牦牛高原适应的生理与遗传分子机制

牦牛(Bos grunniens)主要分布在海拔3 000 m以上的高寒低氧地区,具有“高原之舟”的美称。经过长期的适应性进化,牦牛在生理结构及遗传分子方面表现出高原适应性特征,随着组学技术的广泛应用,进一步揭示了牦牛高原适应机制。文章对牦牛遗传背景、形态、生理高原适应性进化的改变、相应分子遗传和调控机制进行综述,以期为牦牛及其他高原动物低氧适应的研究和高原缺氧疾病的预防和治疗提供新思路。     

牦牛缺氧敏感组织对环境的适应机制

被誉为“世界屋脊”的青藏高原具有低氧、低温、强紫外线等环境特征。牦牛作为青藏高原特有的品种,因其独特的生理机能得以适应高原地区寒冷和低氧环境并生存和繁衍。近年来,高原特有动物形态、生理、生化及遗传适应机制探究已成为热点。本文对近年来围绕青藏高原牦牛缺氧敏感组织(心脏和肺脏)的形态解剖学及基因组学研究进展进行综述,以期深刻解读牦牛的独特高原低氧适应机制。     

高原民族和动物低氧适应血液生理特征及相关基因研究进展

高原环境主要的生态因子为低氧分压,高原民族和动物定居高原的时间和海拔不同,受到不同程度和不同时间的低氧选择。血液生理特征是机体适应低氧环境的一个重要表现,血液生理指标能直接反应机体对低氧环境的适应性。同时,低氧适应相关基因在机体低氧适应的调控过程中起着非常重要的作用。高原民族和动物低氧适应研究的热点集中于血液生理及其形成的分子机制领域,而随着分子生物学技术的发展,越来越多参与低氧适应调控通路的基因被发现,作者就低氧适应血液生理特征和相关基因的研究进展进行综述。     

不同发育期牦牛血清中Fe~(3+)含量和CK活性的测定

牦牛被认为是高原最佳适应动物之一,其高原适应特征引起国内外学者的极大兴趣。国内见崔燕对不同年龄牦若干生理指标测定。李莉等对不同发育期牦牛红细胞数、血红蛋白及肌红蛋白进行了测定。但从发育学和海拔高度两方面来分析牦牛低氧适应机制的文章未见有报道。有鉴于此,笔者通过测定不同发育期牦牛与黄牛血清中Fe^3＋含量及CK活性来探讨牦牛在生长发育过程中对高原低氧环境的适应特点。     

牦牛高原适应研究进展

牦牛广泛分布于海拔3 000～5 000 m的高原地区,是当地畜牧业经济发展的重要畜种。经过长期适应性进化,牦牛在生理结构以及遗传分子方面表现出高原适应性特征。随着组学技术的广泛应用,牦牛高原适应机制得到进一步揭示。本文参考国内外相关报道,对牦牛高原低氧适应的肺、心生理结构和分子机制,高寒环境适应的被毛周期性调控及脂肪沉积代谢的分子机制,抗病分子基础,雌雄牦牛繁殖的生理基础和分子机制相关研究进展进行综述和展望。     

高原家养动物环境适应性的研究进展

青藏高原环境主要体现为低氧低压、寒冷干燥、紫外线强、食物匮乏等,而高原家养动物经历了长期的选择和培育后能够生活在此环境下,其机体已经形成了独特的高原适应性特征。由于高原畜禽机体适应进化体系的复杂性,全面系统的适应性分子机制解析尚未完善。随着分子生物学和生物信息学的发展,高原家养动物基因组组装和功能注释完成,然后逐步开展了基因组、转录组和蛋白质组等组学层面的工作,挖掘到一系列高原动物环境适应性关键候选基因,为解析高原家养动物环境适应性分子机制研究提供了强有力支撑。本文以世居在青藏高原的藏鸡(Gallus gallus)、藏猪(Sus scrofa)、牦牛(Bos grunniens)、藏山羊(Capra hircus)、藏绵羊(Ovis aries)、藏马(Equus caballus)和藏獒(Canis lupus familiaris)等高原土著畜禽资源作为分类单元,分别从组织器官的解剖学结构、血液生理生化指标和分子遗传机制解析3个方面进行论述,并对高原适应性进化的研究趋势进行展望,以期为下一步培育高原高寒低氧地区新品种奠定基础。     

牦牛低氧适应的研究进展

牦牛生活于青藏高原海拔3000~5500m地区,具有高海拔低氧良好适应性。牦牛的高海拔低氧适应特性一直是研究热点,对牦牛育种及高原医学均具有重要意义。已有的研究从气管、肺、心脏等呼吸器官组织结构、血液氧运生理、细胞代谢、分子水平等方面分析其结构功能特征与适应性机制。本文就牦牛低氧适应的研究进展进行综述,供进一步研究参考。     

高原家养动物环境适应性的研究进展

青藏高原环境主要体现为低氧低压、寒冷干燥、紫外线强、食物匮乏等，而高原家养动物经历了长期的选择和培育后能够生活在此环境下，其机体已经形成了独特的高原适应性特征。由于高原畜禽机体适应进化体系的复杂性，全面系统的适应性分子机制解析尚未完善。随着分子生物学和生物信息学的发展，高原家养动物基因组组装和功能注释完成，然后逐步开展了基因组、转录组和蛋白质组等组学层面的工作，挖掘到一系列高原动物环境适应性关键候选基因，为解析高原家养动物环境适应性分子机制研究提供了强有力支撑。本文以世居在青藏高原的藏鸡（Gallus gallus）、藏猪（Sus scrofa）、牦牛（Bos grunniens）、藏山羊（Capra hircus）、藏绵羊（Ovis aries）、藏马（Equus caballus）和藏獒（Canis lupus familiaris）等高原土著畜禽资源作为分类单元，分别从组织器官的解剖学结构、血液生理生化指标和分子遗传机制解析3个方面进行论述，并对高原适应性进化的研究趋势进行展望，以期为下一步培育高原高寒低氧地区新品种奠定基础。     

高原土著动物适应性进化的研究进展

青藏高原是世界上海拔最高、面积最大、地形最为复杂的地理单元,其独特的地形地貌造就了极端的环境气候特征——高寒、低氧、强紫外线辐射等。历经数百万年,高原土著动物在长期的适应性进化过程中形成了独特的低氧适应策略。经过长期的自然选择和进化,高原土著动物不仅在生理、生化、形态学及行为上获得稳定的高原低氧适应能力,并在细胞和分子水平形成了一系列独特的调节机制。近一个世纪以来,高原动物适应性进化的研究主要集中在生理形态方面,近期随着基因组数据的不断更新,利用分子技术探索高原动物适应性进化已成为研究热点,但全面解析高原动物为何能够良好的适应高原极端环境的分子机制亟待进一步研究。因此,今后的研究可结合已报道的相关表型和基因型数据,全面、系统地解析高原动物适应性进化的分子机制和遗传原理,为培育耐低温、低氧及强紫外辐射的动物新品种提供理论和技术依据,也为临床预防和治疗高原性疾病提供新思路。为此,本文以青藏高原特有的低氧、低温和强紫外辐射为线索,并结合相关微生物的研究成果,综述了近几十年关于高原土著动物适应性进化的研究进展。     

犬在高原低氧环境适应性的研究进展

高原环境中的低氧因素对于栖居在高原上的人类和动物是最极端的生存挑战之一.犬在高原低氧环境下会产生一系列适应性的生理性变化,同时,低氧适应相关基因在机体低氧适应的调控过程中起着非常重要的作用.随着分子生物学技术的发展,越来越多参与低氧适应调控通路的基因被发现.本文就犬在低氧适应性方面的生理变化和相关基因遗传机制的研究进展进行综述.目前犬表现出与低氧适应相关的基因大多涉及低氧诱导信号通路以及血红蛋白血氧结合的通路上.开展低氧适应性研究可以为低氧相关疾病的研究提供生理和遗传基础资料,寻找低氧分子标进行高原耐低氧环境的定向品种培育,同时对高原家养动物特色基因的保存和利用及高原畜牧业的发展具有重要意义.     

脑红蛋白和缺氧诱导因子-1α在牦牛后脑的表达与定位研究

脑红蛋白(neuroglobin,NGB)和缺氧诱导因子-1α(hypoxia inducible factor-1α,HIF-1α)是存在于脊椎动物神经系统中的两种关键性神经保护因子,在低氧适应过程中具有重要的生理功能.为探究牦牛(Bos grunniens)脑组织中对机体运动、呼吸、感觉等生理活动起重要调节作用的后...     

浅谈青海的牦牛资源现状及保护措施

牦牛是在高寒缺氧枯草期和冰封期长达半年左右的严峻自然条件下,经过长期自然选择和自身适应而形成的一种特殊牛种,它具有十分顽强的抗逆能力,是其他家畜难以替代的,为了提高牦牛的生产性能,利用公牦牛与家牦牛母交配来达到提纯,复壮。文章通过对青海牦牛业现状及存在问题的分析,提出了加速青海牦牛业发展的对策及措施。     

Comparison of Blood Physiological and Biological Indexes of the Polled Yak and Horned Yak

The blood physiological and biological indexes were determined in both polled and horned yaks, to investigate the differences of body condition and metabolism between the two breeds, and provide a comprehensive understanding for new yak breeds. Thirty physiological and biochemical indexes of the polled and horned yaks were measured, and all these data were analyzed by independent-samples t test to compare the same index between the two groups. The results showed that there were extremely significant differences (P<0.01) in 11 indexes,5 indexes reached significant differences (P<0.05) and no significant differences (P>0.05) in 14 indexes between the polled and horned yaks. The results suggested that the polled yak was easier to adapt to the plateau hypoxia and there were many differences in adaptability of plateau hypoxia, kidney metabolism, liver metabolism and the growth and development of the bone between the polled and horned yak. This study could provide scientific basis for better protection and utilization of yak and the selection of the new yak breeds.     

无角牦牛与有角牦牛血液生理、生化指标的比较研究

本研究从血液生理、生化指标水平探讨有角和无角牦牛群体的体况和代谢差异,为无角牦牛新品种的选育提供理论依据。试验检测了有角、无角牦牛群体的30项血液生理与生化指标,并用独立样本t检验对两个群体测得的各项指标进行了比较分析。结果表明,两群体间有11项指标差异极显著（P<0.01）,5项指标差异显著（P<0.05）,14项指标差异不显著（P>0.05）。从测定的数据初步判定,有角与无角牦牛群体在高原低氧适应性、肝脏代谢、肾脏代谢及骨质形成方面存在一定差异,无角牦牛比有角牦牛更适应高原低氧的环境。本试验结果可为牦牛品种资源的合理保护和利用以及新品种的选育提供科学依据。     

牦牛EPO、PPARα基因SNP与高原低氧适应的相关性分析

试验旨在探究促红细胞生成素基因（EPO）、过氧化物酶体增殖剂激活受体α（PPARα）的遗传多样性,并分析其多态性与牦牛高原低氧适应性的相关性。采集不同海拔高度的6个牦牛类群（中甸牦牛、麦洼牦牛、斯布牦牛、类乌齐牦牛、帕里牦牛、申扎牦牛）以及三江黄牛共375头耳样,提取DNA并分别构建DNA池,采用直接测序法结合PCR-RFLP检测分析EPO、PPARα基因的多态性,最后应用SHEsis软件统计分析候选基因SNPs与牦牛高原适应性的相关性。结果表明,EPO基因存在3个SNPs位点：rs527G→A、rs1031A→T、rs1192T→C;PPARα基因存在3个SNPs位点：rs77363C→T、rs77471C→A和rs77534C→T。χ²适合性检验结果显示,EPO基因3个SNPs位点均符合Hardy-Weinberg平衡状态;PPARα基因的rs77363C→T位点上,6个牦牛类群都处于平衡状态（P>0.05）,在PPARα基因的rs77471C→A和rs77534C→T位点,麦洼牦牛偏离Hardy-Weinberg平衡（P<0.05）。单倍型分析得出,EPO基因的ATC单倍型在高海拔地区牦牛中的分布频率随海拔升高而升高;PPARα基因的TAC单倍型在6个牦牛类群中分布频率显著高于其他单倍型。研究表明,EPO、PPARα基因可作为牦牛适应高原环境的分子标记,为进一步探讨牦牛高原低氧适应性机制提供一定理论帮助。     

甘南州犏牛产业发展思考

犏牛是牦牛与黄牛的种间杂交后代,杂交优势明显,能适应高海拔的缺氧环境,耐寒、耐粗饲,生长发育快,性成熟早,繁殖率高,是牦牛产区提高牦牛养殖效益的主要途径。甘南州通过多年的探索研究发现,应用娟珊牛和安格斯牛冻精改良牦牛,一代乳用,二代肉用,可显著提高养殖户的经济效益。本文对犏牛的生产、甘南州犏牛产业发展现状进行了概述,并就甘南州犏牛产业发展提出了思考和建议。     

基于TMT技术对低氧与常氧条件下牦牛PASMCs的蛋白组学分析

旨在利用串联质谱标签(tandem mass tag,TMT)技术对牦牛肺动脉平滑肌细胞(pulmonary arterial smooth muscle cells,PASMCs)在低氧和常氧不同培养条件下的蛋白组学进行差异表达蛋白(differentially expressed proteins,DEPs)分析,进而了解高原牦牛PASMCs的DEPs。本试验采用贴壁培养法培养PASMCs,分别在低氧与常氧条件下培养72 h,然后收集细胞,提取两组细胞的总蛋白,利用TMT标记蛋白定量技术筛选DEPs进行分析,并进行GO功能注释和KEGG通路分析。在比较低氧和常氧下PASMCs的2组蛋白样品中共获得6 859个蛋白,以FC (fold change)≥1.3或≤0.78,且P<0.05条件进行筛选,获得DEPs共531个,其中上调DEPs有186个,下调DEPs有345个。富集分析结果表明,DEPs主要富集在中枢碳代谢、糖酵解与糖代谢合成、HIF-1信号通路、次生代谢产物的生物合成等低氧适应相关通路中。在这些通路中发现其中有7个重要的DEPs (PGK、HK、LDH、PGAM、pfkA、IL6ST、PDK1)。亚细胞定位中质膜(28.9%)所占比例最高。结构域分析中主要以表皮生长因子样结构域为主。结果表明,DEPs分别富集在代谢、酶活性、低氧适应性等相关类别与通路中,并发现7个重要的DEPs (PGK、HK、LDH、PGAM、pfkA、IL6ST、PDK1)可能与缺氧环境的适应有关。这些结果为进一步研究牦牛PASMCs在低氧中的适应性提供了理论支持。     

低海拔异地育肥牦牛与本地杂交肉牛(秦川×西门塔尔)在不同非蛋白氮水平饲粮条件下血液生理生化指标及生长性能的差异

为探究异地育肥牦牛模式,本试验对比了低海拔异地育肥耗牛与本地杂交肉牛(秦川×西门塔尔)在同等条件下血液生理生化指标和生长性能的差异。将体重相近的8头1岁本地杂交肉牛(秦川×西门塔尔)和8头4岁青海牦牛各分为2组,每组4头,同一品种的2组试验牛分别饲喂低非蛋白氮饲粮[LNPN,饲粮中缓释尿素添加量为1.0%(干物质基础)]和高非蛋白氮饲粮[HNPN,饲粮中缓释尿素添加量为1.5%(干物质基础)]。预试期10 d,正试期50 d。结果发现:牦牛与肉牛均在LNPN条件下表现出最高的平均日采食量和最小的料重比。饲粮非蛋白氮水平未对牦牛与肉牛的血常规指标造成显著影响(P0.05),但是牦牛在各饲粮条件下中性粒细胞数目(Gran#)、平均红细胞体积(MCV)、平均红细胞血红蛋白含量(MCH)、红细胞分布宽度标准差(RDW-SD)、平均血小板体积(MPV)和血小板分布宽度(PDW)显著高于肉牛(P0.05),而平均红细胞血红蛋白浓度(M CHC)和血小板数目(PLT)显著低于肉牛(P0.05)。饲粮非蛋白氮水平未对肉牛和牦牛各项血清生化指标产生显著影响(P0.05)。牦牛在各饲粮条件下血清总蛋白(TP)、尿素氮(UN)、肌酐(GREA)、免疫球蛋白A(Ig A)、免疫球蛋白M(Ig M)和免疫球蛋白G(Ig G)水平均显著高于肉牛(P0.05)。牦牛在HNPN条件下的血清白蛋白(ALB)水平显著低于LNPN条件下(P0.05)。本试验结果表明,在肉牛和牦牛育肥饲粮中添加1.0%的缓释尿素替代饲粮蛋白质是可行的;低海拔异地育肥牦牛不会对牦牛健康产生不利影响。