小麦籽粒淀粉合成内在影响因素研究进展

小麦灌浆主要是有机物合成并贮存在籽粒内的生理过程,是“源-流-库”相互作用的结果。小麦不同穗位籽粒因发育及形成时间顺序不同,造成不同穗位籽粒的淀粉品质存在差异。为充分了解小麦籽粒淀粉合成与积累的内在调控机制,本文归纳了淀粉合成途径中原料供给与调控,总结了淀粉合成关键酶及其编码基因的功能,分析了库容和库活性对小麦籽粒淀粉合成与积累的效应,以期为更深入研究小麦籽粒淀粉品质形成过程及其遗传改良提供参考。     

小麦强弱势粒胚乳淀粉体和蛋白体发育及物质积累研究

为探明小麦强弱势粒发育的差异,以大穗型小麦品种宁麦13为材料,采用半薄切片、组织染色和生理生化测定等方法比较研究了小麦强弱势粒胚乳淀粉体和蛋白体的发育及物质积累过程。结果表明,在小麦颖果发育过程中,强势粒的形态大小始终大于弱势粒,在花后3～11d表现尤为明显;与弱势粒相比,强势粒的胚乳尤其是背部胚乳中淀粉体和蛋白体的相对面积较大,充实度较高,胚乳质地更致密;强势粒的B型淀粉粒多于弱势粒,强、弱势粒的淀粉粒径分布均呈单峰型,强势粒中0～2μm的淀粉粒数显著高于弱势粒,在其他粒径范围两者无显著差异;与弱势粒相比,强势粒中总淀粉、蛋白质、醇溶蛋白、谷蛋白和支链淀粉含量均较高,而直链淀粉含量较低。由此可见,小麦弱势粒发育不良与胚乳淀粉体和蛋白体发育及物质积累密切相关。     

氮肥用量对小麦籽粒粒重及淀粉含量的影响

为明确氮肥对小麦强、弱势粒粒重及淀粉品质的影响与调控,以强筋小麦烟农21和中筋小麦鲁麦21为材料,研究了三个氮肥水平(120、240、360 kg N/ha,分别用N1、N2、N3表示)下小麦籽粒增重过程及直、支链淀粉含量的变化规律。结果表明,随氮肥施用量的增加,强、弱势粒千粒重均降低,且灌浆后期处理间差异显著。两个品种强势粒千粒重均高于弱势粒;随氮肥施用量的增加,烟农21强、弱势粒灌浆速率均降低。两个品种强势粒灌浆速率均高于弱势粒;随氮肥使用量的增加,两品种强、弱势粒直链淀粉含量降低。支链淀粉从花后7 d开始积累,花后35 d含量达到最大值。当氮肥施用量为240 kg N/ha时,鲁麦21强、弱势粒支链淀粉含量较高,分别为48.73%和45.03%;烟农21对氮肥的反应与鲁麦21基本一致,强、弱势粒支链淀粉含量分别为57.04%和55.94%。     

花后干旱对小麦胚乳淀粉粒发育和理化特性的影响

我国小麦主产区在籽粒灌浆期往往频发干旱,常导致小麦产量下降和品质变劣。为了解花后干旱对小麦籽粒淀粉粒发育及淀粉理化特性的影响,以中强筋小麦新冬20号和新冬23号为供试材料,在花后干旱胁迫下对小麦籽粒灌浆过程中淀粉粒形态、粒径、淀粉降解酶活性以及淀粉相对结晶度、持水力、膨胀势、溶解度和破损淀粉粒含量进行了研究。结果表明,花后干旱处理下两个参试小麦品种的淀粉粒基本形态未发生明显变化。对比新冬20号,花后干旱对新冬23号淀粉粒的形成、发育影响更大。花后干旱处理下,新冬20号和新冬23号胚乳中的淀粉降解酶活性均在灌浆后期达到峰值,花后35 d时,籽粒淀粉降解酶活性均明显高于同时期的对照。花后干旱未改变参试小麦品种淀粉粒的结晶类型,但降低了其相对结晶度。花后干旱处理的新冬23号籽粒中淀粉粒的持水力和破损淀粉含量显著低于对照。试验说明花后干旱胁迫影响了小麦籽粒灌浆过程中淀粉降解酶活性,进而作用于淀粉粒的表观结构,最终对淀粉粒的理化特性产生影响,影响程度与参试小麦品种的遗传特性有关,干旱敏感型品种受其影响更为明显。     

喷施6BA和ABA对冬小麦籽粒胚乳细胞增殖和淀粉积累的影响

为给植物生长调节剂的合理使用提供依据,在田间试验条件下,以小麦品种济南17和鲁麦21为试验材料,在小麦抽穗期喷施6-苄基腺嘌呤(6BA),开花期喷施脱落酸(ABA),研究其对小麦胚乳细胞增殖动态及淀粉积累、组分的影响.结果表明,喷施6BA能显著提高小麦籽粒的胚乳细胞数、胚乳细胞分裂中后期的增殖速率、粒重和淀粉积累量,且可降低小麦强势籽粒淀粉直/支比例,有利于淀粉品质的改善;但对弱势籽粒中的淀粉直/支比例没有显著的影响.喷施ABA能降低胚乳细胞分裂中后期的增殖速率,显著减少强势籽粒的胚乳细胞数,但对弱势籽粒的胚乳细胞数和粒重没有显著影响,对淀粉直/支比例的影响也不明显.2种外源激素处理都没有改变小麦籽粒的穗粒数和总淀粉含量,表明小麦粒重的变化可能主要是由胚乳细胞的增殖造成的.     

小麦籽粒蛋白质和淀粉代谢及其与品质形成关系的研究进展

蛋白质和淀粉是决定小麦籽粒产量和品质的重要组成物质。本文从小麦籽粒蛋白质和淀粉组成与品质的关系、籽粒蛋白质代谢和淀粉代谢的生理基础及小麦的碳氮代谢对品质的调控等方面对国内外有关小麦品质生理的研究进展进行了综述。这些研究表明,籽粒蛋白质和淀粉组成对小麦品质有不同的影响,品质是蛋白质和淀粉综合作用的结果;小麦的碳氮代谢及其平衡作用于小麦籽粒蛋白质和淀粉的合成与积累;生态条件和栽培措施均可通过调节小麦的碳氮代谢而影响籽粒淀粉和蛋白质的合成,进一步影响小麦品质的形成。     

开花期喷施水杨酸对不同类型专用小麦品种籽粒淀粉及产量的影响

为给水杨酸（SA）在小麦高产和淀粉品质调优栽培中的应用提供理论依据,2003～2004年度在大田试验条件下以强、中、弱筋三种类型冬小麦品种豫麦34、豫麦49和豫麦50为供试材料,在开花前3d和开花后7d喷施浓度分别为0、0．5、1．0和1．5g／L的SA,研究其对三种类型专用小麦品种籽粒淀粉组成、特性与产量的影响。结果表明,开花期喷施适宜浓度的SA可以提高淀粉含量、淀粉的支／直比例、粘度参数和强筋小麦的膨胀势,有利于小麦淀粉品质的改善,但对不同类型专用小麦的千粒重、籽粒产量和总淀粉产量的调节效应明显不同,即开花期喷施SA可以提高强筋小麦的千粒重、籽粒产量和总淀粉产量,但1．5g／LSA处理对中筋小麦表现出负效应,与对照相比差异均达极显著水平,对弱筋小麦则无显著调节作用。在本试验条件下,从保证产量和改善小麦淀粉品质的角度来看,对于强筋和弱筋小麦而言,以1．5g／LSA处理效果最好;而中筋小麦以1．0g／LSA处理效果最好。     

小麦籽粒淀粉理化特性与品质关系及其生理机制研究进展

淀粉作为籽粒主要组分,是小麦加工品质最重要的决定因素之一。淀粉的加工品质主要取决于直链与支链淀粉含量及其比值、淀粉分子精细结构和淀粉颗粒大小分布等理化特性。明确小麦籽粒不同部位淀粉理化特性、空间分布差异及其形成的调控机制,可深入阐释面粉品质性状差异形成的生理机制。本文从小麦籽粒淀粉理化特性空间分布、淀粉合成关键酶活性及其编码基因时空表达模式等角度综述了小麦籽粒淀粉理化特性空间分布特征形成的生理机制,以期为小麦品质形成机制与调优栽培技术的建立提供理论支持。     

水氮对冬小麦花后籽粒淀粉含量及产量的影响

为进一步探索水分和氮肥对小麦淀粉含量和产量的影响,以冬小麦品种矮抗58为材料,在小麦全生育期不灌水(W0)和拔节期灌水(W1)两种水分条件下,分析了不同施氮处理间(0、180、240和300kg·hm 2,分别用N0、N1、N2、N3表示)冬小麦花后籽粒淀粉含量和产量的差异.结果表明,N2处理获得较高小麦籽粒产量、支链淀粉和总淀粉含量及较低直/支比,不施氮或施氮过多均不利高产和籽粒淀粉积累.与W0相比,W1处理有利于小麦籽粒产量提高及支链淀粉和总淀粉积累.水、氮互作对小麦籽粒产量和淀粉含量影响明显.在8个处理中,以W1N2处理对提高小麦籽粒产量和改善籽粒淀粉品质有利,为比较理想的水氮运筹方式.     

基于不同栽培模式的小麦强、弱势粒灌浆特性研究

为了解栽培措施对小麦强、弱势粒粒重和品质的调控作用在不同蘖位间的表现,以弱筋小麦品种扬麦22为材料,采用传统生产（TPP）、现有生产（CPP）和潜在推广（PEP）三个栽培模式分别建立小麦群体,对小麦主茎强势粒（MS）和弱势粒（MI）、第一分蘖强势粒（TS）和弱势粒（TI）进行连续取样分析,研究了小麦不同粒位间籽粒灌浆特性、蛋白质含量和产量的差异及栽培模式的影响。结果表明,强势粒的最大粒重、成熟期蛋白质含量和产量较弱势粒分别高9.3~12.4 mg·grain^-1、0.9~1.1个百分点和1.4~1.8 mg·grain^-1。与TS相比,MS的最大粒重提高2.2 mg·grain^-1,蛋白质含量降低0.8个百分点,但MI与TI间两个指标差异均不显著。MS灌浆快、启动早、速率高,而TS需要更长的灌浆时间来实现较高的粒重。相比分蘖,主茎强、弱势粒间粒重和蛋白质含量差异大,受栽培模式影响较大。不同粒位的最大粒重与最高灌浆速率和平均灌浆速率均呈显著线性正相关。小麦群体平均粒重、籽粒蛋白质产量与强、弱势粒最大粒重、蛋白质产量均一致表现为PEP模式高于CPP和TPP模式;但籽粒平均蛋白质含量与强、弱势粒蛋白质含量在不同模式间表现趋势不一致。因此,通过栽培措施合理规划小麦穗群结构,有助于构建高产和优质协同群体。     

氮素对弱筋小麦宁麦9号淀粉形成的调节效应

为了给弱筋小麦保优栽培提供理论依据,选用长江中下游主推的优质弱筋小麦品种宁麦9号作为试验材料,研究氮素对弱筋小麦籽粒淀粉形成的调节效应。结果表明,氮肥运筹比例相同,减少施氮量,支链淀粉、总淀粉含量增加;施氮量相同,氮肥前移,支链淀粉、总淀粉含量增加;氮肥后移对直链淀粉含量的影响随施氮量的不同而不同。低施氮量下,随氮肥后移,直链淀粉含量呈上升趋势;高施氮量下则相反。因此弱筋小麦栽培应降低总氮肥施用量,控制中后期施氮量并使氮肥前移。强、弱势粒淀粉含量差异显著,强势粒淀粉积累量高于弱势粒。不同处理间淀粉粒形态结构存在差异。     

谷氨酰胺对扬麦9号强势和弱势籽粒淀粉及蛋白质积累的调控

离体穗培养条件下,研究了培养基中不同谷氨酰胺供应水平对冬小麦品种扬麦9号强势和弱势籽粒粒重以及淀粉和蛋白质及其组分积累的影响。结果显示,弱势籽粒的蔗糖和氨基酸含量均较强势籽粒高,而其积累量均较强势籽粒低,可见弱势籽粒中同化物贮存量较强势籽粒少,其合成淀粉和蛋白质的能力较强势籽粒低。在一定范围内提高谷氨酰胺供应水平可显著促进弱势籽粒淀粉和蛋白质的积累,提高弱势籽粒粒重,可见一定范围内改善氮素营养有利于弱势籽粒物质积累;但相同谷氨酰胺浓度下强势籽粒淀粉、蛋白质和氨基酸积累量均高于弱势籽粒,强势籽粒四种蛋白组分的积累量均较弱势籽粒高。4和6 g／L谷氨酰胺处理下,强势和弱势籽粒淀粉、蛋白质及氨基酸含量的差异小于其他较高或较低谷氨酰胺浓度。强势籽粒清蛋白和球蛋白含量略低于弱势籽粒,而醇溶蛋白和麦谷蛋白在2-6 g／L时高于弱势籽粒,但差异较小。     

施氮量对小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制

为探明施氮量对小麦籽粒灌浆的影响及其生理机制,以当地高产小麦品种扬麦16和宁麦13为材料,设置120 kg·hm^-2(LN)、180 kg·hm^-2(MN)和240 kg·hm^-2(HN) 3个施氮量处理,分析了在不同施氮量下,强、弱势籽粒灌浆特征与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径中关键酶活性的变化。结果表明,两个小麦品种的籽粒产量随着施氮量的增加而增加,但在MN与HN处理间差异不显著。氮肥偏生产力随着氮肥用量的增加而显著降低。与LN处理相比,MN处理提高了扬麦16弱势粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和淀粉分支酶(SBE)的活性、弱势粒灌浆速率和粒重;HN则降低了扬麦16弱势粒中被测酶的活性和粒重。宁麦13弱势粒中AGPase、SSS和SBE活性、弱势粒灌浆速率和粒重则随施氮量的增加而降低。施氮量对两个小麦品种强势粒中被测酶活性、籽粒灌浆速率和粒重无显著影响。以上结果说明施氮量主要是影响小麦弱势粒的灌浆,且在品种间存在差异;施用氮肥后弱势粒灌浆速率和粒重的增加或降低与籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径中关键酶活性的增强或降低密切相关;在地力较好条件下,施氮量为180 kg·hm^-2时就可以获得高产与氮肥高效利用的效果。     

结实期低温胁迫对水稻强、弱势粒淀粉形成与积累的影响

【目的】研究结实期低温胁迫对水稻强、弱势粒淀粉组分含量、积累速率及关键酶活性的影响，明确淀粉合成关键酶活性变化对淀粉积累速率的调控效应，探究强、弱势粒淀粉形成积累差异对水稻产量的影响。【方法】以耐冷型品种东农428和冷敏型品种松粳10为试验材料，设置1个常温处理(白天温度28℃，14h/夜间温度22℃，10 h，7 d)和4个低温处理(17℃，低温处理时间分别为1、3、5、7 d)，分析了结实期低温胁迫对强、弱势粒淀粉组分积累、合成关键酶活性、水稻产量及构成因素的影响，并探讨了灌浆期各阶段淀粉积累差异与酶活性变化的关系。【结果】与对照相比，结实期低温胁迫降低了两个品种水稻强、弱势粒中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)的峰值活性以及支链淀粉和总淀粉含量，提高了齐穗后28~38 d 低温处理3、5、7 d的颗粒结合型淀粉合成酶(GBSS)活性和直链淀粉含量。与对照相比，各低温处理酶活性最高和淀粉积累最快的时间均有不同程度的推迟，低温处理7 d的影响最大，强、弱势粒低温处理7 d的支链淀粉和总淀粉含量分别在齐穗后13、18 d降幅最大，直链淀粉含量在28 d增幅最大。相关分析表明，强、弱势粒直链淀粉含量及强势粒支链淀粉、总淀粉含量与其最大积累速率呈极显著正相关，弱势粒支链淀粉、总淀粉含量还受到其最大积累速率出现时间的影响。AGPase、GBSS、SSS、SBE活性变化与淀粉积累速率和积累时间早晚密切相关，对淀粉及淀粉组分含量的变化有着明显的影响。同时，结实期低温胁迫显著降低了水稻的千粒重、结实率和产量，且随低温处理天数的增加降幅逐渐增大。结实期低温胁迫对弱势粒中淀粉合成关键酶活性变化影响大于强势粒，弱势粒淀粉合成积累减慢，含量降低，导致水稻千粒重显著下降，产量降低。【结论】就品种而言，耐冷型东农428具有较高的淀粉合成关键酶活性，淀粉及其组分含量较高，在低温胁迫下产量能维持在较高的水平。因此，强、弱势粒淀粉合成关键酶活性对淀粉合成起着非常关键的调控作用，淀粉组分和含量及其变化对产量有着十分重要的影响。     

Effects of cold temperature on starch molecular structure and gelatinization of late-maturity alpha-amylase affected wheat

The synthesis of late-maturity alpha-amylase (LMA) occurs when wheat experiences a cold-temperature ‘shock’ during the post-anthesis, grain-filling period. This markedly increases the high isoelectric point (pI) alpha-amylase in wheat grains in susceptible varieties. The affected grain has low Falling Numbers (FN) and is rejected at receival point or downgraded to feed grade, as low FN is associated with inferior end-product quality. However, several studies have reported the lack of correlation between low FN-LMA and end-product quality. Here, we characterize, for the first time, starch molecular structure and gelatinization properties of cold-treated wheat grains; starch structure has significant influence on flour functionality and end-product quality. Results show that the cold-treatment during post-anthesis has minimal effect on starch structure. While there was a small decrease in the gelatinization temperature for every wholemeal flour samples from cold-treated wheat grains, this is unlikely to cause any undesirable effect on end-product. The present findings suggest that the supposition that LMA is a major contributor to inferior end-product quality should be reconsidered.     

灌浆前期高温对小麦籽粒氮代谢关键酶活性的影响

为探讨花后高温胁迫对小麦籽粒氮代谢及蛋白质合成的影响机制,以黄淮地区高产小麦品种郑麦366为材料,利用人工气候室模拟花后高温的方式,在盆栽条件下研究了灌浆前期短暂高温对小麦强势粒和弱势粒谷丙转氨酶(GPT)、谷草转氨酶(GOT)活性的影响.结果表明,灌浆前期高温显著提高了籽粒蛋白质含量,降低了籽粒蛋白质积累量和氮代谢关键酶GPT、GOT活性,其中强势粒GPT活性受高温胁迫的影响较大.小麦籽粒蛋白质含量与GPT和GOT活性均呈负相关,但相关性在不同时期间、强势粒与弱势粒间有差异,强势粒GPT活性与蛋白质含量的关系更密切.     

小麦光合器官对不同穗位和粒位粒重及蛋白质含量的影响

为探明小麦叶片与非叶光合器官对不同穗位和粒位籽粒发育的影响,以济麦22为试验材料,开花期设置剪叶、包穗、包茎等7种处理,分析了不同处理下不同穗位和粒位粒数、粒重和蛋白质含量的差异。结果表明,小麦穗对穗上部和下部弱势粒数影响显著,与叶片共同作用对穗上部强势粒数及穗中部和下部粒数,以及与茎和叶片共同作用对穗上部粒数、穗中部和下部弱势粒数均影响显著;穗对不同穗位强势粒重和穗上部弱势粒重影响显著,旗叶对穗中部和下部强势粒重、穗上部和中部强势粒重及穗下部粒重影响显著;包穗、剪旗叶和剪倒二叶处理显著提高穗上部强势粒及穗中部和下部籽粒蛋白质含量;剪倒三叶和剪倒四叶+剪倒五叶处理显著提高穗下部强势粒蛋白质含量;同一穗位的强势粒蛋白质含量大于弱势粒,不同穗位籽粒的平均蛋白质含量表现为穗下部穗中部穗上部;同一穗位的弱势粒蛋白质含量变异系数大于强势粒,穗上部的籽粒蛋白质含量变异系数大于穗中部和下部。因此,建议小麦育种中应注重穗光合选择,适当增加小穗排数,减少高穗位粒数,可能是提高小麦产量潜力和改善品质的重要途径。     

Starch granules size distribution in superior and inferior grains of wheat is related to enzyme activities and their gene expressions during grain filling

Mature wheat endosperm contains A-, B-, C-type starch granules, and each class has unique physiochemical properties which determine the quality of starch. The dynamics of the starch granule size distribution, activities of starch synthases and expression of starch synthase encoding genes were studied in superior and inferior grains during grain filling. Compared with inferior grains, superior grains showed higher grain weight, contents of starch, amylose and amylopectin. The formation of A-, B-, C-type starch granules initiated at 4, 8, 20 DAF, respectively, and was well consistent with the temporally change patterns of starch synthase activities and relative gene expression levels. For instance, activities of soluble and granule-bound starch synthases (designated SSS and GBSS) peaked at 20 and 24 DAF. Genes encoding isoforms of starch synthases expressed at different grain filling periods. In addition, SS I was generally expressed over the grain filling stage; the SS II and SS III were expressed over the early and mid grain filling stage, and the GBSS I was expressed during the mid to late grain filling stage. In addition, the time-course changes in activities of starch synthases and expression of starch synthase encoding genes explained well the dynamics of the starch granule size distribution.