基于多重相关RIL群体的玉米株高和穗位高QTL定位

株高和穗位高是玉米育种中的重要农艺性状。本研究利用我国玉米育种中骨干亲本黄早四与来自不同杂种优势群的其他11个骨干自交系组配11个RIL群体,开展基于单环境、联合环境的QTL分析,分别检测到269个和176个QTL。通过区段整合,检测到21个株高主效QTL及15个穗位高主效QTL,这些QTL分布在第1、第2、第3、第6、第7、第8、第9、第10染色体上。相对于共同亲本黄早四而言,部分QTL在不同RIL群体中的效应方向一致,来自共同亲本黄早四的等位基因在不同群体中能够稳定地表达。同时,还分别定位到在多环境下稳定表达的5个株高、4个穗位高“环境钝感QTL”。此外,进一步鉴定出5个重要的株高和穗位高QTL富集区段(bin 1.01-1.02,1.08-1.11,3.05,8.03-8.05和9.07),这些区段均包含多个株高和穗位高相关QTL,如bin3.05位点包含7个QTL,bin8.03-8.05位点分别包含9个QTL,且这些QTL至少在3个不同环境中能够被检测到,这些区域对QTL的精细定位和克隆有重要参考价值。     

基于SNP标记的玉米株高及穗位高QTL定位

为进一步弄清玉米株高和穗位高的遗传机理,为育种生产提供服务,本研究以K22×CI7、K22×Dan3402个F₂群体为作图群体,利用覆盖玉米10条染色体的SNP标记构建了2个连锁图谱。并将这2个F₂群体衍生的分别含237和218个家系的F_2:3群体用于田间性状的鉴定。用复合区间作图模型对2个群体的株高、穗位高表型进行QTL定位分析,结果显示,在武汉和南宁两种环境条件下共定位到21个株高QTL和27个穗位高QTL;单个QTL表型变异贡献率的变幅为4.9%~17.9%;株高和穗位高QTL的作用方式以加性和部分显性为主;第7染色体上可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。     

在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状QTL分析

穗部性状与产量密切相关,因此对其进行遗传剖析可为玉米高产育种提供理论基础,尤其是对干旱胁迫下的稳产有重要意义。本研究以玉米骨干亲本黄早四分别与自交系掖478和齐319进行杂交,构建了两套F_2:3群体(分别记为Y/H和Q/H)。在正常水分灌溉和干旱胁迫下对穗长、穗粗、轴粗、穗行数、行粒数、穗粒重和穗重等7个穗部性状进行了表型鉴定,采用基于混合线性模型的单环境分析和相同处理水平的联合分析方法进行了QTL分析。结果表明,在干旱胁迫下,2个群体的亲本及F_2:3家系的各性状值均低于正常水分条件,且穗粒重与穗长、穗重、穗粗呈正相关。在干旱胁迫下和正常水分条件下,通过两种检测方法共定位到75个玉米穗部性状QTL,其中Y/H群体共定位了20个QTL,分布在第1、第2、6、第5、第7、第10染色体上;Q/H群体共定位了55个QTL,分布在第2、第3、第4、第5、第6、第7、第9、第10染色体上;但是在干旱条件下两群体分别只检测到4个和19个QTL,明显低于正常水分条件下检测到的QTL数目。通过联合分析只检测到3个QTL与环境发生显著互作和6对QTL存在上位性互作效应,说明玉米穗部性状的遗传基础较为复杂。同时还发现,Y/H群体在正常灌溉与干旱条件下检测到2个一致性的QTL,分别是qKRE1-5-1和qKRE1-7-1,对表型变异解释的变化范围是6.15%~19.48%;Q/H群体检测到3个一致性QTL,分别是qKRE2-5-1、qGW2-10-1和qKRE2-3-1,对表型变异解释的变化范围是7.14%~16.65%,说明这些QTL受环境影响较小,能够稳定遗传,可以作为分子标记辅助选择的候选区间应用于玉米穗部性状抗旱性改良。     

玉米株型相关性状的QTL定位

玉米株高、穗位高和雄穗分枝数是影响玉米抗倒伏性、耐密性、植株透光率及生产潜力的重要株型性状。因此,本研究以自交系T32和黄C为亲本组配了F₂和F_2:3群体,利用完备区间作图法对株高、穗位高和雄穗分枝数进行QTL检测和效应值分析。结果表明,F_2:3家系在三个环境中共检测到10个QTL位点,单一环境下单个QTL的表型贡献率介于5.84%~11.03%之间。其中,株高受部分加性效应(A)、显性效应(D)、部分显性效应(PD)和超显性效应(OD)的调控;穗位高受到部分显性效应(PD)、显性效应(D)和超显性效应(OD)的调控;雄穗分枝数受到加性效应(A)、部分显性效应(PD)和超显性效应(OD)的调控。两个环境条件下调控株高和穗位高表达的QTL,分别位于Bin3.06(bnlg1350~phi102228)和Bin4.05~Bin4.06(umc2391~umc2283)同时调控株高和穗位高。三个环境条件下调控穗位高和雄穗分枝数表达的QTL,分别位于Bin8.05(umc1121~bnlg1782)调控穗位高、Bin8.07(bnlg1065~bnlg1823)调控雄穗分枝数。通过在不同环境条件下稳定检测到的株高、穗位高和雄穗分枝数QTL位点,以期为玉米相关性状的遗传研究、精细定位及基因克隆提供有益参考。     

玉米穗颈长与其它农艺性状间的相关及通径分析

以111个玉米自交系为试材,对玉米雄穗主轴长、穗上节间长、株高、穗长与穗颈长进行了相关和通径分析,以探讨各性状对穗颈长的影响.结果表明,各性状变异较大,其中穗颈长变异最大,变异系数达25.68％.各性状自交系间差异均达极显著水平.各性状与穗颈长以及各性状之间均呈极显著正相关,各调查性状与穗颈长相关性由大到小的顺序是:穗上第5节间＞第4节间＞第3节间＞株高＞第2节间＞第1节间＞雄穗主轴长＞穗长.通径分析结果表明,穗上第5节间、第3节间、株高对穗颈长有较大的正向直接影响;穗长对穗颈长影响不明显;穗上第1节间、第2节间对穗颈长的直接通径系数为较小的负值.对穗颈长作用最大的是穗上第5节间(r=0.71**,p=0.531 1),其次分别为第3节间(r=0.65**,p=0.287 3),株高(r=0.57**,p=0.227 8).为了获得穗颈长较长的玉米品种,应注重选择穗上第5节间、第3节间较长,株高较高的品种,同时协调好各性状之间的关系.     

玉米杂交组合主要农艺性状与产量的灰色关联度分析

为了探讨玉米杂交组合产量与其他主要农艺性状间关联的主次关系,应用灰色关联度分析法研究13个玉米杂交新组合8个农艺性状对产量的影响及各性状间的相互关系,结果表明与产量的关联度大小依次为单穗粒重>株高>穗位高>穗行数>百粒重>秃尖>生育期>穗长,在育种实践中,应注重对单穗粒重、株高和穗位高的选择,同时结合其余农艺性状的综合表现进行育种,将对产量有一个比较大的提升。     

玉米穗位叶叶绿素含量的QTL定位分析

叶绿素含量是决定作物光合效率的重要因素,也是作物高光效育种的重要目标性状之一。本研究利用玉米自交系W22与玉米野生祖先种大刍草杂交衍生得到的包含866个家系的渗入系群体,结合均匀覆盖玉米全基因组的19 838个SNP分子标记,采用R/qtl的多QTL模型对玉米开花期穗位叶的叶绿素含量进行高精度的QTL定位分析。结果共检测到10个控制穗位叶叶绿素含量的QTL,分别位于第1、3、4、5、6、7、8和9染色体,单个QTL表型贡献率的变幅为2.02%～4.04%,加性效应的变幅为1.61～3.03,表明玉米穗位叶叶绿素含量属于典型的数量性状,由微效多基因控制。本研究可以为进一步解析玉米穗位叶叶绿素含量的遗传基础、图位克隆相关关键基因及分子标记辅助选择育种改良玉米植株叶绿素含量提供了重要的参考价值。     

基于多个相关群体的玉米雄穗相关性状QTL分析

雄穗相关性状对玉米生产至关重要。为了解析玉米雄穗相关性状的遗传机制,利用以黄早四为共同亲本组配的11个重组自交系群体,对玉米雄穗一级分枝数、雄穗主轴长和雄穗干重3个性状进行QTL分析。经过对11个群体及亲本两年三点的田间鉴定,单环境和联合环境下的玉米雄穗相关性状QTL定位,及基因型与环境互作和上位性互作分析,检测到15个在多环境下稳定表达(5个环境以上)的“环境钝感”主效QTL,其中,在染色体bin3.04区域,齐319群体和旅28群体中都定位到1个主效雄穗一级分枝数相关QTL,其平均贡献率分别为17.4%和14.4%,并且2个群体的QTL标记区间高度重叠,在IBM2008 Neighbors图谱上的重叠区间为226.0~230.1。对比不同群体结果发现,在2个群体以上都能检测到的一致性区间21个,其中在第2、第3、第6、第8染色体上的5个一致性区间在3个群体中可稳定表达。这些多环境和多个遗传背景下稳定表达的位点可作为玉米雄穗性状分子标记辅助选择、精细定位及基因克隆的候选位点。     

玉米SSR连锁图谱构建与株高及穗位高QTL定位

用玉米自交系组合R15×掖478的F₂群体构建连锁图谱,并通过1年2点随机区组试验设计,考察玉米229个F_2:4家系成株期的株高和穗位高。所建连锁图谱上共拟合146个SSR标记位点,覆盖基因组1 666 cM,标记间平均距离为11.4 cM。用复合区间作图法进行QTL分析,共检测到8个控制株高的QTL,分别位于第2、3、4、5和8染色体;3个控制穗位高的QTL位点,位于第4染色体。单个株高QTL的贡献率变幅为6.67%~11.59%,单个穗位高QTL贡献率变幅为10.46%~12.15%。     

创新玉米自交系应用潜力研究

用20个创新玉米自交系和3个优良自交系按20×3不完全双列杂交组配成60个组合,分析了20个自交系的小区产量等9个农艺性状的一般配合力,并对各性状的遗传参数进行了估计。结果表明,泰系1、泰系7和泰系8这3个自交系综合性状较好,以其作为亲本进行杂交,易培育出性状优良、产量高的杂交组合。所研究性状杂种优势的表现都主要受加性基因的控制,但在株高性状非加性效应的作用也不能忽视。9个性状中小区产量、株高、穗位高和行粒数受环境影响较大。在育种过程中,穗长、百粒重和轴粗3个性状要注重早代选择,小区产量、株高和行粒数性状宜进行晚代选择。     

玉米杂交种及其农艺性状的系统聚类分析

为了研究玉米杂交种间的遗传差异以及性状间的相互关系。以 11个玉米品种的 13个农艺性状为依据, 采用系统聚类分析法计算其品种间的遗传距离及性状间的相关系数。结果表明： 11个品种共划分为 4 个类群, Ⅰ类为 QIV9、 QIV10、 QIV5、 QIV6, Ⅱ类为 QIV1、 QIV2、 QIV4, Ⅲ类为 QIV3、 QIV11、QIV7, Ⅳ类为 QIV8; 13个性状进行变量聚类分析, 被划分为 4类, 穗重、 单穗粒重、 产量、 穗行数和秃尖长聚为一类, 穗位高、 行粒数、 含水量、 轴重和穗粗聚为第二类, 穗长和百粒重聚为第三类, 株高自为一类。明确了品种间的关系亲疏以及性状间的相互关系, 可为玉米杂交种的选育及开发利用提供科学依据。     

Genetic dissection of plant height by molecular markers using a population of recombinant inbred lines in maize

Plant height is an important trait for maize breeding because it is related to planting density and lodging resistance. It is influenced by many qualitative genes and quantitative trait loci (QTL). In this study, the genetic basis of plant height and its related traits were dissected, using simple sequence repeat (SSR) markers with a maize population of 294 recombinant inbred lines (RIL). Correlation results showed that plant height had a significant positive correlation with leaf number, average internode length and internode number. Increased plant height was affected most by average internode length. Six QTL for plant height were detected, which were consistent with those reported in previous studies. Moreover, eight QTL for leaf number, seven for internode number and six for average internode length were identified. Four of six QTL detected for average internode length were located on the same chromosomal region as the QTL affecting plant height and shared common molecular markers. This latter result strongly suggests that average internode length was the main contributor to plant height in maize.     

利用三重测交群体剖析玉米株高与穗位高杂种优势的遗传学基础

以玉米强优势杂交种组合豫玉22及其重组近交系为材料,按照TTC (triple testcross)遗传交配设计,组配了270个测交后代的TTC群体。利用复合区间作图法,对控制株高与穗位高的QTL进行了分析,分别检测到20和17个主效QTL,其中超显性位点最多(11个和8个),加性次之(5个和6个),显性(2个和0个)和部分显性较少(2个和3个)。分析发现,存在同时控制株高与穗位高杂种优势的QTL区域,即Bin1.06区域(umc2151~umc1122)、Bin3.05区域(umc2127~umc2166~ umc1539)以及Bin7.03区域(umc1865~umc1888),这也与在各个环境中株高与穗位高的相关性吻合。另外,还分别检测到两性状4个和7个QTL与遗传背景之间的互作,22对和12对标记间的互作,分别解释表型变异的3.26%~16.58%和3.44%~22.41%,说明上位性也可能与这两个性状及其杂种优势的形成有重要关系。     

Genome-wide association study of differences in 14 agronomic traits under low- and high-density planting models based on the 660k SNP array for common wheat

One hundred and ninety-seven wheat accessions from Yellow and Huai Winter Wheat Region (YHW) were evaluated for differences of 14 agronomic traits under low- and high-density plantings. Compared with the high-density plantings, plant height, neck length, uppermost internode length, flag leaf angle and number of sterile spikelets under the low-density plantings reduced, while heading date, flowering date, flag leaf length and width, spike length, number of fertile spikelets, grain number per spike, thousand-kernel weight and grain weight per spike increased. A total of 1,118 markers were detected based on GWAS, and seven QTLs were confirmed. One QTL on chromosomes 5BL and two other QTLs on 5Dl were all tightly associated with flowering date difference. Bioinformatics analysis revealed that two haploblocks in 5Dl were involved, and the Vrn-D1 locus was located in this interval. A region on chromosome 5B at around 531.5 Mb was significantly associated with plant height difference. Two QTLs including AX-94840438 (7BL) and AX-94563647 (7DS) were responsible for neck length or uppermost internode length difference.     

烤烟6个农艺性状的QTL定位

由于烟草的分子标记开发和遗传图谱构建十分困难,迄今烟草中有关数量性状基因座(QTL)的定位研究仍非常有限。本研究利用一个由207个株系组成的烤烟DH群体及基于该群体所构建的含有24个连锁群、611个SSR标记,总长为1 882.1 cM的遗传图谱,采用复合区间作图方法,对株高(PH)、茎围(SG)、节距(IL)、叶片数(LN)、最大腰叶长(LWL)和最大腰叶宽(WWL) 6个与叶片产量有关的农艺性状进行QTL定位分析。共检测到69个QTL,大部分QTL的效应值较小,仅有4个具有较大的效应值,可解释大约15%~20%的表型变异。6个性状之间大多彼此相关。与此相符,在基因组中发现存在许多小区域,每个区域包含两个或两个以上紧密连锁的不同性状的QTL。     

不同密度下玉米穗部性状的QTL分析

为研究玉米穗部性状对不同种植密度的遗传响应,以郑58和HD568为亲本构建的220个重组自交系群体为材料,于2014年春、2014年冬及2015年春分别在北京和海南进行3个种植密度的田间试验,调查玉米穗长、穗粗、穗行数和行粒数等表型性状。利用SAS软件计算穗部性状的最优线性无偏估计值(BLUP),并采用完备区间作图法进行QTL定位。结果表明,在3个种植密度下共检测到42个QTL,单个QTL可解释4.20%~14.07%的表型变异。3个种植密度下同时检测到位于第2染色体上控制穗行数的QTL。2个种植密度下同时检测到4个与穗粗、穗行数和行粒数有关的QTL,其中第4染色体上1个与穗行数有关的主效QTL,在低、中种植密度下可分别解释表型变异的10.88%和14.07%。此外,在第2、4和9染色体上检测到3个同时调控不同穗部性状的QTL。研究结果表明玉米穗部性状在不同种植密度下的遗传调控发生变化,在不同密度下共同检测到的稳定QTL可应用于精细定位或开发玉米耐密性分子标记用于辅助育种。     

高密度对不同基因型夏玉米农艺特性、产量性状及耐密性的影响

为研究种植密度对不同夏玉米品种农艺性状、产量与耐密性的影响,在高密度（75000、90000株/hm²）条件下,对14个不同基因型夏玉米的农艺性状、产量构成因子以及耐密性系数等进行研究。结果表明,增密对14个不同基因型夏玉米品种生育期没有影响,株高、穗位高、茎粗、节间长度、茎粗系数、地上部干物质等农艺性状的差异达显著或极显著水平,穗位高系数、经济系数差异不显著,其中,株高平均增高1.23 cm,穗位高平均增高1.92 cm,第3节节间长度减小0.42 cm,‘NK718’、‘农大372’的地上部干物质质量增加,其余品种地上部干物质质量减小,减少幅度4.72%~23.99%,经济系数增加4.71%。75000 株/hm²条件下的产量、穗部性状与90000株/hm²密度条件相比,差异达极显著水平,在90000株/hm²密度条件下产量增加2.39%、穗粒数减少5.68%、百粒重降低1.17%。14个夏玉米品种相比,‘泽玉8911’、‘新单61’及‘豫单9953’耐密性系数值较大,适宜密植。     

玉米光周期敏感相关性状发育动态QTL定位

玉米是短日照作物,大多数热带种质对光周期非常敏感。光周期敏感性限制了温、热地区间的种质交流。研究玉米光周期敏感性的分子机理,有利于玉米种质的扩增、改良、创新,提高玉米品种对不同光周期变化的适应性。本研究以对光周期钝感的温带自交系黄早四和对光周期敏感的热带自交系CML288为亲本配置的组合衍生的一套207个重组自交系为材料,在长日照环境条件下对不同发育时期的叶片数、株(苗)高变化进行QTL分析。结果表明,双亲间的最终可见叶片数和株高差异很大;发育初期CML288的叶片数和苗高都低于黄早四,而发育后期CML288的叶片数和株高都明显高于黄早四;测定各时期F₇重组自交系间也存在显著差异。利用包含237个SSR标记、图谱总长度1 753.6 cM、平均图距7.40 cM的遗传连锁图谱,采用复合区间作图法,分别检测到控制叶片数和株(苗)高发育的QTL 11个和20个。但是,没有一个条件QTL 能在测定的几个时期都有效应。在长日照条件下,控制叶片数与株(苗)高的非条件与条件QTL主要集中在第1、9和10染色体上,特别是在第10染色体的标记umc1873附近均检测到了影响这两个性状的QTL,且在不同的发育时期单个条件和非条件QTL所解释的表型变异分别为4.34%~25.74%和10.02%~22.57%,表明这一区域可能包含光周期敏感性关键基因。