我国垂穗披碱草遗传育种研究进展

垂穗披碱草是禾本科披碱草属优良牧草,在青藏高原生态修复和草牧业发展中具有重要作用.虽然我国野生垂穗披碱草种质资源十分丰富,但育成品种不足严重制约其大面积推广和利用.本文从种质遗传多样性评价、常规育种策略和分子育种方面综述了我国垂穗披碱草的育种研究进展,以期为加快培育垂穗披碱草新品种提供参考.     

西藏野生垂穗披碱草栽培试验研究

为了充分开发利用西藏野生牧草种质资源,筛选出适宜人工栽培的野生垂穗披碱草品种,试验采集西藏不同海拔高度的7个县的野生垂穗披碱草品种,以青牧1号老芒麦为对照,开展了两年的人工栽培试验。结果表明:人工栽培条件下,采集的野生垂穗披碱草品种均能在试验条件下正常生长,其中扎囊县、巴青县、康马县和南木林县采集的野生垂穗披碱草的干草产量均显著高于对照品种(P0.05),且扎囊县野生垂穗披碱草的种子产量显著高于对照品种(P0.05)。说明野生垂穗披碱草具备高产潜能,通过人工栽培和种植完全可以获得高产优质的披碱草饲草,进一步驯化后可以作为人工栽培品种推广应用。     

青藏高原老芒麦和垂穗披碱草SSR分子标记鉴别

垂穗披碱草(Elymus nutans)和老芒麦(E.sibiricus)是青藏高原高寒区广泛种植的优质牧草草种,由于生态适应性变异,在对一些野生种质资源鉴定中,二者常易混淆。为了区别鉴定垂穗披碱草和老芒麦,本研究结合细胞学鉴定,利用不同来源的老芒麦和垂穗披碱草种质材料,对源于普通小麦(Triticum aestivum)的42对SSR引物进行筛选。结果表明,筛选出的小麦EST SSR引物Xcwem38c在垂穗披碱草中的多态性标记可以有效区分垂穗披碱草和老芒麦。     

高寒地区两份垂穗披碱草材料饲用品质的比较

为培育适应高寒地区的抗逆、高产、营养品质优异的垂穗披碱草（Elymus nutans）新品种,获取优良的种质资源,本研究对垂穗披碱草高蛋白新品系QE36的饲用性状进行了连续两年的观测,并对其蛋白质季节动态和构成蛋白质的氨基酸组分特征进行了深入研究。结果表明,垂穗披碱草材料QE36饲用品质性状表现稳定,且粗蛋白和酸性洗涤纤维含量显著优于当地广泛分布的野生垂穗披碱草材料（本文编号为GE07）;整个生育期,垂穗披碱草粗蛋白质含量表现为降低趋势,且QE36粗蛋白含量均高于对照GE07,并在抽穗期至孕穗期差异显著（P<0.05）;垂穗披碱草材料QE36的18种氨基酸含量显著高于对照GE07,且必需氨基酸含量是对照的1.6倍。因此,QE36可以作为优异的高蛋白垂穗披碱草种质材料。     

盐胁迫对西藏3种野生披碱草属牧草种子发芽影响

为确定披碱草属(Elymus Linn.)3种优良牧草品种的耐盐能力,明确其耐盐浓度范围,试验设0%(对照)、0.4%、0.8%、1.2%、1.6%5个NaCl浓度水平,对3种披碱草属牧草(披碱草、老芒麦、垂穗披碱草)进行单盐胁迫。结果发现:不同的单盐浓度对3种野生牧草种子发芽的影响很大;随着盐浓度的增加,3种野生牧草种子的发芽率、发芽势、相对发芽率、萌发指数和活力指数不断下降;当盐浓度为1.6%时,披碱草、垂穗披碱草的发芽率、发芽势、萌发指数、相对盐害率等均为0,即种子萌发受到了完全抑制。结合指标综合评价,西藏3种牧草种子萌发期的耐盐性排序:老芒麦>垂穗披碱草>披碱草。初步判定,西藏野生老芒麦耐盐性最强,西藏野生披碱草耐盐性最差。     

披碱草属3种牧草野生材料农艺性状评价研究

为了筛选出优良的牧草材料用于农牧交错带草地改良,笔者对不同来源的3种披碱草属牧草,共11份种质材料进行生态适应性及农艺性状评价比较。试验结果表明,所有供试材料均能完成全生育期,年均生长天数达到162～174d,越冬率高达85％以上。同时供试材料间各项测试性状也有显著差异。综合考虑生育期、产草量及种子产量等指标,3种野生牧草综合表现从优到差的顺序依次为老芒麦〉垂穗披碱草〉披碱草。     

铝胁迫对西藏野生垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影响

采用水培的方法,以采自西藏高寒区域不同地区的野生垂穗披碱草种子为材料,初步探讨了酸性环境下(pH 4.5)不同浓度的Al³⁺(0、0.5、1.0和1.5 mmol·L^-1)胁迫对垂穗披碱草种子萌发及幼苗生长的影响,以期为酸铝土壤的改良提供优良的种质资源。研究结果显示,低浓度Al³⁺(0.5、1.0 mmol·L^-1)对3种垂穗披碱草种子的发芽率无显著影响(P>0.05),但Al³⁺浓度为1.5 mmol·L^-1时,3种垂穗披碱草种子的发芽率均被显著抑制(P<0.05)。同时,3种野生牧草的根长、株高、根重及茎叶重在Al³⁺胁迫下受到了不同程度的抑制,且根系被抑制的程度大于茎叶。此外,植物幼苗中丙二醛和可溶性糖作为受胁迫程度的重要指标,其含量在3种垂穗披碱草幼苗中均随Al³⁺浓度的升高呈现出上升的趋势。结果还表明,1.5 mmol·L^-1 Al³⁺处理时,那曲、申扎、浪卡子垂穗披碱草根系中铝含量分别是地上部的12.2、15.3、17.5倍。铝毒和磷缺失往往是酸性土壤中同时存在的问题,这严重影响了植物生长,研究表明Al³⁺抑制了垂穗披碱草对磷的吸收及转运。通过隶属函数法对3种垂穗披碱草的抗铝特性评估结果显示,采自申扎县的垂穗披碱草对Al³⁺的耐性较高,可驯化育种,为酸性土壤的改良提供优质的种质资源。     

野生老芒麦种质资源鉴定与基部叶鞘绒毛变异分析

为更好地利用老芒麦(Elymus sibiricus L.)野生资源,本研究从我国青藏高原、西北、华北、东北地区以及国外部分地区共采集了1 723份野生披碱草属种质资源,通过表型特征观测和流式细胞仪检测,共鉴定出了990份野生老芒麦种质,246份垂穗披碱草种质,并测得老芒麦的DNA含量在5.86～7.30 Gb之间,平均DNA含量为6.66 Gb;垂穗披碱草材料的DNA含量在9.50～10.36 Gb之间,平均DNA含量为9.97 Gb。研究结果显示,在西北、华北以及东北地区的部分野生老芒麦材料在苗期基部叶鞘出现了绒毛,分析发现该表型出现的概率与经度和纬度呈极显著正相关关系(P<0.01),与海拔、年年均气温以及年平均降雨量呈极显著负相关关系(P<0.01)。表明老芒麦苗期基部叶鞘绒毛的有无与环境因子之间存在着必然的联系,可能是老芒麦种质应对不同环境类型的适应性机制之一。本研究为老芒麦的形态鉴定提供了新的依据,为老芒麦种质资源挖掘和育种应用提供了材料基础。     

3个披碱草属牧草对低温胁迫的生理响应及苗期抗寒性评价

探讨低温胁迫下西藏野生披碱草(Elymus)苗期抗寒性及其生理变化,可为优良牧草选育提供理论依据。以披碱草属3个牧草为试验材料,出苗21d后在人工气候箱内进行低温胁迫,设18、10、5和0℃共4个低温处理,其中以18℃为对照。结果表明,随着低温胁迫的加剧,相对膜透性,同德老芒麦(E.sibiricus cv.Tong De)的增幅最大,巴青垂穗披碱草(E.nutans)增幅最小。叶绿素含量,巴青垂穗披碱草先升高后降低,同德老芒麦与那曲垂穗披碱草显著升高(P0.05)。巴青垂穗披碱草可溶性蛋白(SP)含量增加幅度最小,为对照的2.59倍;同德老芒麦与那曲垂穗披碱草SP含量显著上升(P0.05),均为对照的5.31倍。巴青垂穗披碱草与同德老芒麦的可溶性糖(SS)含量先升高后降低,而那曲垂穗披碱草SS含量显著增大(P0.05),为对照的2.14倍。同德老芒麦的丙二醛(MDA)含量增幅最大,巴青垂穗披碱草MDA含量0℃较5℃时显著降低(P0.05)。3种供试材料游离脯氨酸(Pro)含量均升高,同德老芒麦增幅最大,为对照的2.58倍;巴青垂穗披碱草最小,为对照的1.44倍。巴青垂穗披碱草超氧化物歧化酶(SOD)活性先增强后减弱,那曲垂穗披碱草SOD活性显著增强(P0.05),为对照的1.65倍。那曲垂穗披碱草过氧化物酶(POD)活性上升幅度最大,为对照的4.13倍;同德老芒麦最小,为对照的2.91倍。隶属函数法综合评价表明,3种野生披碱草的抗寒性依次为巴青县野生垂穗披碱草同德老芒麦那曲县野生垂穗披碱草。     

高寒区披碱草属种质资源花序分支与种子产量的关系分析

披碱草属牧草生态适应性强,是青藏高原地区草地质量改善的主要种质资源。为探究披碱草属花序分支与未分支花序的种子产量差异及花序分支性状与种子产量的关系,本研究以来自青藏高原不同地区的75份披碱草属种质资源为试验材料,分析比较了发生分支和未发生分支的花序种子产量,同时对花序分支性状与种子产量进行相关性分析、主成分分析和通径分析。结果发现：花序分支种子产量均显著高于花序未发生分支的种子产量(P<0.05);分支穗种子重、总花序重、分支穗种子数、小穗数与种子产量关系密切,相关系数分别为：0.94,0.99,0.71和0.86。试验结果表明,在生产中可通过增加总花序重、分支穗种子数、主轴种子数来增加分支穗种子重,进而显著提高种子产量。披碱草属花序分支性状对种子产量影响较大,可为披碱草属牧草种质资源筛选利用和小麦族的育种提供帮助。     

15份垂穗披碱草种质资源苗期抗旱性比较

为了筛选出适宜川西北高寒牧区干旱环境下生长的垂穗披碱草(Elymus nutans)种质资源,采用室内盆栽法,对15份21 d龄的种质资源进行8 d的自然干旱处理,测定胁迫后各种质的叶绿素荧光参数、光合色素积累及相对电导率的干旱胁迫指数(DRI),并采用隶属函数法比较了15份不同垂穗披碱草种质资源抗旱性的差异。结果表明:干旱胁迫后,15份种质资源的最大光化学效率(F_v/F_m)、潜在光化学效率(F_v/F_0)、表观电子传递速率(ETR)、光化学淬灭系数(qP)、叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)及类胡萝卜素(Car)的含量均下降;而相对电导率(REC)与非光化学淬灭系数(qN)则有不同程度升高。15份垂穗披碱草种质资源苗期的抗旱性强弱依次为:E15>E10>E5>E14>E1>E2>E13>E9>E8>E11>E4>E7>E6>E3>E12。筛选出的抗旱性突出的材料为康北垂穗披碱草、I-1-1-14、11-22,其中康北垂穗披碱草作为国审品种,表现出的很强的优势,适合在干旱、半干旱地区普及推广,I-1-1-14、11-22可作为抗旱牧草新品种选育的备选材料。     

气象条件与垂穗披碱草再生性关系的研究

利用河南县牧气观测资料 ,根据垂穗披碱草的生物学特性 ,探讨牧草的再生能力与积温、草原干湿指数、产草量的关系 ,可作为科学利用草场 ,合理轮牧的依据。     

披碱草属天然杂种形态学鉴定

四川省草原科学研究院牧草所团队在位于阿坝州红原县牧草育种基地中发现并保存了一批披碱草属(Elymus L.)天然杂种。为了弄清这些天然杂种与生境中常见的披碱草属物种间的亲缘关系,从而更好地利用这些种质资源的杂种优势,本研究选取了14个特征指标在形态学层面上对供试的54份天然杂种和老芒麦(E. sibiricus)、垂穗披碱草(E. nutans)、圆柱披碱草(E. cylindricus)及麦薲草(E. tangutorum)开展了形态学初步鉴定。聚类分析结果显示,供试的天然杂种与老芒麦和垂穗披碱草聚为一类,其中51份与老芒麦更近,3份与垂穗披碱草更近。圆柱披碱草和麦薲草则单独聚为一类,与供试天然杂种间亲缘关系较远。     

青藏高原区披碱草属种子功能性状研究

以采自青藏高原高寒草甸野生披碱草属种子(垂穗披碱草、麦宾草、老芒麦、圆柱披碱草、黑紫披碱草)为材料,对其形态特征、萌发特性、吸水率和电导率等功能性状进行测定,旨在揭示不同居群披碱草属种子部分功能性状间的异同,为该属优良种质资源的挖掘、选育和利用提供依据。结果表明,不同居群野生披碱草属种子具有典型的共性：内外稃呈披针形,不开裂,稃及小穗轴表面分布白色短毛;种子去稃后顶端具毛,腹面为纵沟,中央为明显凸起的脊。各居群种子的种长、种宽、种厚、芒长、单粒重、稃颜色以及种皮颜色等形态特征存在一定差异,且种子萌发特性、吸水率和电导率间亦具有明显差异。垂穗披碱草萌发特性最优;种子吸水48 h后,圆柱披碱草吸水率达最高,为63.80%;黑紫披碱草电导率较高,为179.55μs/(cm·g)。种宽与发芽势、发芽指数和活力指数之间呈正相关,与平均发芽时间之间为负相关,单粒重与发芽势、发芽指数和活力指数间呈正相关;种子发芽势、发芽指数和活力指数两两之间呈显著或极显著正相关,发芽势和发芽指数分别与平均发芽时间呈显著负相关。灰色关联度综合分析得出,垂穗披碱草种子综合特性表现最佳,重视其种质的采集、保存及利用具有生...     

丛枝菌根真菌对垂穗披碱草吸收不同氮源效率的影响

为了研究丛枝菌根真菌(AM)对垂穗披碱草(Elymus nutans)吸收不同氮源效率的影响,通过在石英砂中不接菌、接种灭活真菌和激活真菌来探讨植株对谷氨酸和硝酸铵的吸收效率,以期为优质高产垂穗披碱草新品种选育及野生种质资源的开发利用提供理论指导.结果表明:接种激活真菌处理的植株根系均受到不同程度的侵染,且侵染率随时间变化呈先增加后减少的趋势.在不同氮源条件下,接种AM真菌均能显著提高垂穗披碱草的叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素、类胡萝卜素、总氮、总游离氨基酸、可溶性蛋白的含量和硝酸还原酶的活性(P <0.05),但对植株的叶绿素a与b的比值影响不大.当单独利用有机氮或无机氮作为氮源时,接种AM真菌能显著提高植株生物量,且在有机氮条件下效果更加明显.表明接种AM真菌有助于提高垂穗披碱草对有机氮吸收,增加牧草品质和产量.     

披碱草属8种野生牧草居群穗部形态多样性

采用14项穗部性状对披碱草属8种（Elymus spp.）101个野生牧草居群的形态多样性进行研究。结果表明,采自同一地区不同种的各居群之间以及采自不同地区同一种的各居群之间表现型均存在一定的差异。8个披碱草属牧草种间存在差异,14项穗部性状中,肥披碱草（E.excelsus）有9个性状(穗长、穗宽、小穗长、小穗宽、小穗数、每穗轴小花数、第一外稃芒长、第一颖长、主穗轴第一节间长)均为最大值;黑紫披碱草（E.atratus）的穗宽、第一外稃长、第一颖芒长3个性状均为最小值;变异系数大小依次为第一颖芒长>旗叶与穗基部长度>第一颖长>主穗轴第一节间长>第一颖宽>第一外稃芒长>穗宽>小穗数>每穗轴小花数>小穗宽>穗长>小穗长>第一外稃长>第一内稃长。8个披碱草属牧草居群总遗传多样性指数为垂穗披碱草（E.nutans）>老芒麦（E.sibiricus）=披碱草（E.dahuricus）>麦薲草（E.tangutorum）>肥披碱草>圆柱披碱草（E.cylindricus）>短芒披碱草（E.breviaristatus）>黑紫披碱草;居群平均遗传多样性指数为老芒麦>肥披碱草>垂穗披碱草>披碱草>黑紫披碱草>短芒披碱草>圆柱披碱草>麦薲草;表型分化系数为麦薲草>圆柱披碱草>垂穗披碱草>披碱草>老芒麦>肥披碱草>短芒披碱草>黑紫披碱草;8个披碱草属牧草的多样性是由居群内和居群间多样性共同引起的,不同物种其多样性二者所占的比例是各不相同的。     

西藏野生垂穗披碱草种子萌发及幼苗生理对铜、锌和锰离子胁迫的响应

为了研究垂穗披碱草修复铜(Cu)、锌(Zn)和锰(Mn)污染土壤的能力,试验以采自西藏3个不同地区野生垂穗披碱草种子(01号、02号、03号)为试验材料,采用人工模拟Cu~(2+)、Zn~(2+)及Mn~(2+)胁迫的方法初步探究了Cu~(2+)、Zn~(2+)、Mn~(2+)胁迫对垂穗披碱草种子萌发、幼苗生长和幼苗中丙二醛(MDA)含量的影响,并采用隶属函数法进行了重金属抗性评价。结果表明:Cu~(2+)胁迫对垂穗披碱草种子的发芽率、发芽势、根长、株高、根重、芽重具有抑制作用,Zn~(2+)和Mn~(2+)胁迫对垂穗披碱草种子的萌发指数及幼苗生长指数的影响均表现为"低促高抑"的规律;3种垂穗披碱草幼苗中MDA含量随金属离子浓度的升高表现出上升的趋势;重金属抗性评价显示,01号垂穗披碱草对3种金属的耐性较高,可驯化育种,可为重金属污染土壤的修复提供良好的种质资源。     

围栏封育、人工补播措施对“黑土滩”退化草地生物量的影响

以青藏高原"黑土滩"为研究对象,采用围栏封育、人工补播进行"黑土滩"的改良,测定了2010~2014年度"黑土滩"样地垂穗披碱草、可食牧草鲜重。结果表明,多年围栏封育、人工补播,"黑土滩"的垂穗披碱草、可食牧草和牧草鲜重显著增加,而不可食牧草并未显著增加。进一步研究发现,与围栏封育相比,人工补播样地的垂穗披碱草比例、可食牧草比例显著增加。其中,2014年度的人工补播样地的垂穗披碱草和可食牧草比例分别为67%和73%,较2010年度分别显著增加了2.52倍和2.17倍,而围栏封育垂穗披碱草和可食牧草比例并未显著增加。与围栏封育相比,短期内人工补播是改良退化天然草地更为有效的措施。     

披碱草属六种野生牧草苗期抗旱胁迫的生理变化

采用干旱胁迫处理不同来源的披碱草属六种野生牧草幼苗,对其生长高度、相对含水量(RWC)、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)和叶绿素(Chl)含量进行测定.结果表明:供试材料幼苗生长明显受到干旱胁迫的抑制,在水分条件较好情况下老芒麦株高生长迅速,明显高于其它材料,但随着干旱胁迫的加强,干旱对幼苗生长的影响较大,而肥披碱草和紫芒披碱草受到的抑制较小.叶片RWC和Chl均随着干旱胁迫的加强呈下降趋势,其中叶片RWC下降幅度较小的为披碱草,下降较多的为肥披碱草和紫芒披碱草,而Chl含量降低较多的为麦宾草和紫芒披碱草,降低较少的为老芒麦和垂穗披碱草.MDA含量和.Pro含量均随胁迫的加强呈上升趋势,MDA增加幅度较大的材料为麦宾草和紫芒披碱草,增加幅度较小的为披碱草和垂穗披碱草;Pro增幅较大的材料为紫芒披碱草和垂穗披碱草.恢复供水以后,除Pro含量持续升高外,其它指标都有不同程度的恢复.经层次聚类分析,6份材料的抗旱性可分为3类:相对抗旱材料为垂穗披碱草,中等抗旱的为肥披碱草和披碱草,相对敏感的为老芒麦、麦宾草和紫芒披碱草.     

垂穗披碱草与紫花苜蓿不同时期交叉混播效果研究

为探讨不同播期下垂穗披碱草（Elymus nutans）与紫花苜蓿（Medicago sativa）交叉混播效果及该种植模式对垂穗披碱草生长的影响,本研究以垂穗披碱草与紫花苜蓿为材料在国家牧草体系张家口试验站开展试验研究。试验先机播垂穗披碱草,同时在其播种行人工开沟交叉播种紫花苜蓿,设15 d为1个紫花苜蓿播期,共4个播期处理,在垂穗披碱草抽穗期测定植物盖度、产量及品质。结果表明：垂穗披碱草播种后15 d混播紫花苜蓿及与紫花苜蓿同期交叉混播会影响垂穗披碱草的生长,但这两播期处理在草地建植当年可以显著提高植被盖度、产量和品质;垂穗披碱草播种30 d后与紫花苜蓿交叉混播,混播组合中垂穗披碱草占优势且牧草总产量及饲草品质下降。建议在张家口坝上地区建立人工草地时,先播种垂穗披碱草,30天内补播紫花苜蓿效果较好。