利用冠层反射光谱和叶片SPAD值预测小麦籽粒蛋白质和淀粉的积累

 研究了不同土壤水氮条件下小麦抽穗后叶片氮素状况和籽粒蛋白质及淀粉积累动态与叶片SPAD值、冠层光谱反射特征的关系。结果表明,小麦抽穗后叶片氮积累量与叶片SPAD值、冠层反射光谱分别呈显著的指数和线性相关;籽粒蛋白质积累量与叶片氮积累量呈显著线性负相关,而成熟期籽粒蛋白质积累量与抽穗后叶片氮转运量呈线性正相关。叶片SPAD值与籽粒蛋白质和淀粉积累量均呈二次抛物线关系;比值指数R(1 500,610)和R(1 220,560)分别与籽粒蛋白质积累量和淀粉积累量呈显著负指数相关。因此,叶片SPAD值和比值指数可以     

小麦氮素积累动态的高光谱监测

 【目的】研究小麦地上部氮积累量与冠层高光谱参数的定量关系,分析多种高光谱参数估算地上部氮积累量的效果。【方法】连续3年采用不同蛋白质含量的小麦品种在不同施氮水平下进行大田试验,于小麦不同生育期采集田间冠层高光谱数据并测定植株不同器官生物量和氮含量。【结果】植株氮积累量随着施氮水平的提高而增加,不同地力水平间存在明显差异。植株氮积累量的光谱敏感波段主要存在于近红外平台和可见光区,而地上部氮积累量与冠层光谱的相关性明显降低。对植株氮积累量的光谱估算,在不同品种、氮素水平、生育时期和年度间可以使用统一的光谱模型。在籽粒灌浆期间植株氮积累量自开花期随时间进程的积分累积值与对应时期籽粒氮素积累状况存在显著的定量关系,根据特征光谱参数植株氮素营养籽粒氮积累量这一技术路径,以植株氮积累量为交接点将模型链接,建立高光谱参数与籽粒氮积累量间定量方程。将植株氮积累量与籽粒氮积累量相加,确立了基于高光谱参数的籽粒灌浆期间地上部氮积累量监测模型。经不同年际独立资料的检验表明,利用光谱参数SDr/SDb、VOG2、VOG3、RVI（810,560）、[（R750-800）/（R695-740）]-1和Dr/Db建立模型可以实时监测小麦地上部氮素积累动态变化,预测精度R2分别为0.774、0.791、0.803、0.803、0.802和0.778,相对误差RE分别为16.7%、15.5%、15.6%、18.5%、15.5%和17.3%。【结论】利用关键特征光谱参数可以有效地评价小麦地上部氮素积累状况,其中尤以植被指数VOG2、VOG3和[（R750-800）/（R695-740）]-1的效果更好。     

基于光谱植被指数的冬小麦叶绿素含量反演

植物功能叶的SPAD值与其氮素和叶绿素有较强的相关性,研究功能叶SPAD与其冠层光谱的关系,对实现植株叶绿素含量快速、无损检测具有重要意义。本文通过对冬小麦生育期的冠层原始光谱进行一阶导数变换,研究其功能叶片SPAD值与冠层光谱的相关性,对监测冬小麦叶绿素含量的敏感波段进行了提取,并建立了叶绿素含量与冠层反射光谱的定量关系。结果表明,基于小麦冠层原始光谱反射率、冠层光谱导数反射率与SPAD的相关系数曲线,提取的各形式下冬小麦叶绿素含量的敏感波段分别为500、690、760和470、630、723nm;并构建了冬小麦叶绿素含量的预测模型,以FDNDVI(630,723)预测模型较好,其R2可达0.9485,模型验证参数R2、MRE和RMSE分别为0.8099、0.0294和1.805,拟合效果较好,表明该模型能有效地对冬小麦叶绿素含量进行预测。该研究结果可为冬小麦长势监测提供一定的理论参考。     

基于冠层反射光谱的水稻群体叶片氮素状况监测

 研究了不同氮肥水平下多时相水稻冠层光谱反射特征及其与叶片含氮量等参数的关系。结果表明 ,水稻冠层光谱反射率与叶片氮积累量 (单位土地面积上叶片的氮素总量 )显著相关 ,尤其是近红外与绿光波段的比值(R810 /R560 )与叶片氮积累量 (LNA)呈显著线性关系 ,不受氮肥水平和生育时期的影响 ,回归方程为LNA =0 .85 9R810 /R560 - 1.15 96。利用不同粳稻品种、播期、密度、水分和氮肥处理的数据对方程进行了较充分的检验 ,表明模拟值与实测值之间符合度较高 ,估算精度为 91.2 2 %,估计的RMSE为 1.0 9,平均相对误差为 0 .0 2 6。     

小麦冠层反射光谱与籽粒蛋白质含量及相关品质指标的定量关系

 研究了不同施氮水平下小麦籽粒蛋白质含量及相关品质性状与冠层反射光谱、植株氮素状况之间的定量关系。结果表明，小麦灌浆期冠层反射光谱可以用来直接预测籽粒蛋白质含量、沉降值和降落值，成熟期冠层反射光谱对籽粒醇溶蛋白和谷蛋白含量的监测具有较高的可靠性；籽粒蛋白质含量与花后14 d叶片含氮量的相关性较好，并且花后14 d比值指数RVI (1220, 710)能准确反演叶片含氮量，进而可以间接地预测籽粒蛋白质含量。据此提出了小麦籽粒蛋白质含量及相关品质指标的两种监测技术途径：基于灌浆期反射光谱的直接预测和基于花后14 d（灌浆中期）叶片含氮量的间接估测。     

Common Spectral Bands and Optimum Vegetation Indices for Monitoring Leaf Nitrogen Accumulation in Rice andWheat

Real-time monitoring of nitrogen status in rice and wheat plant is of significant importance for nitrogen diagnosis, fertilization recommendation, and productivity prediction. With 11 field experiments involving different cultivars, nitrogen rates, and water regimes, time-course measurements were taken of canopy hyperspectral reflectance between 350-2 500 nm and leaf nitrogen accumulation (LNA) in rice and wheat. A new spectral analysis method through the consideration of characteristics of canopy components and plant growth status varied with phenological growth stages was designed to explore the common central bands in rice and wheat. Comprehensive analyses were made on the quantitative relationships of LNA to soil adjusted vegetation index (SAVI) and ratio vegetation index (RVI) composed of any two bands between 350-2 500 nm in rice and wheat. The results showed that the ranges of indicative spectral reflectance were largely located in 770-913 and 729-742 nm in both rice and wheat. The optimum spectral vegetation index for estimating LNA was SAVI (R822,R738) during the early-mid period (from jointing to booting), and it was RVI (R822,R738) during the mid-late period (from heading to filling) with the common central bands of 822 and 738 nm in rice and wheat. Comparison of the present spectral vegetation indices with previously reported vegetation indices gave a satisfactory performance in estimating LNA. It is concluded that the spectral bands of 822 and 738 nm can be used as common reflectance indicators for monitoring leaf nitrogen accumulation in rice and wheat.     

Diagnosis of Nitrogen Status in Rice Leaves with Canopy Spectral Reflectance

The investigation was made on the relationship of seasonal time-course canopy spectral reflec-tance and ratio index to total leaf nitrogen accumulation(leaf nitrogen content per unit ground area) in rice un-der different nitrogen treatments. The results showed there was a close correlation between the canopy spectralreflectance and total leaf nitrogen accumulation. Ratio of near infrared to green band (R810/R560 ) was linearlyrelated with total leaf nitrogen accumulation, independent of nitrogen levels and development stages. Differentdatasets were used to test the linear regression equation, with average estimation accuracy of 91.22 %, RMSEof 1.09 and average relative error of 0. 026. Thus, the ratio index R810/R560 of canopy spectral reflectanceshould be useful for non-destructive monitoring and diagnosis of nitrogen status in rice plants.     

基于成像高光谱的小麦叶片叶绿素含量估测模型研究

为了探索小麦叶片的光谱特征和敏感波段,建立小麦叶绿素含量与光谱特征参量间的定量关系模型,以促进高光谱技术在小麦精准施肥以及快速、无损长势监测中的应用。采用相关分析法分析了叶绿素含量与光谱反射率及其一阶导数的关系,建立了叶绿素含量监测模型。经筛选验证确定小麦叶绿素含量的最佳估测模型为SPAD=36.75+188.168R387和SPAD=2 094.242R'7153+112 646.744R'7152-1.561E7R'715+42.991。这2个模型均可较好地估测小麦叶片的SPAD值,相比较而言,基于波段R387建立的SPAD估测模型精确度更高。     

利用高光谱技术估测小麦叶片氮量和土壤供氮水平

有效的监测作物氮素营养水平及土壤供氮能力可以为合理施用氮肥提供重要依据。本文以2 年3 点不同氮素水平下不同小麦品种的田间试验数据为基础,运用植被指数和偏最小二乘回归法,比较和分析小麦冠层光谱与叶片氮含量及土壤氮含量的关系。结果表明：小麦冠层光谱与叶片氮含量的相关性分析在可见光波段存在显著负相关,在近红外波段呈显著正相关,而与土壤氮含量的相关性呈相反趋势。基于光谱参数ND705 和GNDVI所建叶片氮含量估算模型的决定系数分别达到0.827 和0.826。基于光谱参数VOG2 所建土壤氮含量估算模型的决定系数达到0.646;与植被指数所建模型相比,综合350~1350 nm光谱波段反射率分别与小麦叶片氮含量、土壤氮含量建立偏最小二乘回归模型的预测精 度均有所提高,决定系数分别达到0.842 和0.654。本研究结果可为小麦氮素营养及土壤供氮水平的诊断监测与合理施肥管理提供了理论依据和技术支持。     

施氮量对西科麦6号产量和品质的影响

[目的]建立发挥小麦（Triticum aestivum Linn.）品种西科麦6号优良特性的栽培技术,使品种达到高产高效.[方法]将小麦所需磷肥和钾肥固定在大田生产水平上,设计10种施氮水平（0、60、90、120、150、180、210、240、270、300 kg/hm2）,研究氮素对西科麦6号产量和品质的影响.[结果]氮素对叶片叶绿素含量、子粒产量、子粒粗蛋白质含量都有较大影响.氮素过低过多都不利于品种光合作用、干物质积累和蛋白质含量的提高.在小麦的各个生长时期中,各处理均以开花期叶片叶绿素相对含量高,SPAD值最大,210 kg/hm2氮肥处理SPAD值达到60.9,光合效能强.施氮210 kg/hm2时,在抽穗期、开花期、灌浆前期叶片SPAD值较高,子粒产量最高,达8 237.25 kg/hm2.施氮180 kg/hm2 时,子粒粗蛋白质含量最高达1 271.70 kg/hm2.初步确定施氮水平在180～ 210 kg/hm2为宜.模拟分析施氮量与子粒产量的最佳关系为二次方程曲线,Y=5 114.487 ＋21.414X-0.041X2,R2=0.880,理论产量可达9 721.779 kg/hm2.施氮量与子粒粗蛋白质含量的最佳拟合关系也是二次方程曲线,Y=12.911 ＋0.021X-4.578E-5X2,R2=0.906,理论蛋白质含量可达16.88％.[结论]确定西科麦6号最佳施氮量为180～210 kg/hm2,达到提高产量和蛋白质含量的目的,为农民更好地推广使用西科麦6号提供帮助.     

基于冠层反射光谱的冬小麦干物质积累量的估测研究

[目的]分析了小麦光谱特征与干物质积累量的相关关系。[方法]通过对冬小麦不同品种的干物质积累量、叶面积等参数和冬小麦冠层光谱反射率、光谱一阶微分和光谱比值植被指数(RVI)的相关分析,确立了冬小麦干物质积累量的敏感波段,并建立了预测模型。[结果]开花期350~700 nm和1 420~1 520 nm冠层光谱反射率和灌浆期350~1 750 nm冠层光谱反射率分别与干物质积累量显著相关;比值植被指数RVI(560,1220)与干物质积累量的相关性较好;确立的冬小麦干物质积累量预测模型为:干物质积累量=-186.94×RVI(560,1220)-2 242.2(R2=0.713 8),说明通过遥感手段监测冬小麦的群体质量是可行的。[结论]该研究为高光谱遥感技术在监测小麦的群体质量的应用提供参考依据。     

宁夏引黄灌区水稻冠层高光谱特征研究

以不同施氮量试验小区为依托,对各生育期水稻(Oryza sativa L.)冠层光谱反射率及一阶微分光谱进行分析。结果表明,水稻冠层光谱随生育期的变化规律与其生长发育变化特征相对应;不同施氮条件下水稻冠层光谱反射率随施氮量增加在可见光波段降低、近红外波段升高,其中550~600 nm和800~900nm处差异明显,是诊断氮素的特征波段;红边位置(λr)和红边斜率(Dr)在孕穗期前均随着氮素水平的提高而增加,齐穗期后λr出现蓝移现象,Dr减小;将特征波长的比值指数、λr和Dr与叶片氮积累量进行相关性分析,结果显示,800 nm和550 nm的反射率之比(R800 nm/R550 nm)与叶片氮积累量的相关性较好,其相关系数为0.864,λr和Dr与叶片氮积累量的相关系数分别为0.814、0.908。说明合适的光谱变量可以诊断水稻氮素状况,进而为合理施肥提供参考。     

基于高光谱遥感的小麦叶片糖氮比监测

 【目的】碳氮代谢反映植株生理状况和生长活力,是小麦籽粒产量与品质形成的生理基础,因而叶片糖氮比的实时无损监测对小麦生长诊断和氮素管理具有重要意义。本研究的主要目的是通过分析小麦叶片糖氮比与冠层高光谱参数的定量关系,确立小麦叶片糖氮比的定量监测模型。【方法】采用不同蛋白质含量的小麦品种在不同施氮水平下进行了连续3年大田试验,于小麦不同生育期采集田间冠层高光谱数据并测定叶片糖氮比值,进而分析建立冠层高光谱参数与叶片糖氮比的回归模型。【结果】小麦叶片糖氮比随施氮水平的提高而下降,随生育进程呈“高-低-高”动态变化模式。利用高光谱对叶片糖氮比进行监测的适宜时期为拔节期至灌浆中期,其中开花期最好。水分特征参数FWBI和Area980与叶片糖氮比关系密切,指数方程拟合决定系数（R2）分别为0.762和0.768,估计标准误差（SE）分别为1.27和1.28。色素特征参数（R750-800/R695-740）-1和VOG2为变量,指数方程拟合决定系数（R2）分别为0.718和0.712,估计标准误差SE分别为1.87和1.95。经不同年际独立试验数据的检验表明,以参数FWBI、Area1190、（R750-800/R695-740）-1和VOG2参数为变量建立的叶片糖氮比监测模型表现很好,预测精度R2分别为0.627、0.618、0.691和0.795,预测相对误差RE分别为19.2%、18.7%、17.9%和18.3%。【结论】与色素指数和水分指数相关的特征光谱参数可以有效地评价小麦叶片糖氮比的变化状况,利用FWBI、Area1190、（R750-800/R695-740）-1和VOG2 4个参数可以对生长盛期的小麦叶片糖氮比进行可靠的监测。     

基于不同土壤质地的小麦叶片氮含量高光谱 差异及监测模型构建

【目的】叶片氮素状况是小麦生产中精确施氮管理与调控的前提,实时无损监测叶片氮素状况对小麦生产管理具有重要意义。本文旨在综合分析不同环境下小麦冠层光谱响应差异,进而构建其估测模型,为小麦氮肥合理运筹提供技术支持。【方法】本研究基于3种不同土壤质地（砂土、壤土和黏土）、5种不同施氮水平（0、120、225、330和435 kg•hm-2）及3种河南省主栽小麦品种（矮抗58、周麦22和郑麦366）连续2年的大田试验,于小麦主要生育时期同步测定冠层光谱反射率和叶片氮含量,对3种不同土壤质地条件下小麦冠层叶片氮含量的高光谱响应差异进行比较,系统分析350—1 050 nm 波段范围内任意两波段组合而成的差值（DSI）、比值（RSI）及归一化差值（NDSI）光谱指数与叶片氮含量的量化关系,并建立估算模型。【结果】冠层光谱反射率在不同施氮水平和不同生育时期下存在明显差异,但趋势基本一致;比较3种土壤质地小麦冠层光谱反射率大小表现为：黏土＞壤土＞砂土,可以反映小麦实时田间长势。通过系统分析3种土壤质地小麦冠层反射光谱与对应叶片氮含量间的定量关系,表明在可见光和近红外区域均有较好的相关性,但敏感波段区域有所不同。对3种质地获取的样本进行系统分析表明,砂土、壤土和黏土质地小麦叶片氮含量分别以光谱指数NDSI（FD710,FD690）、DSI（R515,R460）和RSI（R535,R715）建模结果表现最好,决定系数分别达到0.88、0.87和0.87。经不同年份独立资料检验结果显示,基于上述光谱指数估测小麦叶片氮含量的预测决定系数分别为0.87、0.85和0.77,预测均方根误差分别为0.31、0.32和0.26。【结论】利用光谱参数NDSI（FD710,FD690）、DSI（R515,R460）和RSI（R535,R715）为自变量建立的估测模型分别可以较好地预测砂土、壤土和黏土3种质地小麦叶片氮含量。     

棉花冠层反射光谱与叶片氮含量定量关系研究

对可见光波段至短波红外波段(350～2 500 nm)棉花田间冠层光谱反射率与叶片含氮量间的关系进行了相关分析.结果表明,350～732、733～940和1 970～2 477 nm波段的光谱反射率与叶片含氮量极显著相关;940～1 176 nm波段的光谱反射率与叶片含氮量显著相关,以上波段为叶片全氮敏感波段.通过分析叶片含氮量与高光谱特征参数关系,得出吸收谷特征参数Depth1154和PRI(570,530 nm)可以用来预测盛花期叶片含氮量,其中Depth1154的复相关系数最高达到0.747 3,为运用遥感技术大面积、迅速、无破坏地来预测棉花生长状况以提供可能.     

不同基因型小麦籽粒蛋白质和淀粉积累与碳氮转运的关系

研究了黑麦76、徐州26、所麦10号和扬麦9号4个不同基因型小麦（Triticum aestivum L.）籽粒蛋白质和淀粉积累特征及叶茎鞘中碳、氮物质积累和运转的差异。结果表明：蛋白质含量不仅与后期回升时间有关，还和回升速度有关；淀粉含量主要和前期的快速积累有关。籽粒蛋白质产量与含量没有相关关系，而与营养器官氮素转运量关系密切；籽粒淀粉产量由低到高为黑麦76、徐州26、扬麦10号、扬麦9号，并随淀粉含量升高而上升，不同基因型小麦茎鞘碳、氮积累和运转有明显差异：黑麦76和扬麦10号碳、氮在灌浆后期向籽粒中的转运量少，而徐州26和扬麦9号转运量多。营养器官可淀性糖与氮素转运量的比值与籽粒蛋白质含量呈负相关，与淀粉含量呈正相关，因此，营养器官碳、氮积累与分配的差异可能是小麦籽粒蛋白质和淀粉含量差异的重要原因之一。     

不同算法红边位置监测小麦冠层氮素营养指标的比较

【目的】红边位置常被用于监测作物叶片氮素营养状况。本文旨在通过不同算法提取红边位置,分析并比较不同算法提取的红边位置对氮素营养监测模型的准确性和可靠性差异,确定监测小麦叶片氮素营养的最佳红边位置算法及定量模型。【方法】基于不同施氮水平、播种密度、品种类型和生育时期的小麦田间试验,系统分析不同算法的红边位置(一阶微分、倒高斯法、多项式拟合法、四点内插法、拉格朗日法、线性外推法)与冠层叶片氮素营养指标的定量关系,比较不同算法红边位置对氮素营养监测的准确性和可靠性。【结果】线性外推法为计算小麦红边位置的最佳算法,并建立了基于线性外推法的小麦冠层叶片氮素营养定量监测模型。【结论】研究结果为小麦冠层叶片氮素营养指标的可靠监测提供了有效途径。     

Cultivar,Nitrogen and Irrigation Influence on Grain Quality and Its Forecasting Methods by In situ Reflected Spectrum of Winter Wheat

Field experiments were conducted to examine the influence factors of cultivar, nitrogen application and irrigation on grain protein content, gluten content and grain hardness in three winter wheat cultivars under four levels of'nitrogen and irrigation treatments.Firstly, the influence of cultivars and environment factors on grain quality were studied, the effective factors were cultivars, irrigation, fertilization, etc. Secondly,total nitrogen content around winter wheat anthesis stage was proved to be significantly correlative with grain protein content, and spectral vegetation index significantly correlated to total nitrogen content around anthesis stage were the potential indicators for grain protein content. Accumulation of total nitrogen content and its transfer to grain is the physical link to produce the final grain protein, and total nitrogen content at anthesis stage was proved to be an indicator of final grain protein content. The selected normalized photochemical reflectance index (NPRI) was proved to be able to predict grain protein content on the close correlation between the ratio of total carotenoid to chlorophyll a and total nitrogen content. The method contributes towards developing optimal procedures for predicting wheat grain quality through analysis of their canopy reflected spectrum at anthesis stage. Regression equations were established to forecast grain protein and dry gluten content by total nitrogen content at anthesis stage, so it is feasible for forecasting grain quality by establishing correlation equations between biochemical constitutes and canopy reflected spectrum.     

密穗与疏穗型小麦强、弱势籽粒淀粉积累及库强度的比较

 【目的】研究小麦强、弱势籽粒淀粉积累与库容量、库活性间的关系及不同穗型间的差异。【方法】以密穗型小麦品种鲁麦21、济麦20和疏穗型小麦品种山农1391、山农12为材料,对籽粒发育过程中强、弱势粒淀粉积累、胚乳细胞数目及相关酶活性变化进行比较。【结果】两种类型小麦强势粒直、支链淀粉积累量均高于弱势粒,密穗型小麦籽粒直、支链淀粉积累量在强、弱势粒间的差异幅度高于疏穗型小麦。Logistic方程拟合籽粒淀粉积累进程表明,强势粒淀粉积累量较弱势粒高的原因是其积累启动时间较早和淀粉积累速率较高;密穗型小麦强、弱势粒淀粉积累速率的差异幅度较大,是造成其籽粒最终淀粉积累量在强、弱势粒间的差异幅度大于疏穗型的原因之一。小麦强势粒胚乳细胞数目显著高于弱势粒,与疏穗型小麦相比,密穗型小麦强、弱势粒胚乳细胞数目的差异幅度较大。4个小麦品种弱势粒蔗糖含量在灌浆期均高于强势粒,说明籽粒蔗糖含量即淀粉合成底物的供给并不是造成强、弱势粒淀粉积累存在差异的限制因子。小麦强势粒蔗糖合酶（SS）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）、可溶性淀粉合酶（SSS）和颗粒结合态淀粉合酶（GBSS）活性均高于弱势粒,密穗型小麦强、弱势粒上述酶活性差异幅度均较疏穗型大。【结论】小麦库容量（胚乳细胞数目）和库活性（淀粉合成相关酶活性）是制约强、弱势粒淀粉积累的主要因素。密穗型小麦强、弱势粒间的胚乳细胞数目和淀粉合成相关酶活性差异较大,这可能是造成密穗型小麦籽粒淀粉积累量在强、弱势粒间的差异幅度大于疏穗型的原因。     

花后干旱和渍水下氮素供应对小麦籽粒蛋白质和淀粉积聚关键调控酶活性的影响

 防雨池栽条件下，设置渍水、干旱和对照3个水分处理，每个水分处理下再设置2个施氮水平，研究了花后渍水和干旱逆境下氮素对两个籽粒蛋白质含量不同的小麦（Triticum aestivum L.）品种籽粒蛋白质和淀粉积聚关键调控酶活性的影响。研究结果表明，与对照相比，花后干旱和渍水均降低旗叶谷氨酰胺合成酶（GS）和谷丙转氨酶（GPT）活性，但水分逆境下增施氮肥可以提高旗叶磷酸蔗糖合成酶（SPS）、GS和GPT活性。灌浆期籽粒-蔗糖合成酶（SS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、结合态淀粉合成酶（GBSS）、GS和GPT活性均呈下降趋势，水分逆境下小麦籽粒SS和GS活性降低，干旱提高GPT活性，而渍水使其降低。土壤水分适宜或亏缺条件下增施氮肥可以提高籽粒SS活性，而渍水下增施氮肥降低SS活性。干旱和渍水下增施氮肥可以提高籽粒SSS、GBSS、GS和GPT活性。干旱处理提高直链淀粉积累速率和蛋白质含量，而渍水使其降低。土壤干旱和渍水下增施氮肥降低直链淀粉和支链淀粉积累速率，提高了蛋白质含量，且适宜水分或亏缺条件下增施氮肥可以提高蛋白质积累量，而渍水下增施氮肥不利于蛋白质积累。