要值排在前4位的种群在不同空间尺度上的空间格局和空间关联性及掘根林隙形成木的空间格局。[结果]表明:样地内胸径(DBH)≥1 cm的乔木共有8种,种群密度差异大。种群的径级结构大体上呈非对称的单峰型曲线。重要值排在前4位的是红松、红皮云杉、白桦和榆树。红松和白桦在整个研究尺度上均为聚集分布,红皮云杉随空间尺度的变化趋势为聚集-随机-均匀分布,榆树在≤16 m尺度上为随机分布,其余尺度上为聚集分布。除红松与红皮云杉、白桦、榆树之间在小尺度呈显著负相关,以及红皮云杉与榆树在小尺度上呈显著正相关外,其余种群的空间关联性均不显著。样地内红松和红皮云杉是掘根林隙形成木的主要组成树种,掘根形成的林隙形成木空间分布格局除在3 6 m尺度上呈均匀分布外,其余研究尺度均呈随机分布。[结论]小兴安岭阔叶红松林不同种群在不同的研究尺度上空间分布格局及空间关联性存在差异,红松和红皮云杉易形成掘根倒木且整体上呈随机分布。     

珍稀濒危植物南方铁杉种群结构与空间分布格局研究

为了揭示南方铁杉的种群特征,在九龙山自然保护区南方铁杉主要分布地设置400 m2样方10个,以种群年龄结构和存活曲线分析南方铁杉种群的基本数量特征,应用扩散系数、丛生指标、聚块性指数、平均拥挤度指数、负二项式分布参数、Cassie指标6种聚集强度指数和Greig-Smith和Kershaw 2种格局规模分析方法确定不同年龄阶段、不同空间尺度下的南方铁杉种群空间分布格局.结果表明:不同样地南方铁杉种群年龄结构存在一定差异,但不同种群均表现为增长型,幼年阶段的个体较丰富,成年个体数量相对较少;不同年龄阶段种群,空间分布格局差异主要体现在:幼苗和幼树阶段都为集群分布,中树和大树向随机分布发展;不同区组大小的南方铁杉种群分布格局不同,但在不同样地之间差异不明显,南方铁杉种群的聚块规模大体为8 m2和32 m ;种群环境因子的主成分分析结果表明,岩石裸露率、土壤有机质含量、郁闭度和土壤水分含量是影响南方铁杉种群结构和空间分布格局的最重要因素.     

川西亚高山箭竹-岷江冷杉原始林优势树种的空间格局分析

箭竹-岷江冷杉林是川西亚高山暗针叶林的重要类型,研究其优势树种的空间分布格局和空间关联性对其恢复和保育具有参考意义。采用林木定位调查法,分别用Ripley’s L(t)和L12(t)函数分析群落中优势树种的空间分布格局和空间关联。结果表明:群落的优势树种为岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albosinensis)和云杉(Picea asperata),群落层次结构分明。3个优势树种在小尺度上均为聚集分布,其分布格局随尺度增大而变化。岷江冷杉种群在0~11m的尺度上呈聚集分布,而在11~20m的尺度上呈随机分布;红桦种群在0~14m的尺度上呈聚集分布,而在14~20m的尺度上呈随机分布;云杉种群在0~20m尺度上均呈聚集分布。3个优势树种间的空间关联性在0~20m尺度上均呈显著的相互独立关系,表明它们相互之间作用微弱。