丛枝菌根真菌提高植物非生物逆境胁迫适应性研究进展

近年来,自然界中低温、干旱等灾害频繁爆发,多种逆境胁迫严重影响了植物的正常生长发育。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)是广泛分布在土壤中的一种真菌,可以与植物共生形成庞大的菌丝网络,扩大植物汲取土壤水分的面积,增加对土壤营养元素的吸收,提高宿主植物的产量、质量以及应答逆境胁迫等。本文对AMF提高宿主植物非生物胁迫(温度、干旱、盐碱、重金属)抗性的研究进展进行综述,并对今后的研究方向作出展望。     

干旱胁迫下丛枝菌根真菌对羊草功能性状的影响

羊草是欧亚温带草原的主要优势植物,在生态系统保护及恢复利用中起着至关重要的作用。丛枝菌根真菌与植物共生,能够提高植物的抗旱能力,但目前干旱胁迫下AMF与羊草共生机理仍不明晰。基于此,采用盆栽试验研究轻度干旱（田间持水量56.25%）和重度干旱（田间持水量37.50%）下接种摩西斗管囊霉、幼套近明球霉菌及混合接种对羊草功能性状的影响,结果表明：（1）与对照（田间持水量75%）相比,轻度干旱处理下地上生物量、地下生物量分别降低了24.00%、17.02%,重度干旱处理则分别降低了53.00%、34.04%。（2）在重度干旱下,幼套近明球霉菌显著增加了两种羊草的叶片数、叶宽及根长（P<0.05）;在轻度干旱下,混合接种显著增加了羊草的叶片数、叶宽及根长（P<0.05）。（3）叶片数、株高、叶面积、叶宽、茎高度性状对地上生物量变化的解释率为78.52%,是地上生物量主要调控因子;根表面积、根体积、根分叉数、根长性状对地下生物量变化的解释率为67.10%,是地下生物量主要调控因子。     

低温胁迫下AMF对景天三七生长和生理特性的影响

以景天三七(Sedum aizoon)为试材,接种丛枝菌根真菌(AMF)后,再进行低温处理(0℃、5℃、10℃,以25℃为对照),在低温处理2、4、6、8和10d后对生长指标和相对电导率、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶活性、脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白含量、叶绿素含量和叶绿素荧光参数进行测定,旨在探讨低温胁迫下接种AMF对景天三七生长和生理特性的影响。结果表明,低温胁迫抑制了AMF(Glomus mosseae)对景天三七根系的侵染能力和菌根的相对依赖性。与未接种对照相比,接种AMF的景天三七在株高、根长、干鲜重等方面有明显增加,0℃低温下增长效应更明显,总干重比未接种对照增加了75.38%;低温胁迫下景天三七相对电导率、MDA含量和Pro含量随胁迫温度的下降和胁迫时间的延长而增加;超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性和可溶性蛋白含量则呈先上升后下降的趋势;叶绿素含量和PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)呈下降趋势。与未接种对照相比,接种AMF能显著抑制低温下景天三七细胞膜透性和MDA含量的升高,显著提高景天三七体内SOD、POD和CAT的活性,诱导产生更多的可溶性蛋白和脯氨酸;提高植株体内叶绿素含量和Fv/Fm,明显缓解低温胁迫对景天三七的伤害,增强景天三七对低温胁迫的耐受性。     

三峡库区桑树菌根发育特征及菌根对桑苗生长的促进作用

为探索桑树在西南山区逆境中的生态重建潜能,对三峡库区海拔170～175 m区域自然生长桑树的根系与丛枝菌根(AM)真菌共生形成菌根的情况进行调查,并通过盆栽桑苗接种AM真菌研究菌根对桑苗生长的促进作用。调查结果表明,库区桑树根系82%左右的根尖不同程度被AM真菌侵染形成菌根,菌根内有菌丝、丛枝、泡囊、孢子等结构,菌根外菌丝上有辅助细胞。桑苗在光照培养箱和网室中培育都容易被AM真菌侵染,接种15 d左右就有菌丝附着在根上并形成附着胞,菌根侵染率随时间延长逐渐升高,光照培养箱中生长90 d的接种桑苗菌根侵染率为40.56%±3.61%,网室中生长70 d和90 d的接种桑苗菌根侵染率分别为46.82%±4.10%和50.72%±5.32%。接种桑苗的株高、主根长、单株根尖数量、单株根尖总长、单株叶片数量,以及第3真叶叶长、叶宽、叶面积等都显著高于对照,单株根尖数量、单株根尖总长和叶面积的相对增长量超过100%,极大地提高了桑苗的根系吸收能力和地上部分的光合面积。研究结果证实:桑树是典型的丛枝菌根植物,菌根有利于桑树在极端逆境中生长,接种AM真菌能显著地促进桑苗的营养生长。     

丛枝菌根真菌对干旱胁迫下鹅绒委陵菜生理指标的影响

为了探究鹅绒委陵菜（Potentilla anserina L.）-丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhiza fungi,AMF）共生体应答干旱逆境的机制,了解鹅绒委陵菜抗旱机理。本研究以鹅绒委陵菜与根内根生囊霉（Rhizophagus intraradices）为试验材料;采用控制变量的方法,以栽植在未接种根内根生囊霉的灭菌土壤的鹅绒委陵菜为对照组,以栽植在接种根内根生囊霉的灭菌土壤的鹅绒委陵菜为处理组;并分别测定其丙二醛（Malondialdehyde,MDA）含量、超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase,SOD）活性、过氧化物酶（Peroxidase,POD）活性及可溶性蛋白含量。结果表明：干旱胁迫会影响土壤中丛枝菌根真菌的正常生长;与未接AMF的鹅绒委陵菜相比,鹅绒委陵菜-AMF共生体在干旱条件下,MDA含量降低、SOD和POD活性升高、可溶性蛋白含量升高,表明AMF能够有效减轻干旱胁迫对鹅绒委陵菜的伤害。     

施用生物炭和AM真菌对镉胁迫下玉米生长和生理生化指标的影响

为了探究镉(cadimum, Cd)胁迫下生物炭和丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)对植物生长的协同效应,采用盆栽试验,研究在3个Cd污染(0,3,6 mg Cd·kg^-1)水平下,施用小麦秸秆生物炭和接种AM真菌(Glomus intraradices BEG 141)对玉米生长和生理生化特性的影响。结果表明,施用生物炭和接种AM真菌单独或复合处理均能提高玉米的株高、生物量、光合色素含量、光合特性和抗氧化酶活性,降低胞间CO₂浓度(C_i)、MDA含量。接种AM真菌促进玉米生长效果优于生物炭,而生物炭对提高土壤pH效果较好,施用生物炭和接种AM真菌复合处理对Cd胁迫下玉米生长和改善玉米生理生化特性的促进效应最佳。其中,在6 mg Cd·kg^-1水平下,施用生物炭和接种AM真菌复合处理使株高、生物量分别增加43.87%、79.10%;净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)分别提高33.09%,45.04%,31.27%;叶片的超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性、过氧化物酶(peroxidase,POD)活性、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性分别提高51.42%,82.91%,43.96%。综合来看,生物炭和AM真菌单独或复合处理均能够减轻Cd胁迫和促进植物生长,以生物炭和AM真菌复合处理效果最佳,AM真菌处理效果次之,生物炭处理效果较差。     

AMF对土壤压实胁迫下高羊茅生理的影响

在土壤压实胁迫条件下,研究丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)对高羊茅(Festuca arundinacea)生理的影响。结果表明:4种土壤压实梯度下,与未接种对照相比,接种AMF处理高羊茅叶片超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化物酶(POD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性、硝酸还原酶(NR)活性均不同程度高于未接菌处理,而丙二醛(MDA)含量和叶片相对电导率(EC)较低。同一土壤压实处理下,接种AMF处理的脯氨酸含量降低,可溶性糖、可溶性蛋白含量增加。接种处理能有效地增强高羊茅的抗土壤压实能力,以混合接种处理最优。     

菲和芘胁迫下AMF和PGPR对高羊茅生理生态的响应

旨在探究菲和芘胁迫下丛枝菌根真菌(AMF)与根围促生细菌(PGPR)对高羊茅生理生态的响应。以菲和芘1∶1混合处理浓度各0、50、100和150mg·kg^-1下对高羊茅接种AMF变形球囊霉(Gv)、PGPR荧光假单胞菌(Ps2-6)、Gv+Ps2-6和不接种对照共16个处理。结果表明,AMF、PGPR或AMF+PGPR处理均显著增加高羊茅生物量和菌根侵染率,增强植物光合作用,提高叶绿素含量,显著提高植物体内生理活性。在土壤中菲和芘100mg·kg^-1水平下,与对照相比,双接种Gv+Ps2-6处理的高羊茅叶片叶绿素a、b和总叶绿素含量分别提高57.7%、41.7%和51.8%;净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)分别增加70.6%、100.0%、4.5%和78.6%;最大光化学效率(Fv/Fm)和PSⅡ潜在活性(Fv/Fo)分别提高2.2%和8.8%;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性、可溶性糖和脯氨酸含量分别是对照的1.6、1.5、2.3和2.7倍,丙二醛含量比对照下降46.0%;高羊茅株高和地上鲜重分别比对照增加63.0%和69.6%;接种PGPR处理能够增加AMF侵染率以及菌根依赖性。供试条件下,双接种Gv+Ps2-6处理增加高羊茅叶绿素含量和抗氧化能力,增强光合作用能力,降低膜脂过氧化水平,促进植物生长的作用最为显著。     

丛枝菌根真菌和磷对干旱胁迫下紫花苜蓿幼苗生长与生理特征的影响

丛枝菌根真菌(AMF)是一种存在于生态系统中重要的土壤微生物,广泛应用于植物的防旱、抗旱。本研究选用紫花苜蓿(Medicago sativa)为试验材料,分别研究了接种丛枝菌根真菌、磷和水分对其生物量、株高、脯氨酸和丙二醛含量的影响。结果表明,磷浓度变化对紫花苜蓿生长发育状况影响不显著,而接种AMF后可大幅度改善紫花苜蓿的抗旱性能。其中,水分充足(即田间持水量75%~80%)条件下紫花苜蓿生长状况最好;随着水分降低,紫花苜蓿生物量与株高显著下降,脯氨酸、丙二醛含量增加,酶活性下降。接种AMF对紫花苜蓿的生长状况以及相关生理生化指标均有显著改善作用。综合接种AMF和磷处理结果显示,施加0.25 mmol·L-1KH2PO4Hogland营养液并接种AMF的试验组抗旱效果最好,说明在干旱胁迫下,一定施磷水平下接种AMF可有效地提高紫花苜蓿的抗旱性。     

AM真菌对百合生长和生理特性的影响

以冷藏处理的百合种球为试材,采用盆栽的方法,研究了接种丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal,AM)真菌摩西球囊霉(Glomus mosseae)及地表球囊霉(G. versiforme)和G. mosseae+G. versiforme的混合菌种对百合种球生长及生理生化特性的影响。结果表明,单一、混合接种真菌摩西球囊霉和地表球囊霉菌种均促进百合的生长,百合株高、茎粗、地上部分干重、地下部分干重和叶表面积有明显增加,与对照之间存在显著差异;接菌处理后,接种混合菌种的百合根系侵染率最高;与对照相比,接种混合菌种能够显著提高百合叶片中叶绿素含量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶含量。接菌百合的丙二醛含量比对照降低30%,可溶性蛋白、可溶性糖含量分别比对照提高了25%和46%,表明AM真菌可减轻膜脂氧化的伤害,减少植株体内RNA降解酶,增强非酶促防御系统能力,增强植物细胞的保水能力。此外,接种AM菌对叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度具有显著的促进作用,百合生长量增加;对百合生长指标和生理特性各指标的影响均以混合菌种接种效果最佳,且接种混合菌种显著高于单一菌种,两菌种间差异不明显。从综合接种效应来看,摩西球囊霉、地表球囊霉均是培育百合菌根苗优良备选菌株,而在条件允许下混合接种G. mosseae+G. versiforme对百合花卉生长更为有利。     

丛枝菌根真菌和根瘤菌防控植物真菌病害的研究进展

丛枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌和根瘤菌均可在一定程度上减轻植物病害的发生,提高植物生物量。AM真菌提高寄主植物的抗病机理包括:改善寄主营养状况、补偿作用、改变根系形态、与病原菌竞争侵染位点和寄主光合作用产物、改变根际微生物区系以及激活寄主防御机制。根瘤菌防病机理可归纳为:寄主生理生化的变化、根系形态改变和寄主防御机制激活。AM真菌和根瘤菌两者相互作用,可更好地防控植物病害。本文归纳了国内外AM真菌和根瘤菌对植物抗病性的影响及机理,同时展望了两者在生防中的应用前景。     

接种丛枝菌根真菌对低温胁迫下垂穗披碱草影响的研究

低温是影响植物生长的主要限制因子。采用沙培法研究了接种丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi,AMF）对2份不同海拔梯度下的购买自北京正道公司（ZD）和采集自西藏康马县（KM）垂穗披碱草（Elymus nutans）生长与生理特性的影响。结果表明：接种AMF的植株根系均受到不同程度的侵染,且侵染率随时间的变化呈先增加后减少的趋势。低温胁迫下,2种垂穗披碱草的生长均受到一定程度的抑制。然而,接种活性AMF能显著提高低温胁迫下ZD和KM的地上和地下生物量、根系形态结构指标、光合色素含量和抗氧化物酶类活性,且显著降低低温胁迫下植株相对电解质渗透率（REL）、丙二醛（MDA）含量、超氧阴离子（O₂^·-）含量和过氧化氢（H₂O₂）含量（P<0.05）。综上所述,接种活性AMF能够明显提高45 d垂穗披碱草ZD和KM幼苗对低温胁迫的耐受性。     

盐碱胁迫下AMF对羊草的离子吸收和分配作用

丛枝菌根真菌（AMF）通过影响植物地上及地下离子吸收分配来增强植物耐盐碱能力的机理尚不明确,采用盆栽试验,选取松嫩草地的优势种羊草作为试验材料,研究不同盐碱梯度下接种AMF对羊草体内无机阳离子吸收、运输和分配的影响。试验结果表明：1）盐碱胁迫会增加羊草体内Na⁺含量,减少K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺含量,增强地下到地上部分Na⁺的运输,抑制K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺的运输,改变羊草体内地上和地下的离子分配;2）盐碱胁迫条件下,AMF抑制了羊草对Na⁺的吸收,促进了其对K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺的吸收,同时提高了根系对Na⁺的截留能力,通过调节羊草体内的无机离子运输比和阳离子运输选择比,维持其体内的离子平衡,从而提高耐盐碱性;3）盐碱胁迫程度增加改变了AMF的盐碱适应性,使其菌丝侵染率及菌丝密度显著降低,泡囊侵染率显著升高,AMF可以利用泡囊存储更多的盐碱离子来减轻盐碱胁迫对羊草根系的破坏作用。可见,在盐碱胁迫下,AMF能够通过抑制羊草吸收Na⁺,利用泡囊结构帮助其根系截留Na⁺,以及促进K⁺、Ca²⁺和Mg²⁺的吸收来调节羊草体内地上和地下的离子分配,进而增强羊草的盐碱耐受性。由此,可以利用羊草-AMF共生体改良草地盐碱化,同时为研究AMF对其他植物的耐盐碱机理提供了有效参考。     

镉(Cd)污染土壤接种丛枝菌根真菌(Glomus mosseae)对黑麦草生长和光合的影响

研究镉(Cd)污染土壤中接种丛枝菌根真菌Glomus mosseae对黑麦草(Lolium porenne L.)生长、根系活力、叶片膜质过氧化程度和叶绿素含量以及光合特性的影响.结果表明:镉污染降低了黑麦草的根系活力和根系生长,叶片丙二醛(MDA)含量和相对电导率增加,叶绿素含量降低.接种Glomus mosseae的黑麦草根系的菌根侵染率达50％～70％,同没有接种Glomus mosseae的黑麦草相比较,镉污染条件下黑麦草的根系活力增强,叶片的叶绿素增加,叶片膜质的过氧化程度减轻.镉污染条件下,Glomus mosseae侵染后的黑麦草叶片光合速率和气孔导度增加,提高了黑麦草的生物生长量.因此,接种Glomus mosseae改善了黑麦草耐镉的生长特性,而且增强了耐镉的生理功能,降低了镉对黑麦草的毒害.     

盐胁迫对AMF介导下两种荒漠植物生长和生理特性的影响

本试验以疏叶骆驼刺(Alhagi sparsifolia)和多枝柽柳(Tamarix ramosissima)分别为供、受体植物,探讨在盐胁迫下不同丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)菌丝传递距离处理对其幼苗的影响。研究通过盆栽试验,对不同盐浓度(0,0.4%和0.8%)及丛菌丝传递距离(15 cm和30 cm)处理下供、受体植物的AMF侵染率、株高基径、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量进行测定。结果表明：在受体植物中,AMF对S1水平下L1和L2处理的Fo, Fm和Fv/Fm值、MDA和渗透调节物质含量及抗氧化酶活性均具有明显的促进作用,且不同距离受体间差异不显著,但对S2水平L2处理下幼苗的生长和生理指标无促进作用。综上所述,AMF在低盐胁迫长距离下能通过显著提高叶绿素荧光参数、抗氧化和渗透调节能力缓解盐胁迫对受体植物的伤害;但高盐胁迫下,长距离不利于菌根定殖和植物生长,导致AMF无法对受体植物产生促进作用。     

施氮下丛枝菌根真菌对羊草化学计量特征的影响

丛枝菌根真菌(AMF)能与大多数陆地植物形成共生关系,提高植物对碳(C)、氮(N)、磷(P)等营养元素的利用效率,改变植物碳氮磷化学计量特征.以禾本科牧草羊草(Leymus chinensis)为研究对象,研究对照、施氮、施AMF及施氮+AMF 4种处理对羊草碳氮磷生态化学计量特征的影响.结果表明:施AMF对羊草氮含量...     

ＡＭ真菌摩西球囊霉对盐胁迫条件下高羊茅生长特性的影响

 随着全球变化,土壤次生盐渍化日益加重,直接影响到植物的生长发育。高羊茅是重要草坪绿化植物,如何提高其耐盐性是当前亟待解决的问题之一。本研究旨在前期试验的基础上,评价丛枝菌根（ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ,ＡＭ）真菌改善高羊茅耐盐性的效应,探索ＡＭ真菌增强高羊茅耐盐性的作用机制。在盆栽条件下,对高羊茅接种摩西球囊霉并用不同浓度ＮａＣｌ（０％,０．８％,１．２％ 和１．６％）溶液进行处理。结果表明,接种摩西球囊霉能增加高羊茅叶片抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ 和ＣＡＴ）活性和抗氧化剂（抗坏血酸）含量、渗透调节物质（可溶性糖和脯氨酸）含量、矿质元素（Ｎ、Ｐ、Ｓ、Ｚｎ、Ｋ、Ｃａ和Ｍｇ）含量、Ｋ／Ｎａ、Ｍｇ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ和植物内源激素脱落酸（ＡＢＡ）、细胞分裂素（ＩＰＡ）、吲哚乙酸（ＩＡＡ）和赤霉素（ＧＡ）含量;降低丙二醛（ＭＤＡ）、Ｎａ^＋、Ｃｌ^－含量和膜透性。认为ＡＭ真菌能通过增强植物抗氧化系统的反应,降低氧化胁迫造成的伤害,减缓Ｎａ^＋ 和Ｃｌ^－ 毒害,改善养分的吸收,强化渗透调节作用,维持激素平衡等来提高其耐盐能力。     

不同生境下Epichlo(e) gansuensis对醉马草根际土壤丛枝菌根真菌的影响

本研究通过根系染色和根际土壤丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)孢子形态学鉴定分析了榆中栽培(内生真菌感染,endophyte-infected,E+;无内生真菌感染,endophyte-free,E-)和野生条件下醉马草(Achnatherum inebrians)根系丛枝菌根侵染率、根际土壤中孢子密度以及AMF的多样性.结果表明,栽培条件AMF侵染率显著高于野生条件(P<0.05).栽培条件下,甘肃内生真菌(Epichlo(e) gansuensis)对醉马草AMF侵染率具有显著促进作用(P<0.05);栽培条件下土壤孢子密度显著低于野生条件(P<0.05),栽培条件下内生真菌对醉马草根及土壤孢子密度具有显著促进作用(P<0.05).栽培条件下共发现3属9种,其中E+根际土壤中球囊霉属(Glomus)6种和无梗囊霉属(Gigaspora)1种,E-根际土壤中球囊霉属(Glomus)3种,其中无梗囊霉属(Gigaspora)1种和盾巨孢囊霉属(Scutellospora)1种;在野生条件下共发现AMF 2属9种,其中球囊霉属8种和巨孢囊霉属1种,两种生长条件下球囊霉属所占比例均最大.野生条件下,AMF群落组成丰富度显著高于栽培条件(P<0.05);栽培条件下,内生真菌对AMF群落组成丰富度无显著影响(P>0.05).以上结果表明,内生真菌和生长条件对AMF侵染以及AMF多样性有显著影响.     

Neotyphodium属禾草内生真菌和球囊霉属菌根真菌对野大麦生长的影响

禾草内生真菌提高宿主对生物及非生物胁迫抗性的同时也促进植物生长, 丛枝菌根真菌促进植物根系对营养元素尤其是磷的吸收和贮存, 野大麦(Hordeum brevisubulatum)中同时存在这两种共生体。本研究比较了温室条件下这两种共生体共存及单独存在时对野大麦生长的影响和其相互作用。结果表明, 内生真菌可抑制丛枝菌根真菌的侵染;内生真菌和菌根真菌均可显著增加野大麦地上生物量, 菌根真菌可显著增加其地下生物量。二者共存时野大麦的全N含量显著小于单个共生体的处理;仅带菌根的野大麦P含量显著大于二者共存时的处理, 内生真菌通过对菌根真菌的抑制降低了野大麦对P的吸收和积累。     

丛枝菌根真菌在水分胁迫下可增强枇杷实生苗的养分吸收

据《园艺学报》2012年第4期《丛枝菌根真菌对水分胁迫下枇杷实生苗生长和养分吸收的影响》(作者张燕等)报道,以"早钟6号"枇杷实生苗为试材,研究了3种水分梯度(正常供水、轻度水分胁迫和重度水分胁迫)下,分别接种3种丛枝菌根真菌(光壁无梗囊霉、摩西球