花后渍水、高温及其复合胁迫对小麦籽粒蛋白质含量和面粉白度的影响

2011-2012和2012-2013年小麦生长季, 利用盆栽模拟试验研究了花后土壤渍水、高温及其复合胁迫对小麦籽粒蛋白质组分含量和面粉白度的影响。结果表明, 花后渍水、高温及其复合胁迫均导致小麦粒重的下降, 2011-2012年度使郑麦366千粒重分别下降10%、23%和16%, 而郑麦004 分别下降7%、27%和32%, 处理间差异显著; 2012-2013年度粒重变化与上一年度趋势一致, 但降幅较小。渍水使两品种蛋白质及其组分含量降低, 高温使蛋白质及其组分含量增加。渍水和高温复合胁迫对两品种的影响不同, 郑麦004籽粒总蛋白质及其组分含量两年度均显著增加, 而郑麦366在2011–2012年度无显著影响, 在2012–2013年度显著下降。在3种胁迫条件下, 郑麦366面粉亮度分别下降0.9%、1.2%和1.9%, 郑麦004面粉亮度分别下降0.2%、2.1%和1.7%; 郑麦366红度分别增加15%、33%和43%, 郑麦004红度分别增加0.3%、77.0%和42.0%; 郑麦366灰度分别增加4%、2%和11%, 郑麦004灰度分别增加4%、7%和8%。相关分析表明, 籽粒蛋白质和麦谷蛋白质含量与面粉亮度呈极显著负相关, 而与红度和灰度呈显著正相关。     

花后短暂高温对小麦籽粒蛋白质含量的影响及其生理机制

采用人工气候室控温, 研究花后短暂高温对弱筋小麦扬麦9号和中筋小麦扬麦12籽粒蛋白质含量的影响及其生理机制。结果表明,开花至花后33 d,35℃以上高温处理使籽粒蛋白质含量显著高于对照, 温度越高上升越显著;花后33 d以后遇高温胁迫对蛋白质含量影响相对较轻。籽粒灌浆前期,花后6~8 d 35℃以上高温胁迫对蛋白质含量的影响最大,花后1~3 d处理影响次之;在灌浆中后期,花后19~21 d高温胁迫对蛋白质含量影响较大,花后36~38 d处理的影响较小,且灌浆前期籽粒蛋白质含量受高温胁迫的影响较灌浆中后期大。剑叶硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性以25℃处理较高,随温度的升高而降低, 与籽粒蛋白质含量呈极显著负相关。高温胁迫导致粒重下降,籽粒蛋白质含量相对上升。花后短暂高温胁迫导致弱、中筋小麦籽粒蛋白质品质变劣。     

磷对小麦旗叶氮代谢有关酶活性和籽粒蛋白质含量的影响

选用中筋品种鲁麦22和强筋品种济南17在大田条件下研究了不同磷素水平（P₀,不施磷;P₁,每公顷施P₂O₅ 105 kg;P₂,每公顷施P₂O₅ 210 kg）对小麦旗叶氮代谢有关酶活性、籽粒蛋白质积累和蛋白质组分含量的影响。结果表明,磷提高了灌浆前期和中期小麦旗叶硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）的活性,以及灌浆中期旗叶内肽酶（EP）的活性,其中对济南17的促进作用大于鲁麦22,而同一品种的P₁和P₂之间无显著差异;施磷亦提高了开花后14 d之前旗叶可溶性蛋白质含量和7 d之前游离氨基酸含量,与P₀相比,P₁有利于旗叶灌浆前期游离氨基酸的积累以及灌浆期间向籽粒的再分配,而过高的磷素水平（P₂）对于灌浆后期旗叶游离氨基酸向籽粒再分配的影响较小;磷对籽粒蛋白质合成积累的促进作用在灌浆前期较大,后期较小,表现为前期施磷处理籽粒蛋白质含量显著高于P₀,随着灌浆进程,差异逐渐缩小,最终2个品种P₁处理成熟籽粒中蛋白质含量最高;不同磷素水平对2个小麦品种蛋白质组分的影响不一,对于2个小麦品种籽粒中清蛋白和球蛋白含量之和P₁与P₀无显著差异,而P₁水平下籽粒谷蛋白和醇溶蛋白含量显著在鲁麦22中提高,在济南17中提高幅度较小,说明P₁水平对改善小麦的营养品质意义不大,但能够改善其加工品质;P₂水平下,济南17的加工品质有变劣的趋势。磷对小麦籽粒蛋白质各组分含量影响的复杂性要求在生产中,应针对不同品质类型小麦品种制定不同的优化栽培措施。     

灌水量对小麦籽粒淀粉含量和相关酶活性及水分利用效率的影响

在2004-2005年和2005-2006年小麦生长季,设置不同的灌水时期和灌水量处理,研究了小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量、淀粉合成相关酶活性和水分利用效率。结果表明,全生育期不灌水条件下,籽粒中的可溶性淀粉合酶（SSS）和淀粉粒结合态淀粉合酶（GBSS）活性在灌浆初期显著升高,在灌浆中后期显著降低,同时灌浆后期支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量亦显著降低。拔节期和开花期每次灌水60mm有利于小麦在灌浆中后期保持较高的SSS和GBSS活性,提高灌浆后期籽粒中的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量;灌水量进一步增加时,灌浆中后期的SSS活性显著降低,GBSS活性升高,灌浆后期的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量升高。在两个生长季中拔节期和开花期每次灌水60mm处理的土壤贮水消耗量较高,水分利用效率最高和籽粒产量较高。在此基础上增加灌水量时,开花至成熟阶段0～60cm土层的土壤含水量显著升高,土壤贮水消耗量降低,籽粒产量无显著变化,水分利用效率和灌溉水利用效率降低。     

灌水量对小麦籽粒粉含量和相关酶活性及水分利用效率的影响

在2004-2005年和2005-2006年小麦生长季,设置不同的灌水时期和灌水量处理,研究了小麦籽粒产量、籽粒淀粉含量、淀粉合成相关酶活性和水分利用效率。结果表明,全生育期不灌水条件下,籽粒中的可溶性淀粉合酶(SSS)和淀粉粒结合态淀粉合酶(GBSS)活性在灌浆初期显著升高,在灌浆中后期显著降低,同时灌浆后期支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量亦显著降低。拔节期和开花期每次灌水60 mm有利于小麦在灌浆中后期保持较高的SSS和GBSS活性,提高灌浆后期籽粒中的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量;灌水量进一步增加时,灌浆中后期的SSS活性显著降低,GBSS活性升高,灌浆后期的支链淀粉含量降低,直链淀粉含量升高。在两个生长季中拔节期和开花期每次灌水60 mm处理的土壤贮水消耗量较高,水分利用效率最高和籽粒产量较高。在此基础上增加灌水量时,开花至成熟阶段0~60 cm土层的土壤含水量显著升高,土壤贮水消耗量降低,籽粒产量无显著变化,水分利用效率和灌溉水利用效率降低。     

不同基因型小麦籽粒蛋白质合成动态及相关酶活性的研究

以蛋白质含量差异较大的小麦为材料,研究了不同营养水平下籽粒发育过程中蛋白质含量和谷氨酰胺合成酶(GS)、谷氨酸脱氢酶(GDH)活性的动态变化规律及关系,以及小麦生育期功能叶相关酶活性动态变化及与籽粒蛋白质含量的关系。结果表明,两种营养水平下蛋白质含量的动态变化都表现为“高-低-高”的变化趋势,不同品种籽粒的蛋白质积累过程品种间存在差异,PH82-2-2一直处于最高水平,而PH97-4一直处于最低水平,PH97-5在籽粒发育后期蛋白质含量超过济南17,低于PH82-2-2,高于PH97-4。籽粒GS活性在籽粒发育过程中总体呈下降趋势,籽粒蛋白质含量较高的品种,籽粒GS活性较高,反之,较低,PH82-2-2籽粒有较高的酶活性,PH97-4的酶活性较低,籽粒GS活性和蛋白质积累在两种营养水平下在花后21 d,相关显著。对于籽粒GDH活性,PH82-2-2和PH97-5表现趋势基本一致,而济南17和PH97-4表现基本一致,但和籽粒蛋白质积累相关不显著。功能叶片NR活性在开花期最高,高营养水平下起身期和开花期NR活性和籽粒蛋白质含量相关显著;营养水平高叶片GS活性高,品种间表现基本一致;GDH活性品种间表现不完全一致,叶片GS和GDH活性籽粒蛋白质含量相关不显著。     

灌浆期高温对小麦籽粒淀粉的积累、粒度分布及相关酶活性的影响

以不同耐热性品种济麦20和鲁麦21为材料, 于花后5~9 d进行高温处理, 研究了小麦灌浆期高温对籽粒淀粉的积累、粒度分布及合成相关酶活性的影响。结果表明, 灌浆期高温显著降低籽粒淀粉积累量, 显著降低籽粒淀粉、支链淀粉含量, 提高直链淀粉含量和直/支链淀粉比例。高温对济麦20籽粒淀粉积累的影响程度较鲁麦21大。灌浆期高温使小麦籽粒A型淀粉粒的体积、数量和表面积百分比显著增加, B型淀粉粒这3指标则显著降低。高温处理后, 济麦20籽粒蔗糖合酶(SS)、ADPG焦磷酸化酶(AGPP)、可溶性淀粉合酶(SSS)、束缚态淀粉合酶(GBSS)活性与对照无显著差异, 而鲁麦21上述酶活性则高于对照。济麦20、鲁麦21籽粒上述酶活性分别于花后15 d和20 d开始低于对照。与其他淀粉合成相关酶相比, 高温对籽粒GBSS活性的影响程度较小。两品种处理间籽粒蔗糖含量及SS、AGPP、SSS和GBSS活性的变化趋势, 与其籽粒淀粉积累量的变化趋势基本一致。灌浆期高温使籽粒淀粉积累量降低, 主要因高温抑制了籽粒灌浆中后期的淀粉合成, 这是由籽粒蔗糖供应不足和籽粒淀粉合成相关酶活性下降所造成的。     

灌浆期高温胁迫对甜玉米籽粒糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的影响

为明确高温对甜玉米籽粒产量和品质的影响,以甜玉米厦甜1号和粤甜16为材料, 人工授粉3 d后, 利用人工气候室分别进行昼间高温(HT)35℃和正常气温(CK)处理, 研究了甜玉米籽粒灌浆过程中粒重、糖分积累和蔗糖代谢相关酶活性的动态变化。结果表明, 与正常气温相比, 高温缩短甜玉米灌浆进程, 显著降低粒重、含水量, 提高皮渣率。在最佳采收期(水分含量为68%~74%)甜玉米鲜百粒重分别下降了20.8% (厦甜1号)和16.4% (粤甜16)。在甜玉米籽粒灌浆过程中可溶性糖和蔗糖的含量随授粉后时间先升高后降低, 高温处理不利于可溶性糖和蔗糖积累, 籽粒中糖分含量降低, 淀粉含量升高。籽粒中蔗糖的合成与分解主要由磷酸蔗糖合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)催化, SS催化反应是可逆的。高温明显降低SPS和SS合成方向活性, 提高SS分解方向活性, 导致糖分含量降低, 品质变劣。高温缩短两品种SS(合成方向)活性峰值出现的时间, 而对于SPS活性峰值出现时间厦甜1号被缩短, 粤甜16 为不变。     

灌浆期高温对两种品质类型小麦品种籽粒淀粉合成关键酶活性的影响

以徐州26（高蛋白含量）和扬麦9号（低蛋白含量）2个不同品质类型小麦品种为材料，利用人工气候室模拟小麦花后高温条件，研究了灌浆期高温对籽粒淀粉积累及淀粉合成关键酶活性的影响。结果表明，与适温处理（20℃）相比，高温（28℃）显著降低了籽粒中总淀粉及支链淀粉的含量，而对直链淀粉含量的影响较小，导致支/直链淀粉的比例显著降低。高温提高了灌浆初期小麦籽粒中蔗糖合成酶（SS）和结合态淀粉合成酶（GBSS）活性，但明显降低了灌浆后期SS、GBSS和可溶性淀粉合成酶（SSS）活性。品种间相比，灌浆初期高温处理提高了扬麦9号籽粒GBSS活性，但显著降低了徐州26籽粒SSS活性，说明高温抑制2种类型小麦籽粒淀粉合成的酶学机制不同。此外，不同昼夜温差处理（8℃和12℃）间比较发现，高温下两品种籽粒淀粉含量没有明显差异，适温下两品种淀粉含量以温差较大的处理含量较高。灌浆中后期，高温下SS活性随温差增大而升高，SSS和GBSS则以温差小的处理较高；适温下3种关键酶活性均以温差大的处理为高。总之，灌浆期温度较温差对小麦籽粒淀粉合成的影响大。     

Effects of High Temperature on Key Enzymes Involved in Starch and Protein Formation in Grains of Two Wheat Cultivars

High temperature is a major determinant of grain growth and yield formation in wheat. The present study was undertaken to investigate the effects of high temperature regimes on the activities of key regulatory enzymes involved in starch and protein accumulation in grains of two winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivars Yangmai 9 and Xuzhou 26 with different protein contents. Four day/night temperature regimes of 34 °C/22 °C, 32 °C/24 °C, 26 °C/14 °C and 24 °C/16 °C were established after anthesis, resulting in two daily temperature levels of 28 °C and 20 °C and two diurnal temperature differences of 12 °C and 8 °C. The activities of glutamine synthase (GS) in flag leaves and glutamate pyruvic aminotransferase (GPT), sucrose synthase (SS), soluble starch synthase (SSS) and granule‐bound starch synthase (GBSS) in grains were measured during the periods of grain filling. High temperature reduced both content and yield of starch in grains, while enhanced protein content and reduced protein yield in grains. High temperature significantly enhanced the activities of SS and GBSS on 14 days after anthesis (DAA). High temperature affected SSS slightly in Yangmai 9, but reduced SSS activity markedly in Xuzhou 26 on 14 DAA. However, at the middle and late stages of grain filling, high temperature reduced the activities of SS, GBSS and SSS significantly in the two wheat cultivars. High temperature reduced GPT activity in grains in the two wheat cultivars, but reduced GS activity in flag leaves of Yangmai 9 and enhanced GS activity of Xuzhou 26 on 14 DAA. In addition, under the same high temperature level, SS activity was higher at 34 °C/22 °C, whereas the activities of SSS and GBSS were higher at 32 °C/24 °C. Also, diurnal temperature differences affected GPT and GS activities differently between the two cultivars. Under optimum temperature level, the activities of key enzymes for starch and protein synthesis were higher at 26 °C/14 °C. The activities of SS, SSS and GBSS significantly correlated with starch accumulation in grains, except for GBSS activity to starch content on 14 DAA. GPT activity was positively correlated with protein yield, and GS activity was negatively correlated with protein yield on 14 DAA, while the activities of both GPT and GS were negatively related to protein content in grains.     

不同品质类型小麦籽粒贮藏蛋白组分含量及相关酶活性

以小麦品种藁城8901、9411、济南17、烟农19、泰山23和鲁麦21为材料,采用反相高效液相色谱法研究了不同小麦品种籽粒贮藏蛋白各组分含量积累动态及相关酶活性的差异。依据国家标准GB/T17892-1999,将6个品种分为一等强筋(I)、二等强筋(II)和中筋(III) 3组。I组和II组比较,籽粒贮藏蛋白和总蛋白含量无显著差异,I组籽粒谷蛋白含量高于II组,醇溶蛋白含量与谷蛋白含量的比值(醇/谷比值)低于II组。花后20~36 d,籽粒醇溶蛋白含量为II组>I组>III组;花后20 d,谷蛋白含量为I组显著高于II组和III组,醇/谷比值为II组显著高于I组和III组;花后28 d和36 d,谷蛋白含量为I组>II组>III组,醇/谷比值为II组> III组>I组,表明灌浆中后期谷蛋白和醇溶蛋白积累速率的不一致性,导致不同品种醇/谷比值的差异。花后12 d,I组的高分子量谷蛋白亚基含量显著高于II组和III组;花后20 d至成熟期,为I组>II组>III组。不同组间低分子量谷蛋白亚基含量积累动态的差异与谷蛋白一致。花后12 d和20 d,旗叶谷氨酰胺合成酶活性与籽粒谷蛋白含量、高分子量谷蛋白亚基与低分子量谷蛋白亚基含量的比值(HMW/LMW)呈极显著或显著正相关,而花后20 d,其活性与醇/谷比值呈显著负相关;花后20 d和28 d,内肽酶活性与谷蛋白含量、HMW/LMW呈极显著正相关,与醇溶蛋白含量呈显著正相关,说明在籽粒灌浆前中期旗叶谷氨酰胺合成酶活性高,中后期内肽酶活性高,则籽粒谷蛋白、醇溶蛋白含量及HMW/LMW高,醇/谷比值低,利于形成一等强筋小麦的蛋白质品质。     

种植密度对两种穗型冬小麦旗叶氮代谢酶活性及籽粒蛋白质含量的影响

在大田条件下,研究了种植密度对冬小麦多穗型（豫麦49-198）和大穗型（兰考矮早八）品种旗叶氮代谢关键酶活性和籽粒蛋白质含量的影响。结果表明,不同种植密度对旗叶氮代谢酶活性有显著影响。在花后前15 d,两品种旗叶谷氨酰胺合成酶(GS)活性、谷氨酰胺合酶（GOGAT）活性均随各自的种植密度增加而增加;硝酸还原酶（NR）活性则表现为中等密度的较低（兰考矮早八：375株 m^-2;豫麦49-198：150株 m^-2）;花后15 d之后,各酶活性随密度增加的变化趋势不尽相同。在一定范围内,两品种籽粒蛋白质含量随种植密度的增加而增加;表明氮代谢酶活性的提高在一定程度上有利于蛋白质含量的积累。     

灌浆期高温与干旱胁迫对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性及淀粉积累的影响

高温与干旱是小麦灌浆期的主要胁迫逆境, 影响小麦同化物的生成及其在籽粒中的积累。本文以郑麦366为试验材料, 采用盆栽和人工气候室模拟相结合的方式, 研究了灌浆期高温(HT)、干旱(DS)和高温干旱复合胁迫(HT+DS)对小麦籽粒淀粉合成关键酶活性、淀粉及其组分的影响。于花后10 d将长势均匀一致的盆栽小麦转移至人工气候室, 至小麦成熟。人工气候室设适温(昼25℃/夜15℃)和高温(昼32℃/夜22℃)两种温度模式, 每种温度模式下又设置正常水分(土壤相对含水量75%左右)和轻度干旱胁迫(土壤相对含水量50%左右)两个土壤水分处理, 以适温、正常水分处理为对照。与对照相比, HT、DS及HT+DS条件下籽粒可溶性淀粉合酶(SSS)和结合态淀粉合酶(GBSS)活性在胁迫初期显著升高, 之后迅速下降; 淀粉分支酶(SBE)、ADPG焦磷酸化酶(AGPase)和蔗糖合酶(SS)活性在小麦籽粒整个灌浆过程中均低于对照; 上述酶活性还受高温与干旱互作的显著影响。HT、DS及HT+DS逆境下, 小麦籽粒淀粉积累速率减小, 籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量下降, 生育期缩短, 粒重和产量降低。其中, HT的影响大于DS, 复合胁迫的影响大于单一胁迫。相关分析表明, SSS和GBSS活性与籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量在多数测定时期呈正相关(P<0.01), AGPase、SBE和SS活性在灌浆后期(花后22~26 d)与籽粒直、支链淀粉和总淀粉含量呈正相关(P<0.01)。表明高温干旱胁迫通过淀粉合成关键酶而影响籽粒淀粉的合成与积累, 最终影响小麦产量和品质。     

水稻籽粒氮代谢几个关键酶对花后高温胁迫的响应及其与贮藏蛋白积累关系

以早籼水稻嘉935和嘉353为材料,利用人工气候箱设高温(32℃)和适温(22℃)处理,探讨了高温对水稻籽粒氮代谢关键酶活性的影响及其与籽粒粗蛋白含量和各种氨基酸组成间的关系,并结合荧光定量PCR对水稻籽粒谷氨酰胺合成酶(GS) 2个同工型基因的表达及其温度响应进行了检测分析。结果表明,花后高温处理对谷草转氨酶(GOT)和谷丙转氨酶(GPT)的影响基本一致,均表现灌浆前期升高、后期下降的趋势,但花后高温处理下水稻籽粒中粗蛋白总量和各类氨基酸含量的增加,并不一定是其籽粒氮素物质的转运能力和蛋白质合成能力的增强所致;谷氨酰胺合成酶(GS)在高温处理下的生理活性普遍高于其相应时期的低温处理,其中,GS2是GS基因在水稻胚乳中高表达的一种同工型,在水稻灌浆后期的表达量甚至超过GS1,高温胁迫处理会通过改变GS1和GS2基因在籽粒中的转录水平,从而对水稻籽粒灌浆中后期的GS活性产生调控。     

水分胁迫下不同抗旱性冬小麦脯氨酸积累动态

以豫麦49号和河农859为材料,研究了2个冬小麦品种在不同水分处理下,叶片内脯氨酸的积累状况。试验结果表明,水分胁迫下小麦体内脯氨酸含量增加。在短期水分胁迫下,不同小麦品种之间的脯氨酸积累量差异不大。但随着水分胁迫的延续和加剧,抗旱性较强的河农859脯氨酸积累量小于豫麦49号。     

两个直链淀粉含量不同的小麦品种籽粒淀粉合成酶活性与淀粉积累特征的比较

以均含有3个Waxy蛋白亚基的普通小麦品种济麦20（低直链淀粉含量）和鲁麦21（高直链淀粉含量）为材料，对灌浆期籽粒淀粉合成相关酶活性的变化及淀粉积累特征进行了研究，并分析了两者之间的关系。结果表明，蔗糖合成酶(SS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPP)、束缚态淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)活性均呈单峰曲线变化。鲁麦21的上述酶活性均高于济麦20。相关分析表明，支链淀粉积累速率与SS、AGPP、SSS和SBE呈显著或极显著正相关；直链淀粉积累速率与SS、AGPP和GBSS呈极显著正相关。Logistic方程拟合淀粉积累过程发现，支、直链淀粉最终积累量的高低取决于积累启动时间的早晚和积累速率的高低，而积累持续期的调节作用较小。直链淀粉的积累速率除受GBSS活性影响外，还受SS和AGPP活性的影响，其中，GBSS活性的变化与2品种籽粒直链淀粉积累量的变化情况基本吻合。籽粒灌浆后期的GBSS活性对直链淀粉最终积累量的调节作用大于灌浆前期，说明对同时具有3个Waxy蛋白亚基的不同品种，Waxy蛋白亚基表达量(GBSS活性)的差异可能是导致品种间籽粒直链淀粉含量较大差异的一个关键原因。