策勒黑羊GDF9和BMP15基因多态性与产羔数关联分析

为了鉴定策勒黑羊BMP15和GDF9中的多态位点,并与产羔数性状进行关联分析,对相同饲养条件下81只具有产羔记录的策勒黑羊BMP15和GDF9基因完整ORF区进行测序。结果显示,在两个重要候选基因中共存在16个多态位点。GDF9基因有7个SNPs（分别为g.41769976G＞A、g.41769833G＞A、g.41769898G＞A、g.41769246A＞G、g.41769008T＞C、g.41769002A＞G）和g.41769723 TCAA缺失,其中：g.41769833G＞A 位点AA型比GG型平均多0.22只（P＜0.05）,其余6个突变位点均与产羔数不存在显著相关（P＞0.05）。BMP15基因存在9个突变位点：g.50986052C＞A、g.50985229A＞G、g.50985162T＞C、g.50985071C＞T、g.50983056C＞G、g.50982538T＞C、g.50981129A＞G、g.50980656T＞C和g.50981170T＞A,且这9个SNP位点与产羔数均不存在显著相关（P＞0.05）。结果可为策勒黑羊种群的保种育种提供理论参考。     

BMP15基因在不同品种鸡卵泡中的表达规律

以淮南麻黄鸡和邵伯鸡为试验素材,研究骨形态发生蛋白15(bone morphogenetic protein 15,BMP15)基因在2个群体卵泡颗粒层和膜层中的表达模式及差异。结果表明,在颗粒层中,BMP15在2个群体的卵泡不同发育时期表达模式均呈先增加后降低的趋势,发育到小黄卵泡(small yellow follicle,SFY)时期呈现表达高峰,显著高于其他各等级卵泡的表达量(P0.05,P0.01),之后表达量显著下降;不同时期同一等级卵泡颗粒层中的表达均表现为24周高于43周,小黄卵泡时期表现为24周显著高于43周(P0.05)。在膜层中,BMP15在2个品种的卵泡不同发育时期表达模式均呈\"低→高→低\"的趋势,表达高峰出现在小黄卵泡(SYF)时期,显著高于其他各等级卵泡的表达量(P0.05)。不同时期同一等级卵泡膜层中的表达基本相似,均表现为24周表达量高于43周,在小黄卵泡(SYF)时期膜层表达量表现为24周显著高于43周(P0.05)。BMP15基因的表达量在各级卵泡的颗粒层和膜层在2个群体间差异不显著。综合BMP15在2个群体不同时期卵泡的颗粒层和膜层中的表达模式研究表明,BMP15在鸡的卵泡发育过程中的表达存在时间、品种和组织差异性。     

POU1F1基因多态性与藏羊生长性状的关联性分析

【目的】探讨POU1F1基因的多态性与藏羊生长性状之间的关联性,寻找与藏羊生长性状相关的分子标记。【方法】利用DNA测序方法检测藏羊POU1F1基因的多态位点并对其进行基因分型,分析单一多态位点不同基因型及双倍型与藏羊生长性状的关联性。【结果】在POU1F1基因第4内含子上检测出1个多态位点g.14205GA,在第5内含子上检测出2个多态位点g.15223GA和g.15286AG。关联性分析表明,g.14205GA位点上AA基因型的体质量和体长分别极显著(P0.01)和显著(P0.05)高于GG和AG基因型;g.15223GA位点上GG基因型的体质量显著高于GA基因型(P0.05),极显著高于AA基因型(P0.01);g.15286AG位点AA基因型体质量极显著高于GG基因型(P0.01),体高显著高于GG基因型(P0.05)。单倍型Hap7(-GGA-)的发生频率最高,达到42.40%,其次为单倍型Hap5(-GAA-)和单倍型Hap3(-AGA-),发生频率分别为21.50%和14.70%。此外,POU1F1的r2值均小于0.33,说明这3个多态位点之间不存在强的连锁性。通过合并基因型发现,双倍型H7H7(GGA-GGA)的各个生长性状表现最优。【结论】POU1F1基因的3个SNP位点可用于藏羊生长性状的选育。     

绵羊Izumo1基因多态性及其与产羔数关联分析

为研究Izumo1基因多态性及与产羔数关系,本研究利用PCR和直接测序法对小尾寒羊和苏尼特羊的Izumo1基因DNA序列进行扩增、测序和BLAST分析,并和本课题组前期绵羊重测序数据进行比对,筛选出Izumo1基因SNP位点。同时,采用Sequenom MassARRAY~?技术进行基因分型,并对其SNP位点的基因型和等位基因频率在各群体中的分布进行研究。结果表明:小尾寒羊Izumo1基因DNA全长序列3 385 bp,苏尼特羊Izumo1基因DNA全长序列3 382 bp;筛选出8个Izumo1基因SNP位点,经过初步筛选,将在小尾寒羊、苏尼特羊、滩羊、萨福克羊、杜泊羊、草原藏羊这6个绵羊品种中位点分布没有差异的SNP位点排除,最终筛选获得的g.54412135AG和g.54412107CA 2个位点。Izumo1基因g.54412135AG位点在多羔和单羔绵羊品种中存在GG、GA和AA 3种基因型,G基因为优势等位基因;g.54412107CA在多羔品种中存在CC和CA 2种基因型,而在单羔品种中存在CC、CA和AA 3种基因型,C基因为优势等位基因,其基因型频率和基因频率在单、多羔绵羊群体间的分布差异均极显著(P0.01);群体遗传学分析得出g.54412135AG多态位点在6个品种中的多态信息含量(PIC)都属于低度多态(PIC0.25);g.54412107CA多态位点在杜泊羊中属于中度多态(0.25PIC0.5),在其他5个品种中都属于低度多态(PIC0.25),然而,关联分析发现Izumo1基因g.54412135AG和g.54412107CA位点的不同基因型与小尾寒羊不同胎次产羔数之间不存在显著关联(P0.05)。     

日本白鲫BMP15和GDF9基因片段的克隆及组织表达分析

根据斑马鱼GDF9、BMP15基因的保守序列设计引物,采用RT PCR方法扩增获得日本白鲫GDF9、BMP15基因片段。日本白鲫GDF9基因片段长778 bp,编码145个氨基酸;BMP15基因片段长811 bp,编码270个氨基酸。氨基酸序列分析表明日本白鲫GDF9与斑马鱼的同源性最高,为78%,与其他物种的同源性在58%~78%之间;日本白鲫BMP15与斑马鱼同源性最高,为80%,与其他物种的同源性在30%~80%之间。系统进化树分析显示,鱼类的GDF9基因独立聚成一支,其中日本白鲫的GDF9基因与斑马鱼的GDF9基因聚成一支;鱼类的BMP15基因独立聚成一支,其中日本白鲫的BMP15基因与斑马鱼的BMP15基因聚成一支。半定量PCR结果显示,BMP15 mRNA在脾脏、肝脏、鳃、脑、心脏、肌肉、肾脏、卵巢中均有表达,其中卵巢中表达量最高;GDF9 mRNA在肝脏、脑、心脏、肌肉、卵巢中均有表达,而在脾脏、鳃、肾脏中表达量极低或不表达,在卵巢中表达量最高,为进一步研究日本白鲫GDF9与BMP15基因的结构与功能奠定了基础。     

不同绵羊品种FSHR基因多态性及其与产羔数的关联分析

旨在探究阿勒泰羊、和田红羊、吐鲁番黑羊中FSHR基因g.75132817C>T、g.75320579G>A、g.75320741G>A突变位点的多态性与产羔数的关系,为高繁殖力绵羊的选育提供新的分子标记。利用竞争性等位基因特异性PCR（The kompetitive allele specific PCR genotyping system,KASP）技术对FSHR基因的3个突变位点进行分型,利用SPSS 19.0进行关联分析。结果表明,g.75132817C>T位点在3个群体中均表现为中度多态（025A和g.75320741G>A位点在3个群体中均为低度多态 （PIC<0.25）。g.75132817C>T位点中,和田红羊突变型TT个体产羔数显著高于野生型CC个体（P< 0.05）。g.75320579G>A位点中,阿勒泰羊野生型GG个体产羔数显著高于杂合型GA个体。g.75320741G>A位点中,阿勒泰羊野生型GG个体产羔数极显著高于杂合型GA个体和突变型AA个体;吐鲁番黑羊突变型AA个体产羔数显著高于野生型GG个体。因此,推测FSHR基因g.75132817C>T位点适用于和田红羊产羔数的选育;g.75320741G>A位点适用于吐鲁番黑羊产羔数的选育。     

绵羊BMP15基因特征、组织表达及其与产羔数性状的关联性分析

为了解绵羊BMP15基因序列特征和组织表达特征,SNP筛查及其与产羔数性状关联性分析,采用生物信息学方法分析绵羊BMP15基因序列特征;利用qRT-PCR检测BMP15基因在‘湖羊’下丘脑、垂体、心等13个组织中mRNA的分布;通过测序验证了绵羊BMP15基因B2突变位点并与产羔数进行关联性分析.结果表明:绵羊BMP15基因ORF全长1 377bp,编码393个氨基酸残基,包括transforming growth factor-beta(TGF-beta)家族和低复杂性区段(low complexity region).Protfun分析结果显示,绵羊BMP15基因作为激素参与生物学过程的可能性最高.绵羊BMP15基因在公羊十二指肠中表达量最高,显著高于其他组织(P0.05),而在母羊中,卵巢组织的表达量最高,且显著高于其他组织(P0.05).B2突变位点于BMP15基因编码区外显子Ⅱ的第718bp处,该突变为C→T突变.绵羊产羔数相关联分析结果显示:该位点与产羔数呈显著相关,其中G+型绵羊产羔数为(2.00±0.78),显著高于++型绵羊产羔数(P0.05),为(1.38±0.54).绵羊BMP15基因B2突变位点与绵羊产羔数呈显著相关,可用作为提高绵羊产羔数性状的分子标记应用于育种.     

2个绵羊群体BMPR-IB基因多态性与绵羊产羔数的关系

旨在探讨BMPR-IB基因在不同绵羊群体中的遗传变异及其与产羔数的关系,利用RFLP技术分析杜泊及滩寒杂交羊群体中BMPR-IB的基因型和基因频率,以及不同基因型对母羊产羔数的影响。结果显示:杜泊羊群体均为野生型,未检测到突变纯合或杂合基因型个体。滩寒杂交群体中突变纯合子(BB型)、杂合子(B+型)和野生型(++型)个体数分别为13、48和120。在滩寒杂交羊群体中,BB、B+及++基因型母羊的多羔率分别为63.64%、47.06%和32.08%;BB型经产个体平均产羔数比杂合型(B+)及野生型(++)个体产羔数分别高出0.5和0.59,而杂合子母羊产羔数高于野生型个体,但差异不显著。表明BMPR-IB基因Fec B突变位点对滩寒杂交群体产羔数有显著影响,因此可通过杂交手段提高后代群体Fec~B基因频率来增加产羔数,但BMPR-IB基因是否为调控杜泊羊产羔数的主效基因有待进一步探讨。     

彩色小麦F2代种皮颜色遗传规律

用蓝粒小麦和紫粒小麦杂交,对F₂代单株和单穗粒色遗传分离比例进行分析表明,F₂代疯狂分离,出现了多种分离类型。籽粒颜色分离强度在单株水平大于单穗水平,2种颜色分离大于3种颜色分离。紫蓝粒同穗主要受2对基因互作控制,基因间互作类型多少依次是抑制作用、互补作用和重叠作用。红蓝粒同穗主要受2对基因互作控制,其次是受1对基因控制,再次受3对基因互作控制;2对基因互作类型多少依次是互补作用、抑制作用和重叠作用。红紫粒同穗,红白粒同穗和蓝白粒同穗均由2对基因控制。各籽粒颜色间的显隐性关系是红粒对紫粒是显性,红粒和紫粒对蓝粒是显性,红粒、紫粒和蓝粒对白粒是显性。因此,除了紫粒表现果皮遗传,蓝粒表现花粉直感外,紫粒和蓝粒杂交后代中粒色还存在复杂的基因互作模式,基因剂量效应等遗传效应。     

绵羊BMPR-IB基因第7外显子多态性与产羔性状的相关性研究

【目的】探索绵羊BMPR-IB基因第7外显子多态性与产羔数的相关性,寻找控制绵羊繁殖力的分子标记位点。【方法】以相同饲养管理条件下同龄已有产羔记录的蒙古羊(单胎母羊和双胎母羊)、无角陶赛特羊(单胎母羊和双胎母羊)、小尾寒羊(多胎母羊)为试验材料,采用PCR-SSCP结合DNA直接测序的方法,对BMPR-IB基因第7外显子进行多态性检测与分析。【结果】试验羊只存在AA型和AB型2种基因型;AB型个体在BMPR-IB基因第864位点发生C→T突变,出现T/C的杂合,所有试验样本的优势基因型均为AA型,优势等位基因均为A基因。χ2适合性检验表明,无角陶赛特羊、蒙古羊和小尾寒羊均处于Hardy-weinberg平衡状态,BMPR-IB基因第7外显子不同基因型在不同产羔类型绵羊中的分布差异显著,最小二乘法分析表明,绵羊BMPR-IB第7外显子多态性与产羔数有一定的相关性。【结论】BMPR-IB基因第7外显子第864位点的突变在不同繁殖力母羊群体中分布不同,表明绵羊BMPR-IB基因第7外显子多态性与绵羊产羔数相关,可以作为控制绵羊繁殖力的潜在遗传标记位点进行下一步研究。     

转录组测序筛选萨湖杂交羊肌肉和生长性能提升的关键基因

为解析萨湖杂交羊较湖羊肌肉和生长性能提升的关键基因和调控通路,本研究对出生2日龄和8月龄的萨福克和湖羊的杂种F₁代（SH）和纯繁湖羊（H）的体重、体高、体长、胸围和管围等生长数据进行比较分析。选取2日龄和8月龄绵羊每组各3只（共12只）,利用RNA-seq对背最长肌进行转录组测序,并对测序数据进行生物信息学分析。随机选取10个差异表达基因,通过qRT-PCR对其表达量进行验证。结果表明：1）出生2日龄和8个月的SH的体重、胸围、管围均极显著高于H（P<0.001）。2）在2日龄和8月龄SH与H中分别筛选得到684和248个基因显著差异表达,包括与骨骼肌生长发育相关的CDH1、GSTA1-1、GPX2、CDH17和MX2等基因。3）GO和KEGG分析结果显示2日龄SH和H差异表达基因主要富集在控制肌肉生长发育的细胞分化、核小体组织、肌动蛋白丝调控等类别中,8月龄SH和H差异表达基因主要富集在细胞-细胞粘附、谷胱甘肽代谢和PPAR信号通路等类别中。4）qRT-PCR试验结果与转录组测序相一致。综上,萨湖杂交羊在生长性能方面优于湖羊,CDH1、GSTA1-1和GPX2等基因通过G蛋白偶联受体、细胞-细胞粘附、谷胱甘肽代谢通路在萨湖杂交羊肌肉发育过程中发挥重要作用,本研究为探究调控杂交绵羊生长性能的关键基因和功能通路提供参考。     

1株抑制镰刀菌生长及产生伏马菌素链霉菌的分离和鉴定

【目的】从采自深圳近海红树林泥土中分离筛选到抑制再育镰刀菌生长和产生伏马菌素B1(FB1)的菌株,并对其进行鉴定,为控制食品中真菌毒素污染提供新途径。【方法】采用镰刀菌产毒素试验及生长对峙法,从采自红树林泥土中分离筛选目标菌株;根据菌株形态和培养特征、生理生化特性及16SrDNA序列分析,对目标菌株进行鉴定。【结果】从红树林泥土中分离到1株可抑制再育镰刀菌产生FB1和生长的菌株SZ1-6,初步确定该菌株属于卡伍尔链霉菌。菌株SZ1-6发酵液可显著抑制再育镰刀菌产生FB1,产毒抑制率达67%以上;菌株对再育镰刀菌生长也具有一定的抑制效果。【结论】筛选到1株对再育镰刀菌产FB1和生长均有抑制效果的链霉菌菌株SZ1-6,说明从海洋资源中寻找产抗生素的天然放线菌是可行的。     

乳酸菌防霉去毒作用研究

探讨乳酸菌吸附黄曲霉毒素B1的强度及被吸附的黄曲霉毒素B1的致突变性.将乳酸菌细胞与黄曲霉毒素B1在生理盐水中相混合,在37℃振荡培养60和120min后检测生理盐水中黄曲霉毒素B1的含量,同时利用Ames试验检测被吸附的黄曲霉毒素B1的致突变性.结果表明,在使用的8株乳酸菌中,乳酸菌结合黄曲霉毒素B1的强度在4%～50%之间,其中干酪乳杆菌干酪亚种CGMCC1.539吸附黄曲霉毒素B1能力最强.Ames试验表明,被结合的黄曲霉毒素B1仍有较强的致突变性.乳酸菌对黄曲霉毒素B1有较强的吸附作用.     

翘嘴红鲌（♀）×团头鲂（♂）杂种F1的SRAP标记分析

相关序列扩增多态性(sequencerelated amplified polymorphism,SRAP)是基于PCR技术的一种新型分子标记技术。运用SRAP分子标记技术对翘嘴红鲌（♀）×团头鲂（♂）杂种F₁及其父母本的遗传变异进行了分析。从24个SRAP引物组合中筛选到21个多态性引物组合,共得到136条清晰稳定的扩增位点,其中124个扩增位点具有多态性,平均每个引物组合产生6.48个多态性条带,显示了较高的多态性比率。杂种F1的SRAP扩增条带均能在亲本中找到,未发现杂种F1特异性条带,直观显示杂种F₁确为杂交种。翘嘴红鲌、团头鲂及其杂种F₁的Nei’s多样性指数（H）分别为0.194 5、0.172 2、0.198 4,Shannon’s信息指数（I）分别为0.289 1、0.254 7、0.290 5,表明杂种F1比其父母本有更高的遗传多样性水平。翘嘴红鲌与团头鲂间的遗传距离为0.420 6,两者基因组有较大的相似性。杂种F₁与翘嘴红鲌和团头鲂间的遗传相似性分别为0.767 1、0.751 2,两者相差甚微,显示杂种F₁与双亲的相似程度没有明显的倾向性,表明属间杂种F₁整合了翘嘴红鲌和团头鲂的遗传信息。研究结果也表明SRAP分子标记技术是比较稳定可靠的标记系统,可有效用于鱼类杂种真实性的鉴定和遗传变异分析。     

蝴蝶兰与火焰兰远缘杂交育种初探

选择蝴蝶兰(Phalaenopsis)与火焰兰(Renanthera)进行正反远缘杂交,共计杂交组合48个,获得441株杂交后代。结果表明:1)在48个杂交组合中,有30个组合座果,仅有6个组合的种子在诱导培养基M1、M2和M3上萌发,其中M2的诱导时间最短,而多数组合能座果但蒴果内棉絮状、无种子,可能是胚发育不全或败育所致;2)火焰兰与二倍体、非整倍体蝴蝶兰杂交共有20个组合座果,但蒴果内均没有种子;与四倍体蝴蝶兰属间正反杂交有10个组合座果,其中6个经无菌播种后均获得杂种后代。因此,选择大花型四倍体蝴蝶兰与火焰兰属间杂交较易成功;3)采用组织培养无菌播种的方法进行胚抢救是提高远缘杂交成功率的有效手段,蝴蝶兰与火焰兰属间杂交成功的6个组合经无菌播种后均获得杂种后代;4)杂种F_1代遗传了双亲的特性,植株及开花性状总体上趋向蝴蝶兰,但叶端明显比蝴蝶兰下弯,叶片革质和较硬。     

黄曲霉ste20-like基因功能鉴定及与ste20基因功能的比较

为了鉴定ste20-like基因在黄曲霉生长、分生孢子形成、菌核形成中的作用以及其侵染性,并比较其与ste20基因功能的差异,以A.flavus NRRL3357为研究对象,对两个基因进行相似度比对和生物信息学分析,根据同源重组策略获得单基因缺失菌株Δste20、Δste20-like和双基因缺失菌株Δdouble（Δste20-like&ste20）,并分析基因敲除对菌株生长、分生孢子形成、菌核形成、黄曲霉毒素B₁（AFB₁）生物合成和侵染功能的影响。应用pyrG的双向遗传筛选成功获得Δste20、Δste20-like和Δdouble;与野生型相比,单基因缺失和双基因缺失突变株的生长速率、分生孢子量、菌核数量以及侵染能力都显著降低,在毒素合成方面,Δste20、Δste20-like和Δdouble菌株分别降低约76%、93%和72%;突变株之间比较发现,ste20-like缺失对生长速率的影响大于ste20基因;突变株之间的分生孢子产生量无显著差异;Δste20无菌核产生而Δste20-like还有少量菌核产生;Δste20-like菌株产生的毒素显著低于Δste20和Δdouble菌株。ste20-like基因正调控黄曲霉生长、分生孢子生成、菌核形成、AFB₁生物合成,并影响黄曲霉分生孢子对粮油种子的侵染能力。与ste20基因功能相比,ste20-like基因在调控黄曲霉生长、毒素合成方面对菌株的影响方面较显著,而在菌核形成方面ste20的基因调控作用更显著。     

枯草芽孢杆菌对湖羊瘤胃菌群和血清代谢物的影响

【目的】利用16S rDNA高通量测序技术和LC-MS/MS非靶向代谢组学技术,研究短期和长期饲喂添加枯草芽孢杆菌日粮对育肥湖羊瘤胃内容物菌群和血清代谢物的影响。【方法】选择日龄((60±10) d)相近、体质量((19.51±2.07) kg/头)接近的湖羊断奶公羔36只,随机分为3组,分别为对照组(CON)、枯草芽孢杆菌Ⅰ组(BSN)和枯草芽孢杆菌Ⅱ组(BSH),每组12只羊。CON组饲喂基础饲粮,BSN组饲喂基础饲粮+100 mg/kg枯草芽孢杆菌,BSH组饲喂基础饲粮+200 mg/kg枯草芽孢杆菌。预试期10 d,正试期60 d,分别在正试期的第30天（短期）和第60天（长期）每组随机选择6只羊取瘤胃内容物和血清进行分析。【结果】① 短期和长期饲喂添加枯草芽孢杆菌饲粮对湖羊瘤胃微生物丰富度指数Chao 1指数和多样性指数Shannon指数、Simpson指数均无显著影响(P＞0.05)。湖羊瘤胃菌群在门水平上,短期饲喂BSN组的螺旋体菌门、迷踪菌门相对丰度较CON组显著降低(P＜0.05),长期饲喂BSH组的变形菌门相对丰度显著升高(P＜0.05);在属水平上,短期饲喂BSN组普雷沃氏菌属UCG-003相对丰度显著降低(P＜0.05),而瘤胃球菌属1相对丰度显著升高(P＜0.05)。长期饲喂BSN和BSH组湖羊普雷沃氏菌属UCG-003相对丰度显著降低(P＜0.05)。② 短期饲喂BSN和BSH组湖羊血清代谢物中L-苹果酸、D-2,3-二羟基丙酸、5-氨基水杨酸、2-氮杂环丁烷羧酸、棕榈酰溶血磷脂酸、1-磷酸果糖、核黄素均较CON组显著降低(P＜0.05);BSN组5 磷酸脱氧核糖、丙烯酸、甘氨酰异亮氨酸、2-酮丁酸、1,2,4-偏苯三酚、β-D-半乳糖、丁酸乙酯均较CON组显著降低(P＜0.05),而3′-磷酸腺苷较CON组显著升高(P＜0.05),差异代谢物相关通路为辅因子的生物合成、核黄素代谢、磷酸转移酶系统等。长期饲喂BSH组10E,12Z 共轭亚油酸、N4-乙酰胞嘧啶、吡咯烷酮羧酸、9,10-环氧十八烷酸、肌酸酐均较CON和BSN组显著升高(P＜0.05),差异代谢物相关性最高的关键通路为程序性坏死、鞘脂信号通路和鞘脂代谢。③ 属水平上差异微生物和差异代谢物相关性分析发现,普雷沃氏菌属UCG-003与大豆苷显著负相关(P＜0.05),螺旋菌属2与3′-磷酸腺苷显著负相关(P＜0.05),而瘤胃球菌属UCG-011与对苯二甲酸、喹啉酸、5,7-二羟基-2-(4-羟基-3,5-二甲氧基苯基)-4H-色胺-4-酮显著正相关(P<0.05)。【结论】枯草芽孢杆菌短期饲喂可调节湖羊瘤胃微生态平衡,使纤维降解有关的细菌相对丰度增加,但长期饲喂不仅调节能力降低,且长期大剂量（200 mg/kg饲粮）饲喂还会引起瘤胃微生物菌群失调;同时,枯草芽孢杆菌可影响湖羊代谢过程,短期饲喂可能调控辅因子的生物合成、核黄素代谢、磷酸转移酶系统等代谢过程,长期饲喂可能调控程序性坏死、鞘脂信号通路和鞘脂代谢。