药用植物连作障碍研究评述和发展透视

连作障碍作为现代农业生产中较普遍的问题,在药用植物栽培生产中表现尤为严重,据统计约70%以块根类入药的药用植物在种植过程中都存在严重的连作障碍问题。连作障碍已经成为制约药用植物品质和发展的关键性因素。本研究从药用植物连作障碍问题研究现状出发,分析了当前药用植物连作障碍形成的三大共性问题,即根系分泌物诱导根际土壤酸化、根际微生物群落结构失衡和植株病毒病严重,具体体现在:根系分泌物诱导根际土壤微生物差异性演化、土传病原菌的化感互作、根际微生物区系的失衡加大土壤酸化、根际病原菌增多和有益菌减少导致的土存真菌病害加重、病毒病伴生和发展。并分析了土壤灭菌法、功能微生物调控、作物多样性栽培和生物质炭改良的根际调控策略在减缓药用植物连作障碍中的潜在作用。作者呼吁从事连作障碍研究的工作者应重视从根际生态学角度出发,以土壤食物网为切入点,应用现代系统生物学和化学生态学技术与方法,全面系统探究根系分泌物介导下植物-土壤-微生物的相互作用过程与机制,并着重关注土壤线虫和土壤病毒在连作障碍发生发展中的生态位关系,以深入阐明连作介导土壤酸化的生态学机制和病原菌响应根系分泌物的协同进化机理,在此基础上,采用多种根际调控相结合的策略减缓连作障碍问题,全面考虑经济、社会和生态效益,做到"生态预防为主、综合治理为要"。     

植物化感作用类型及其在农业中的应用

本文总结前人研究成果的基础上,对不同植物化感作用类型及其作用机制和在农业中的应用进行了探讨。植物化感作用包括化感偏害作用、自毒作用、自促作用和互惠作用。植物化感偏害作用是由植物根系分泌物介导下的植物与特异微生物共同作用的结果。利用植物化感偏害作用控制田间杂草是一项环境友好型的可持续农业技术,并已在水稻化感抑草研究方面取得了较突出的成果。植物化感自毒作用(作物连作障碍)是造成作物产量降低、生长状况变差、品质变差、病虫害频发的现象。药用植物,特别是以根部入药的药用植物中,连作障碍表现更为突出。近年来研究结果认为根系分泌物生态效应的间接作用及土壤微生物区系功能紊乱是导致植物连作障碍的主要因素。因此,改善土壤生长环境,恢复和修复根际土壤微生物结构平衡,增强生态系统机能是克服作物连作障碍的关键。植物化感自促作用(连作促进作用)是在植物根系分泌物促进下,根际土壤微生物之间此消彼长,有益微生物之间互利协作,土壤肥力和营养补给能力明显改善,从而增强植物根系抗性,促进植物生长发育,提高产量和品质的结果。牛膝的连作促进作用明显,有学者试图通过牛膝与其他不耐连作药用植物间作套种或轮作,实现药用植物生产的可持续发展。植物间的正相互作用(互惠作用)是作物间套种系统超产和养分等资源高效利用的重要机制,根系分泌物在介导根际微生物与植物的有利互作中起到重要作用。最后作者强调指出,存在于根际土壤的微生物群落的宏基因组组成是决定植物能否健康生长的关键。深入研究存在于土壤生态系统中的植物体外基因组的组成与演化机制,将成为借用现代合成生物学原理与技术,定向控制植物根际生物学过程,促进作物生产可持续发展的优先研究领域。     

丛枝菌根与植物寄生性线虫相互作用及抗性机制

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)能够与大多数陆地植物互惠共生,促进植物对养分的吸收,提高植物对各种生物和非生物胁迫的抗逆性,对植物健康生长有重要的作用。在土壤中丛枝菌根真菌与植物寄生性线虫共同依靠寄主植物根系完成生命循环,但二者对寄主植物作用完全相反,引起研究者广泛兴趣,成为菌根研究的热点和焦点之一。本文分析了丛植菌根真菌与植物寄生线虫的相互作用,并探讨了菌根提高植物对线虫抗性的可能机制:菌根真菌改善植物的生长和营养状况、改变植物根系形态结构、影响根系分泌物和根际微生物区系、诱导寄主植物产生防御反应等,旨在深入挖掘丛枝菌根真菌的生物学功能,进一步发挥其在农业生产中的应用潜力。     

黄瓜砧木对南方根结线虫生长发育的影响及其与根系分泌物的关系

黄瓜是设施主栽蔬菜,长期连作导致根结线虫病发生和危害加重;嫁接是提高黄瓜对根结线虫抗性的有效手段,但不同砧木品种间存在差异。为探明嫁接提高黄瓜抗根结线虫能力的机制,试验选用不同抗性的砧木品种‘云南黑籽南瓜’(低感)和‘甜砧南瓜’(高感),以‘新泰密刺’自根黄瓜为对照,采用人工接种,研究了黄瓜砧木对南方根结线虫生长和繁殖的影响,并探讨了根系分泌物与线虫卵孵化的关系。结果表明:线虫侵染初期,3个品种根内的二龄幼虫(J2)数差异显著,‘云南黑籽南瓜’最少,‘甜砧南瓜’次之,‘新泰密刺’最多;侵入根内的J2均能正常发育为成虫,根内线虫总数以‘云南黑籽南瓜’最少,‘新泰密刺’最多;根际J2数量以‘新泰密刺’最多,‘云南黑籽南瓜’最少;发生二次侵染前,根际卵粒数呈现出相同的特点。黄瓜及其砧木根系分泌物明显影响根结线虫卵的孵化,孵化率以‘云南黑籽南瓜’最低,‘甜砧南瓜’次之,‘新泰密刺’最高;接种根结线虫后,根系分泌物影响下的卵孵化率较未接种时明显增加,‘新泰密刺’增幅最大,‘云南黑籽南瓜’增幅最小;随着生育时间延长,三者根系分泌物对卵孵化的促进作用逐渐增强。低感砧木根系分泌物对南方根结线虫卵孵化具有明显的抑制作用,可显著降低线虫在其根内及根际的发育,可能是抗线虫的机制之一。     

根系分泌物与土传病害的关系研究进展

根系分泌物是植物-土壤-病原微生物相互作用的桥梁,是决定病原菌-作物关系的关键生态因子,影响着土传病害的发生与发展.本文阐述了根系分泌物的定义、分类及产生机理;重点从根系分泌物的化感自毒效应,根系分泌物诱导根际微生物群落,根系分泌物影响病原菌丰度,根系分泌物影响根际土壤环境4个方面阐述了根系分泌物与土传病害的关系;并从...     

连作根系分泌物加剧土传病害的机制和缓解措施研究进展

基于植物-土壤反馈理论,连作体系中的根系分泌物必然在加剧土传病害发生中起重要作用,但相关研究证据尚缺少系统总结。本文梳理了连作导致土传病害加剧的现象以及连作对典型根系分泌物组分的累积。从有利于土传病原菌由土体向根际迁移、增殖和致病（“利病”）、破坏根际有益微生物群落防线（“压益”）和毒害根系免疫系统（“自毒”）等三个方面,揭示连作根系分泌物中某些物质促进土传病原菌入侵的机制。从根系分泌物角度阐述轮作、间作、套作、伴生和嫁接等多样性种植方式缓解连作土传病害的机制。提出鉴定“利病”、“压益”和“自毒”物质以及构建对应的消减技术途径,可为土传病害绿色高效综合防控提供理论和技术支撑。     

植物根系分泌物与根际微生物交互作用机制研究进展

根际是受植物根系影响最为强烈的微域环境,是植物和土壤交流的桥梁。根系能通过调控根系分泌物的种类和数量影响根际微生物的种群结构和多样性,根际微生物通过改变根际土壤特性影响根系的分泌作用,进而影响植物的生长发育过程。因此,很有必要对这些研究进展进行梳理,提出未来该领域的研究重点。本文以1999～2022年中国知网（CNKI）和Web of Science核心数据库为文献来源,对根系分泌物与根际微生物互作相关的64篇论文进行分析。总结了近年来根系分泌物和根际微生物互作的最新研究成果,重点介绍了根系分泌物对根际微生物种类、数量和分布的影响,环境胁迫对根系分泌物和根际微生物的影响,以及根际微生物对植物生长的影响。基于此,我们对该领域未来的研究方向进行了展望。深入理解根系分泌物和根际微生物之间复杂的互作关系及其机理,对揭示根际微生态调控过程、土壤微生物组功能、促进农作物增产等方面具有重要的意义。     

连作番茄根区病土对番茄生长及土壤线虫与微生物的影响

探索连作番茄根区病土对番茄根结线虫病的诱导效果及引起连作障碍的微生态机制,可为深入了解番茄连作障碍发生机理及探究番茄连作障碍防治方法提供科学依据。本研究利用盆栽试验,测定了番茄在健康土壤及接种病土土壤中生物学特性变化及根结线虫侵染状况,并分析鉴定了土壤中微生物及线虫的种类与数量。结果表明,接种连作番茄根结线虫病株根区病土会对番茄生长及根结线虫侵染产生影响:1)番茄苗期根系根结数达9个?株~(-1),健康土壤无根结;土壤线虫数量较健康土壤增加390.4%;收获期番茄根结线虫侵染率达62.7%,病情指数为80.0%。2)番茄生长受到抑制,叶片防御酶活性降低,收获期茎叶及根系鲜质量较健康土壤分别减少50.2%及33.1%,苗期番茄叶片PPO活性较健康土壤降低15.8%,POD活性较健康土壤增加24.0%,差异均达显著水平(P0.05)。3)番茄根系更易感染有害菌,根系内病原菌甘蓝假单胞菌数量较健康土壤增加463倍,根区土壤细菌、真菌及放线菌总数分别增加46.3%、94.5%及134.0%。4)食细菌线虫、食真菌线虫及植物寄生性线虫数量分别为健康根区土壤的3.3倍、1.6倍及7.3倍,其中的植物寄生线虫95.6%为根结线虫。综上所述,接入连作番茄根结线虫病株根区病土不仅导致番茄遭受根结线虫侵染,而且会导致土壤线虫总量及植物寄生线虫所占比例大幅增加,并使番茄根系内有害细菌数量显著增加,对番茄生长造成显著抑制作用,同时影响番茄的生理生化特性,受线虫侵染番茄防御性酶活性降低,使其更易被根结线虫及病原菌侵染,番茄根区土壤线虫、微生物及根系内优势细菌的种类与数量及其之间的作用发生改变。     

促进根系健康的土壤微生态研究

土壤理化性质、根际养分与能量、不同品种和不同生育期的根系分泌物等均影响病菌在土壤中生长及对寄主侵染能力，施用有益微生物正成为调节土壤微生态促进植物根系健康的有效方法，大量繁殖有益微生物应用于农业生产其发展前景广阔。     

不同有机物料对连作大豆根际土壤线虫的影响

为探讨大豆连作体系下农业废弃物为主的不同有机物料对根际土壤线虫的影响,选用6种不同有机物料,设正茬和连作两种处理进行对比分析根际土壤线虫群落差异。结果表明:土壤线虫中重要的优势属和关键属种cp值均为3,说明其繁殖和抗干扰能力比较强。连作7年后根际土壤线虫营养类群中杂食-捕食性线虫相对丰度下降明显,植物寄生线虫相对丰度显著提高,食细菌线虫、食真菌线虫丰度略有提高;相较单施化肥(CK)处理,添加有机物料明显抑制连作大豆根际土壤中植物寄生线虫的大量增长,不同施肥处理效果分别为:猪粪秸秆菌渣牧草鸡粪黄腐酸生物有机肥CK,与正茬相比,各连作处理依次增长6.48%、15.34%、15.98%、18.51%、24.35%、26.33%和27.4%。土壤线虫的生态指数较CK相比也有明显改善。土壤线虫对肥料的响应取决于作物及肥料的质量和养分含量;土壤线虫优势营养类群、优势属种和关键属种可以有效地指示农业土壤健康状况和大豆田间线虫病害的发生程度。     

Mycorrhiza-induced resistance in banana acts on nematode host location and penetration

Mycorrhiza-induced resistance has been observed against a broad range of mainly soil-borne pathogens, including plant-parasitic nematodes, but the modes of action involved remain unclear. In this study the role of mycorrhiza-induced resistance was investigated during the pre-infectional phase of nematode host finding and penetration. Banana plants were colonized by Glomus mosseae or Glomus intraradices, two arbuscular mycorrhizal fungi. The plant-parasitic nematode Radopholus similis was inoculated after establishment of the mycorrhizal colonization. Nematode attraction and penetration were assessed within a 12-day period. In root exudate experiments, root exudates collected from both control and mycorrhizal plants were added both to control and mycorrhizal plants to assess their direct impact on the nematode penetration. In an in vitro chemotaxis bio-assay, the chemotactic behavior of R. similis was determined towards isolated root exudates of control and mycorrhizal plants. The penetration experiments clearly showed lower nematode penetration in mycorrhizal plants and the important contribution of differential root exudation by mycorrhizal plants was demonstrated in the exudate experiments as well as in the in vitro chemotaxis bio-assay, with the largest impact on juveniles. The root exudate experiments and in vitro chemotaxis bio-assay point towards a reduced attraction of the nematodes to the mycorrhizal plant roots. The results demonstrate that a water-soluble compound in mycorrhizal root exudates is at least partially responsible for the mycorrhiza-induced resistance at the pre-infectional level of R. similis infection.     

茅苍术间作对连作花生土壤线虫群落的影响

以连作10年花生的红壤为基质,分别设置花生单作和花生/茅苍术间作处理,于花生成熟期采集单作花生根际土壤、间作处理花生和茅苍术根际土壤,分析土壤线虫的数量、多样性和群落结构,以揭示茅苍术间作对土壤线虫群落的影响及对花生连作障碍的缓解机制。结果表明,与花生单作相比,间作处理花生的株高、主根长、秸秆干重和荚果干重显著增加(p0.05)。茅苍术间作减少了连作花生土壤线虫的总数,显著提高了花生根际土壤食细菌线虫、食真菌线虫和捕食/杂食线虫的相对丰度,降低了植物寄生线虫的相对丰度(p0.05)。与花生单作相比,间作提高了花生根际土壤线虫的Shannon-Wiener多样性指数(H′)和均匀度指数(J),而土壤线虫群落的优势度指数(λ)显著降低。间作处理花生根际土壤线虫的瓦斯乐斯卡指数(WI)和自由生活线虫成熟度指数(MI)显著升高,植物寄生线虫成熟度指数(PPI)显著降低,而线虫通道比(NCR)无显著变化。综合分析得出,茅苍术间作可以提高花生连作土壤线虫多样性、优化土壤线虫群落结构,进而增强有益线虫的生态功能、改善花生连作障碍。     

抗病性不同大豆品种根面及根际微生物区系的变化 Ⅰ.非连作大豆(正茬)根面及根际微生物区系的变化

采用平板计数法测定了3个抗病性不同的大豆品种在生育期内根面和根际微生物区系的变化情况,并应用荧光计数法直接测定了根际细菌和真菌的生物量。结果表明,土体的微生物种类最丰富、根际的次之、根面的较单一。播种后从三叶期到鼓粒初期,根面和根际的可培养细菌总数随生育期逐渐增加,鼓粒初期达最大值,而成熟期则有明显的下降;大豆根际细菌生物量也存在相同的变化规律。抗病性不同的大豆品种其根面、根际可培养细菌总数存在差异;抗病品种大豆的根瘤重明显高于感病品种。种植一季后感病品种根际积累的病原生物(镰孢霉Fusarium.sp.和大豆胞囊线虫Heterodera.glycines的胞囊数)明显高于抗病品种。说明大豆根系分泌物对微生物具有选择性的促进或抑制作用,不同大豆品种以及同一大豆品种在不同生育时期根系分泌物的组成和数量不同,从而使大豆根面及根际形成了特定的微生物区系组成。     

根系分泌物主要作用及解析技术进展

根系分泌物是植物保持根际微生态系统活力的关键因素，也是根际物质循环的重要组成部分，对根际土壤生态环境中的物质循环具有重要的驱动作用。根系分泌物可以刺激微生物生长，增强其活性，加速根际养分循环，增加土壤养分利用率，并在小规模空间引起温室气体通量的变化。此外，它也是植物参与竞争的重要策略，植物通过根分泌物以获取种间长期生存的养分，甚至分泌对自身有害的化感物质来排挤其他植物，实现自我生存，即使存在自毒作用或引起连作障碍等。植物的健康生长依赖于自身与土壤微生物复杂动态群落的相互作用，但是根际微生物群落结构和组成却又受植物物种、植物生长期、土壤性质、功能基因等因素影响，这些因素的动态变化可能导致根系分泌物的多样化，从而形成复杂多变的根系分泌物与植物的关系，进而影响植物的健康生长。目前，对植物根系分泌物的研究是土壤生态学、植物营养与代谢等领域的研究热点，且随着分析技术手段的快速发展，根系分泌物相关研究也逐渐深入，进一步揭示植物与微生物间的协同作用机理对农、林等行业生产具有重要的指导意义。     

Effect of Foliar Applied Plant Elicitors on Microbial and Nematode Populations in the Root Zone of Potato

Abstract

Systemic acquired resistance (SAR) is a process whereby a plant that successfully resists a pathogen becomes highly resistant to subsequent infection not only by the original pathogen but also by a wide variety of pathogens. Most SAR research has focused on resistance in leaves, so much less is known about the effectiveness of foliar applications of SAR compounds in the protection of plant roots and associated microorganisms in soil. This study was conducted to determine if foliar SAR‐inducing applications (BTH or harpin) negatively impact the potato root system beneficial rhizosphere microbial populations and activity or influence pathogenic nematode populations. Foliar applications of benzo (1,2,3) thiadiazole‐7‐carbothioic acid S‐methyl ester (BTH) and the microbial protein harpin applied in various combinations, timings, and rates showed no effects on microbial biomass, culturable bacteria, Pseudomonas populations, or N‐mineralization potentials over 2 years. No stimulatory or inhibitory effects on major bacterial populations were observed, indicating that SAR induction does not have a negative effect on general microbial populations or activities. BTH and harpin both reduced the numbers of lesion nematodes (Pratylenchus spp.) by potato harvest. BTH reduced root knot nematodes, Meloidogyne chitwoodi at the end of the season. In addition, BTH and high‐dose harpin (applied at the 4× rate) reduced the nematode infection index in comparison to the control. The SAR elicitors increased the population densities of nontarget free‐living nematodes in the soil compared to the control. Potato yields were not affected by plant elicitors but BTH and harpin both reduced the number of culled potatoes 26% compared to the control. Future studies are designed to determine if these plant elicitors have any direct effect on rhizosphere diversity or if plants with active defense pathways alter carbon flow and root exudates into the soil.     

土壤－水分－植物体系中铅和镉的交互作用及其机制: Ⅱ. 根际中Pb-Cd的交互作用

The interaction of Pb-Cd can be observed not only in the uptake process of elements by plants and in their influence on the growth,but also in rhizosphere.The changes in extractable Cd and Pb concentrations in the rhizosphere soil of rice plants ,root exudates from wheat and wheat plant and their complexing capacity,with Pa and Cd were investigated under different Pb and Cd treatments.Results showed that the concentration of extractable Cd in the rhizosphere of rice in red soil was markedly increased by Pb-Cd interaction,It increased by 56% in the treatment with Pb and Cd added against that in the treatment with only Cd added in soil . The considerable differences in both composition and amount of root exudate from wheat and rice were found among different treatments.Pb and Cd might be complexed by root exudates ,The concentrations of free Pb and Cd in the solution were increased markedly by adding root exudate from wheat and decreased by that from rice due to Pd-Cd interaction.The distribution patterns of Pb and Cd in roots were affected by Pb-Cd interaction,which accelerated transport of Pb into internal tissue and retarded accumulation of Cd in external tissue.     

浅析植物根分泌物与根际微生物的相互作用关系

综述了根分泌物与根际微生物、病原微生物的相互影响以及根际微生物作用几方面内容。根分泌物作用于周围环境产生根际效应,影响根际微生物的生态分布、种群组成,不同抗性品种根分泌物对病原微生物表现出促进或抑制的作用;而根际微生物又会对根分泌物起到修饰限制作用,通过各种途径改变根分泌物的数量、组成。根分泌物与根际微生物间的作用是相互的。此外,根际微生物在植物养分转化与吸收、病虫草害控制、物质循环等方面发挥着不可替代的作用。