利用外源NO缓解植物盐胁迫伤害的研究进展

盐渍化土壤因渗透胁迫、离子毒害和氧化损伤,对植物造成伤害,不能直接应用于植物生产;利用外源NO处理植物可提高抗氧化酶活性,诱导有机渗透调节物质的产生与积累,并调控无机离子的选择性吸收,进而缓解盐胁迫对植物种子萌发、幼苗生长和光合作用的抑制效应。为同类研究及盐渍化土壤合理利用提供参考,从外源NO对植物盐胁迫伤害的缓解效应及其作用机制方面概述了外源NO缓解植物盐胁迫伤害的研究进展,并对今后的研究方向进行展望。     

外源NO缓解花生盐胁迫的效果及机理

为研究外源一氧化氮(NO)对盐胁迫下花生幼苗生长的影响,以‘山花11号’为供试材料,采用液体培养试验,测定外源NO供体硝普钠(SNP)250 μmol/L对正常生长(0 mmol/L NaCl,CK)和盐胁迫(100 mmol/L NaCl,T1和150 mmol/L NaCl,T2)处理的花生幼苗生长及生理指标。结果表明,正常生长条件下添加SNP,花生内源NO浓度升高对幼苗生长产生轻微毒害作用;盐胁迫下添加SNP能有效增强花生幼苗耐盐性,且外源NO对花生幼苗盐胁迫的缓解作用受外界盐浓度影响,花生遭受较高盐浓度胁迫时NO缓解膜脂过氧化损伤的效率更高,耐盐性更强;在本试验的浓度范围内,外源NO对150 mmol/L NaCl胁迫下的花生幼苗缓解效应更优。与T2处理相比,T5处理下的花生,叶片和根系的内源NO含量分别增加41.83%和35.45%。NO能显著提高花生体内抗氧化酶活性和渗透调节物质含量,叶片的SOD活性、POD活性、CAT活性和APX活性分别提升9.84%、64.82%、91.84%和26.09%,游离脯氨酸含量提升60.73%;降低体内丙二醛(MDA)和活性氧(ROS)的含量,使叶片电解质外渗率降低17.61%,有效减轻膜脂过氧化损伤;增加花生幼苗株高、鲜重、干重及叶绿素总含量,提高根系活力,有效缓解盐胁迫对花生幼苗生长的抑制作用。因此,正常条件下添加SNP不利于花生生长;但盐胁迫下添加SNP能显著提高花生苗期耐盐性,且外源NO缓解较高浓度盐胁迫对花生生长影响的效果更优。     

外源一氧化氮缓解盐胁迫下杜氏盐藻氧化损伤的初步研究

研究外源一氧化氮(NO)供体硝普钠(sodium nitroprusside,SNP)缓解3.0 mol/L NaCl胁迫对杜氏盐藻的氧化损伤作用并探讨其初步机理。结果表明:与单独盐胁迫相比,添加低浓度的SNP(0.5μmol/L和1μmol/L)能促进杜氏盐藻的生长,显著提高其叶绿素含量,并增强了超氧化物歧化酶(SOD)的活性(P<0.05)。其中,1μmol/L SNP处理24 h后SOD活性提高了1.6倍。此外,半定量RT-PCR结果显示,低浓度的SNP(0.5μmol/L和1μmol/L)对盐胁迫下杜氏盐藻Fe-SOD基因的转录具有促进作用,24 h时作用显著(P<0.05),表达量分别提高了21.18%和27.41%,而高浓度的SNP(50μmol/L)抑制Fe-SOD基因的表达,加剧了盐胁迫带来的氧化伤害。     

外源NaHS对盐胁迫下板栗幼苗的缓解效应

为探讨外源硫化氢对盐胁迫下板栗幼苗的缓解作用,以两年生红粟2号板栗幼苗为试材,研究不同浓度(0、0.1、0.2、0.5、1.0、2.0mmol/L)的硫化氢供体硫氢化钠(NaHS)对I00mmol/L NaCl胁迫下板栗幼苗叶片光合、叶绿素含量、脯氨酸含量及丙二醛(MDA)含量的影响.结果表明:喷施外源NaHS可不同程度缓解盐胁迫对板栗幼苗叶片造成的伤害,与100mmol/L NaC1胁迫处理相比,叶绿素含量提高,MDA含量降低,脯氨酸含量升高,从而有效降低了盐胁迫下细胞膜受损程度,提高了板栗对盐渍环境的适应性,且这种缓解效应存在明显的剂量效应,以0.5、1.0 mmol/L NaHS两个浓度效果较好.     

盐胁迫下外源NO对玉米叶片氮代谢产物的影响

研究了NO信号分子对盐胁迫下玉米幼苗氮代谢产物的影响。结果表明:经100 mmol/LNaCl溶液处理后,玉米幼苗叶片的可溶性蛋白质含量迅速下降,游离氨基酸和脯氨酸含量迅速上升,但随着胁迫时间的延长,变化趋势趋于缓和。在同样的盐胁迫条件下,NO供体硝普钠(SNP)诱导处理对可溶性蛋白质含量的降低有明显的抑制作用,且显著促进了游离氨基酸和脯氨酸含量的升高。表明外源NO供体可以调节玉米叶片脯氨酸、游离氨基酸和可溶性蛋白质的含量,增强玉米幼苗的耐盐性。     

外源NO对棉花幼苗重度镉胁迫的缓解效应

为探讨外源一氧化氮(NO)对棉花幼苗重度镉(Cd)胁迫的缓解效应,以农大棉601号为试验材料,采用水培方法,研究了不同浓度(50、100、200μmol/L)硝普钠(SNP,NO供体)对重度Cd胁迫(75μmol/L)下棉花幼苗生长的影响。结果表明,Cd处理下棉苗株高、叶面积较CK(不添加CdCl_2和SNP)显著下降40.9%、31.9%,干物质积累量、组织含水量仅为CK的34.3%、33.2%,光合速率显著下降。重度Cd胁迫下添加低浓度外源NO(50、100μmol/L),棉花幼苗株高、叶面积较T0处理(75μmol/L CdCl_2)稍有增加(P0.05),叶绿素含量比T0处理(75μmol/L CdCl_2)分别增加4.5%、15.5%(P0.05),光合速率分别增加36.6%、27.9%(P0.05),其他指标均无显著增加;而添加高浓度NO(200μmol/L)下棉苗干物质积累量、根冠比、组织含水量、叶绿素含量均低于T0处理。因此认为,外源NO对重度Cd胁迫下棉苗生长的缓解效果不显著。     

外源一氧化氮对盐胁迫下黄瓜幼苗叶片膜脂过氧化的缓解作用

从黄瓜幼苗生长、叶片丙二醛(MDA)含量和质膜相对透性3个方面的变化证实100 μmol·L-1的一氧化氮(nitric oxide, NO)供体硝普钠(sodium nitroprusside, SNP)对100 mmol·L-1 NaCl胁迫下黄瓜(Cucumis sativus L.)叶片氧化损伤有明显的缓解效应.NO处理后,盐胁迫下的黄瓜地上部和地下部干重显著高于未加NO的处理,叶片质膜相对透性显著低于未加NO的处理.NO能够明显诱导盐胁迫下黄瓜叶片超氧化物歧化酶(SOD)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活力的上升,延缓MDA和H2O2积累, 同时促进渗透调节物质脯氨酸含量的上升.说明NO提高了黄瓜叶片的抗氧化能力,减轻了盐胁迫诱导的膜脂过氧化损伤.     

外源Ca2+对盐胁迫下甜瓜植株的缓解效应

采用单因素随机区组设计,用不同浓度的CaC12对盐胁迫下温室砂培甜瓜(Cucumis melo L.)植株进行处理,并对其在伸蔓期和开花坐果期的生理生化指标进行测定.结果表明,一定浓度的外源Ca2+可以起到明显的缓解作用,其中5 mmol/L的CaCl2处理可以显著提高甜瓜植株在伸蔓期的根系活力和开花坐果期的叶面积、叶绿素含量及可溶性蛋白含量;10 mmol/L的CaCl2处理可以显著提高伸蔓期甜瓜植株干、鲜重和植株根系活力,在开花坐果期可以显著抑制MDA合成、可溶性蛋白的分解和降低细胞膜相对透性.综合评价认为5～10 mmol/L的CaCl2可以有效缓解盐胁迫对甜瓜生长的抑制作用.     

盐胁迫下外源NO对玉米种子萌发的影响

以玉米品种沈玉17为试材,研究了盐胁迫条件下外源一氧化氮(nitric oxide,NO)供体硝普钠(sodium nitroprusside,SNP)对玉米种子萌发及其根、芽生长的影响。结果表明:在100 mmol/L的NaCl胁迫条件下,SNP溶液处理可以不同程度恢复玉米种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数,促进盐胁迫下根、芽的生长,且以浓度为100μmol/L的SNP溶液处理效果最好。表明,SNP溶液处理提高了盐胁迫下玉米种子活力和根、芽的生长,从而增强了玉米的抗盐性,并且不同浓度的SNP溶液处理对玉米抗盐性影响的程度不同。     

外源SA对盐胁迫下冬小麦幼苗生长的缓解效应及其机理

为明确外源SA缓解冬小麦盐胁迫的适宜浓度。本研究以冬小麦(Triticum aestivum L.)品种‘山农22’为试验材料,水杨酸(SA)作为调控物质,采用室内营养液培养方法,研究5个浓度的SA(50,100,200,300和500μmol/L)对120mmol/L NaCl胁迫下冬小麦幼苗生长、生理特性的影响。结果表明:添加SA能够缓解盐胁迫对小麦造成的损害。200μmol/L SA可以显著提高小麦叶片光合色素含量、根系活力,促进小麦的生长发育;200μmol/L SA可显著提高抗氧化酶活性,增加游离脯氨酸和可溶性蛋白等渗透调节物质含量,缓解膜质过氧化伤害。本研究所采用的SA浓度中,以200μmol/L SA对冬小麦幼苗盐胁迫的缓解效果最佳。     

玉竹种子萌发特性研究

玉竹是一种观赏价值极高的野生地被植物,可用于园林中的遮阴环境。目前人工栽培玉竹主要靠根茎繁殖,其繁殖系数较低,关于种子萌发的研究不多,有必要确定种子萌发的适宜条件,为野生玉竹的引种驯化和园林应用提供理论依据。笔者采用了温度、光照、浸种等不同处理对崂山地区野生玉竹种子萌发特性进行了研究,结果表明:玉竹种子萌发的适宜温度为20℃、20℃/25℃和25℃;避光处理对种子萌发有较明显促进作用;在35～40℃温水中浸种18～24h有利于种子萌发,发芽率为86.7%。     

外源一氧化氮对微囊藻毒素诱导青菜氧化胁迫的缓解

为了探讨一氧化氮(NO)参与调控微囊藻毒素(MC)诱导植物损伤的机理,以青菜(Brassica rapa)幼苗为材料,研究了外源NO对MC胁迫下青菜幼苗的生长、体内活性氧(ROS)累积、抗氧化酶活性及抗氧化物质含量的影响及可能的调控机制。结果显示:(1)外源NO供体硝普钠(SNP)预处理能够显著缓解MC对青菜幼苗生长的抑制效应;(2)SNP预处理能够显著降低MC诱导青菜幼苗ROS的过量产生;(3)SNP预处理能够分类调控MC对抗氧化酶(SOD、POD、APX、CAT)和抗氧化物质(As A和GSH)的诱导效应。这些结果表明,外源NO能够通过特异性调控MC诱导青菜幼苗的氧化胁迫反应,进而缓解MC对植物的毒害效应。     

PEG模拟干旱胁迫对玉竹生理特性的影响

利用聚乙二醇6000(PEG6000)高渗溶液模拟干旱胁迫,研究了不同质量分数(10%、20%、30%)处理对玉竹(Polygonatum odoratum)5个生理指标的影响,评价其抗旱能力。结果表明:质量分数为20%、30%的PEG分别胁迫42、35 h,玉竹观赏价值逐渐丧失。随着PEG质量分数的增加和胁迫时间的延长:叶片相对含水量持续下降,复水后各处理均有5%～10%幅度的上升;电导率与胁迫程度呈极显著正相关,复水后质量分数为30%的PEG处理的电导率不能恢复;胁迫14 h后玉竹叶绿素b质量分数下降,同时叶绿素a质量分数上升;PEG质量分数为10%、20%处理的超氧化物歧化酶(SOD)活性在胁迫21 h后显著上升,35 h达到峰值,说明玉竹保护酶系统有清除活性氧自由基以抵御干旱胁迫的能力。研究表明:玉竹通过自身调节能够适应质量分数为20%和30%的PEG胁迫28～35 h,有较强的抗旱能力。     

NO对氮胁迫棉花幼苗根系形态的调控效应

以‘农大棉8号’为试验材料,在水培缺氮的情况下,利用一氧化氮(Nitric oxide,NO)的供体硝普钠(Sodi-um nitroprusside,SNP)处理棉花幼苗,研究了外源NO对氮素胁迫条件下棉花幼苗根系形态的调控效应。结果表明:外源NO能够增加氮素胁迫下棉花根长、根表面积、根体积、主根直径和根干重。低浓度的NO(SNP浓度50～100μmol/L)能显著提高根表面积9.39%、根体积10.78%、主根直径8.63%、根系干重39.2%;高浓度NO对氮素胁迫缓解效应较弱。因此,在本试验条件下,低浓度的NO(SNP浓度50～100μmol/L)表现对氮素胁迫下棉花根系生长具有良好促进效应,可能利于增强棉花的抗逆性。     

一氧化氮对高温胁迫下菊花生理特性的影响

以夏菊品种早黄为材料,研究了高温胁迫下外源一氧化氮(NO)对开花期菊花叶片和花瓣相关生理指标变化的影响。结果表明:0.2 mmol.L-1NO供体硝普钠(SNP)对高温胁迫下菊花叶片和花瓣的氧化损伤具有保护作用。与对照相比,外施SNP显著提高了叶片和花瓣中NO含量及超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶的活性,降低了超氧阴离子活力及过氧化氢和丙二醛含量。表明:NO作为一种重要的信号分子,可能通过诱导菊花抗氧化酶系统的活性来减轻细胞的膜脂过氧化,增强菊花对高温胁迫的抵抗能力。     

不同药剂处理对玉竹种子发芽的影响研究

玉竹种子经过水、高锰酸钾、过氧化氢、赤霉素不同浓度和不同时间的处理,进行发芽率的测定实验.结果表明,各种药剂处理的种子发芽率有显著的差异,处理时间之间没有显著地差异,高锰酸钾处理种子的发芽率最高.得出最佳的组合是0.7％的高锰酸钾处理48h,种子发芽率最高,达到88％.     

外源NO对重金属Cd胁迫下亚麻幼苗叶片抗氧化能力的影响

为探讨NO对CdCl2胁迫下的亚麻幼苗叶片抗氧化能力的影响,以‘天亚2号’为供试材料,采用不同浓度(0.1、0.5、1.0mmol/L)外源NO供体SNP处理0.1mmol/L CdCl2胁迫下的亚麻幼苗,分别于0(胁迫前)、24、48、72、96、120h后采集生长状况一致的亚麻幼苗叶片进行游离脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、过氧化氢(H2O2)含量、O2.-产生速率、过氧化氢酶(CAT)活性、过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定.结果表明:外源NO可缓解Cd胁迫造成的亚麻幼苗膜质过氧化产物丙二醛含量的升高,促进脯氨酸积累,提高超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶的活性,并能抑制过氧化氢和超氧阴离子的产生.这种保护效应与NO的浓度明显相关,其中,0.1mmol/L SNP处理效果显著优于1.0mmol/L SNP处理.     

外源NO对NaCl胁迫下红三叶幼苗生长及光合特性的影响

【目的】探讨外源NO对NaCl胁迫下红三叶(Trifolium pratense)幼苗生长和光合的缓解效应。【方法】用100 mmol/L NaCl胁迫红三叶幼苗,分别采用50,100和150μmol/L硝普钠(Sodium nitro prusside,SNP)处理,研究红三叶幼苗生长及净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等光合指标的变化。【结果】100μmol/L SNP处理能显著(P0.05)缓解100 mmol/L NaCl胁迫对红三叶幼苗生长的抑制作用,尤其对地下部生长抑制的缓解效果更为明显;可显著提高NaCl胁迫下幼苗叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs),降低胞间CO2浓度(Ci)。【结论】外源NO可缓解NaCl胁迫对红三叶幼苗生长及光合作用的抑制作用,且以100μmol/L SNP的缓解效果较好。     

Effects of exogenous nitric oxide on growth, active oxygen species metabolism, and photosynthetic characteristics in cucumber seedlings under NaCl stress

The study was conducted by means of nutrient solution culture to investigate the effects of exogenous nitric oxide (NO) on growth of cucumber seedlings, active oxygen species metabolism and photosynthetic characteristics in cucumber leaves under 50 mmol/L NaCl stress. The results showed that 10–400 μmol/L exogenous sodium nitroprusside (SNP), especially 100 μmol/L SNP, significantly alleviated the injury to seedlings and increased seedling growth. The activity of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), catalase (CAT), and ascorbate peroxidase (APX), and the contents of photosynthetic pigments and proline also increased under 50 mmol/L NaCl stress. Similarly, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) also increased significantly. However, exogenous nitric oxide application markedly decreased membrane permeability, rate of O ₂ ^.− production, the contents of malondialdehyde (MDA) and H₂O₂, and intercellular CO₂ concentration (Ci) under 50 mmol/L NaCl stress. Translated from Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(2): 546–553 [译自: 生态学报]