多位点关联分析方法学的研究进展

多位点关联分析在人和动植物遗传研究中的应用日益广泛.本文综述了以混合线性模型(mixed linear model,MLM)为框架下多位点关联分析的主要方法及重要软件平台,包括全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS)混合线性模型方法学的建立与发展,多位点模型方法的发展,多...     

棉花产量构成因素性状的全基因组关联分析

【目的】 对铃重、衣分、单株铃数和籽指等棉花产量构成因素性状进行全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）,发掘与其关联的标记位点、优异等位变异及候选基因,为棉花产量的分子育种提供理论依据。【方法】 以408份陆地棉品种（系）资源为材料,利用Cotton SNP 80K芯片,对6个环境的铃重、衣分、单株铃数和籽指4个产量构成因素性状进行基于混合线性模型（mixed linear model,MLM）的全基因组关联分析,检测与产量构成因素性状显著关联的位点、优异等位变异;进一步依据转录组数据的基因表达量,在显著关联的位点侧翼序列1 Mb区间挖掘可能的候选基因。【结果】 4个产量构成因素性状在不同环境下均表现出广泛的表型变异,其中,单株铃数变异系数最大为16.67%—22.66%,各性状的遗传率为48.4%—92.2%;除铃重与衣分间相关性不显著外,其他性状间均呈显著或极显著相关性;基于6个环境各性状表型数据的最佳线性无偏预测值（best linear unbiased prediction,BLUP）,GWAS共检测到分布于基因组的7个区间内23个与目标性状关联的SNP位点,其中,与铃重关联的位点5个,与衣分关联的位点1个,与单株铃数关联的位点9个,与籽指关联的位点8个,有3个位点（TM21094、TM21102和TM57382）同时与多个目标性状关联;鉴定到7个最优SNP位点的优异等位变异,分别为TM21099（TT）、TM57382（GG）、TM78920（CC）、TM53448（TT）、TM59015（AA）、TM43412（GG）和TM69770（AA）;利用转录组数据分析,在基因组的7个区间筛选到158个与产量形成可能的候选基因,GO富集分析和KEGG代谢途径分析发现,候选基因功能类别多样并参与了多种代谢途径。【结论】 在陆地棉品种（系）群体中共鉴定到23个与产量构成因素性状关联的SNP位点,筛选到158个可能与产量性状相关的候选基因。     

限制性两阶段多位点全基因组关联分析法在遗传育种中的应用

全基因组关联分析（genome-wide association studies,GWAS）通过建立全基因组高密度分子标记以检测基因型与表型间的关联性,已成为动植物数量性状遗传解析的主要方法。然而,以往GWAS方法只注重于个别主要QTL的检测,而且使用仅有2个等位变异的SNP标记不能检测自然群体中广泛存在的复等位变异,一定程度限制了GWAS的应用。限制性两阶段多位点全基因组关联分析方法（RTM-GWAS）首先根据全基因组高密度SNP标记间的连锁不平衡程度,将多个相邻且紧密连锁的SNP标记组成为具有复等位变异（单倍型）的连锁不平衡区段（SNPLDB）标记。其次,RTM-GWAS使用由SNPLDB标记计算的遗传相似系数矩阵作为群体结构偏差的通用估计,并提取该矩阵的特征向量作为模型协变量以降低由群体结构偏差导致的假阳性。最后,利用具有复等位变异的SNPLDB标记与建立的多位点复等位变异模型,RTM-GWAS将性状遗传率作为QTL表型变异解释率的上限,通过两阶段分析策略高效地进行全基因组QTL及其复等位变异的检测,并最终构建多QTL遗传模型。该法还可以基于性状小区观测值,建立QTL与环境互作多位点模型,不仅能检测与环境有交互作用的主效应QTL,还能检测仅与环境有交互作用的无主效应QTL。RTM-GWAS不仅解决了以往GWAS不能估计复等位变异的问题,而且通过使用多位点模型拟合多个QTL提高了检测功效并能有效地控制假阳性的膨胀,为全面解析自然群体QTL及其复等变异提供了通道。该法能估计出等位基因的效应及其在群体内的相对频率,由其结果建立的QTL-allele矩阵代表了目标性状在群体中的全部遗传组成,不仅可用于候选基因发掘,还为群体内QTL及其复等位变异（基因及其复等位基因）的动态研究（群体遗传分化以及特有与新生等位变异）提供了新的工具。依据QTL-allele矩阵,还能进一步利用计算机模拟产生杂交组合后代基因型,并预测杂交组合后代纯合群体的表现,从而进行优化组合设计与分子设计育种。此外,RTM-GWAS还适用于双亲杂交后代重组自交系群体以及多亲杂交后代巢式关联作图群体,因避免了群体结构偏离的干扰,检测功效更高。本文归纳了RTM-GWAS的原理和方法,并综述了其在遗传育种研究中的应用。     

数量性状全基因组关联分析中上位效应遗传位点检测方法研究进展

数量性状的表型变异受到大量效应微小的遗传位点和诸多环境因素的共同作用,但在数量性状的遗传研究领域,关于不同遗传位点之间加性效应与上位效应相对重要性的认识却存在着分歧。近年来,伴随着全基因组关联分析在人类及家养动物数量性状研究中的发展,在全基因组关联分析的框架内进行上位效应遗传位点的检测越发受到重视。文章以遗传力失踪问题为出发点,首先综述了标记-QTL连锁分析和GWAS框架下传统上位效应遗传位点的检测方法,然后对基于表型方差同质性检验和广义线性混合模型方法的上位效应统计推断以及混杂因素的处理方法进行了总结与梳理,旨在为数量性状全基因规模上位效应的相关研究提供理论参考。     

多环境下玉米保绿相关性状遗传位点的挖掘

【目的】功能性保绿通常被认为是包括玉米在内的主要作物品种的理想性状。挖掘新的控制玉米保绿相关位点和候选基因,为玉米保绿遗传研究提供理论基础。【方法】以150份由许178和K12组配的重组自交系（recombinant inbred lines,RIL）群体为材料,通过Windows QTL Cartographer V2.5的复合区间作图法（composite interval mapping,CIM）对3个保绿相关性状（保绿度（visual stay green,VSG）、吐丝期绿叶数（green leaf number at silking stage,GLNS）和成熟期绿叶数（green leaf number at mature stage,GLNM））进行QTL定位。同时,以139份自然材料组成的关联群体为材料,基于混合线性模型（mixed linear model,MLM）,结合50 790个高质量SNP标记,对这3个性状进行全基因组关联分析（genome-wide association study,GWAS）。【结果】基于CIM,利用单环境下的表型值和最佳线性无偏估计值（best linear unbiased prediction,BLUP）对GLNM、GLNS和VSG进行定位,共检测到37个QTL,分布在除第10染色体以外的其他染色体上,LOD范围为2.58—11.36,表型贡献率为4.34%—22.40%。GLNM、GLNS和VSG性状分别检测到14、12和11个位点。其中,4个遗传稳定的QTL（qGLNS2-1、qVSG1-1、qVSG1-2和qVSG7-1）,在3个及以上不同单环境中同时被检测到。利用MLM对保绿相关性状进行全基因组关联分析,共检测到44个超过阈值线的显著SNP,根据SNP标记在B73参考基因组的物理位置,发现共有15个位点落在连锁分析定位到的QTL区间内。【结论】通过QTL定位和全基因组关联分析共同检测到4个遗传稳定的共定位遗传区段（对应的B73参考基因组V4版物理位置区间为第1染色体6.2—8.2 Mb、第2染色体209.1—221.4 Mb、第6染色体96.8—102.1 Mb、第7染色体4.9—11.4 Mb）,并挖掘到4个与光合作用和抗逆相关的候选基因（Zm00001d006119、Zm00001d018975、Zm00001d006535和Zm00001d036763）。     

甘薯苗期氮高效利用性状的GWAS分析及候选基因的筛选与验证

【目的】解析甘薯氮高效利用的遗传机制,挖掘氮利用性状的关联位点及氮高效候选基因,为甘薯氮高效型分子育种、品种遗传改良提供支持。【方法】以来自世界各地的129个甘薯栽培种为材料,设置缺氮(0 mmol·L^-1纯氮)和正常氮(14 mmol·L^-1纯氮)处理,采用水培试验对甘薯苗期地上部生物增加量、地下部生物增加量、地上部氮累积量、地下部氮累积量、地上部氮生理利用效率和地下部氮生理利用效率共6个表型性状进行基于混合线性模型(mixed linear model,MLM)的全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS)。根据分析结果确定氮高效候选基因,并对候选基因进行RT-q PCR验证。【结果】6个甘薯苗期氮高效利用性状在正常氮和缺氮处理条件下存在着广泛变异。其中,缺氮处理条件下,地上部生物增加量变异系数最大,为69.5%;地下部氮生理利用效率变异系数最小,为12.1%。除地下部氮生理利用效率外,其他5个性状彼此均显著相关。GWAS定位到与地上部生物增加量、地下部生物增加量、地下部氮累积量和地上部氮生理利...     

苯磺隆胁迫下油菜萌发期相关性状的全基因组关联分析

目的 研究苯磺隆残留对油菜种子萌发的影响,运用全基因组关联分析（genome-wide association analysis,GWAS）揭示苯磺隆胁迫下油菜萌发期相关性状的遗传因子和候选基因,探究油菜在苯磺隆逆境胁迫下的生理形态所反映的基因调控机制,为耐苯磺隆油菜品种的研究提供参考。方法 以241份甘蓝型油菜品种（系）为材料、25 mg·L ^-1苯磺隆溶液为处理液、蒸馏水为对照进行发芽试验。发芽7 d测定并计算相对发芽率、相对根长和相对鲜重。结合芸薹属60K SNP芯片分析群体基因型,通过STRUCTURE软件和TASSEL软件分别对该群体进行群体结构分析以及亲缘关系和LD衰减分析。为有效排除假关联的影响,采用一般线性模型（GLM）和混合线性模型（MLM）中的6种模型进行比较,确定每个性状GWAS分析的最优模型。同时,利用TASSEL软件在最优模型下对241份材料的3个性状分别进行全基因组关联分析,根据关联SNP位点的LD区间序列预测候选基因。 结果 241份品种（系）群体可分为P1（94份材料）和P2（147份材料）2个亚群,其中约56.28%的材料之间的亲缘关系值为0。全基因组关联分析（K+PCA模型）共检测到16个与性状显著关联的SNP位点,这些位点可解释9.42%—13.14%的表型变异率。通过分析显著SNP位点的LD区间与甘蓝型油菜对应的区间序列,筛选出25个候选基因可能与油菜耐苯磺隆有关,其中9个为细胞色素P450家族基因,5个参与谷胱甘肽合成或代谢过程,2个为多药耐药相关蛋白基因。同时发现与相对发芽率显著相关的基因ATGSTU19编码谷胱甘肽转移酶,参与毒素分解过程,在各种胁迫反应中起重要作用。在相对根长和相对鲜重共同鉴定到的候选基因BnaC02g27690D功能未知。结论 共检测到16个SNP位点与耐苯磺隆性状显著关联,筛选出25个候选基因可能与油菜耐苯磺隆有关。     

全基因组关联分析在茶叶研究中的应用进展

全基因组关联分析（genome-wide association analysis,GWAS）是以高通量测序技术为基础,结合生物信息学和统计学方法,在全基因组水平上鉴定调控复杂性状的基因变异,是研究复杂农艺性状和遗传变异最有力和最有效的研究方法,其核心是研究遗传变异和目标性状之间的关联。GWAS研究检测到的关联位点一般很少,而且关联的位点仅能解释很少一部分性状变异。本文介绍了影响GWAS的主要因素,总结了GWAS在茶叶饮料消费、茶树重要农艺性状、茶叶品质和茶树群体结构研究中取得的一系列进展,提出了茶树GWAS研究中遇到的问题和未来的发展方向。     

甘蓝型油菜角果长度全基因组关联分析

【目的】挖掘与油菜角果长度性状显著相关的SNP位点及候选基因,为揭示油菜角果长度性状的遗传基础和分子机制提供理论依据,为油菜产量分子标记辅助选择育种奠定基础。【方法】在江西农业大学试验地和江西省红壤研究所试验地2个环境下考察300份甘蓝型油菜自交系的角果长度性状,利用简化基因组测序技术(specific locus amplified fragment sequencing,SLAF-seq)对300份甘蓝型油菜自交系基因组DNA进行测序并分析,利用获得的均匀分布于甘蓝型油菜基因组上的201 817个群体SNP(single nucleotide polymorphism,SNP)对角果长度性状进行全基因组关联分析(genome-wide association study,GWAS),探测与油菜角果长度显著相关的SNP位点,并基于群体连锁不平衡分析结果搜寻显著SNP位点两侧100 kb范围内的基因,通过BLAST获得关联区域内基因的注释信息,根据注释信息找出与性状相关的候选基因。【结果】农大试验地角果长度表型变异幅度为46.35—107.07 mm;红壤所试验地角果长度表型变异幅度为39.41—101.35 mm,两性状在2个环境下均表现出广泛表型变异。通过一般线性模型(general linear model,GLM)关联分析,农大环境下共检测到121个角果长度显著关联的SNP位点,分布在A04、A06、A08、A09、C02、C03、C06和C09等8条染色体上,其中,A09染色体上分布最多(83个SNP),红壤所环境下检测到22个角果长度显著关联的SNP位点,其中,1个在C09染色体上,其余21个均分布于A09染色体,在两地探测到20个一致性SNP位点;通过混合线性模型(mixed linear model,MLM)分析,农大环境下共检测到5个角果长度显著关联的SNP位点,其中,3个SNP位点与红壤所环境下检测到3个SNP位点一致,所有位点均位于A09染色体上。对MLM关联分析得到的显著SNP位点两侧100 kb区域内基因进行搜寻并进行功能注释,发现多个候选基因参与调节碳水化合物的运输与合成、花器官和种子的发育、信号转导等,它们可能通过上述功能影响油菜角果的生长,导致角果长度的差异。【结论】通过GLM和MLM两种分析方法探测到多个与油菜角果长度性状显著关联的基因位点,并在显著性位点附近搜寻到相关候选基因。     

板栗总苞和坚果主要性状与SSR标记的关联分析

【目的】通过测定113份板栗品种（系）的数量、质量和假质量性状,分析其遗传变异,比较不同组群之间的性状差异,将SSR标记与性状进行关联,获得更多与SSR标记显著关联的性状,挖掘优异的等位变异位点,为开展板栗分子辅助育种的研究提供参考。【方法】测定并分析板栗总苞和坚果的38个数量、质量和假质量性状,利用SPSS和Graphpad软件对数量性状进行差异显著性和相关性分析,基于SSR标记进行遗传多样性分析,最后用TASSEL 2.1软件通过一般线性模型（general linear model,GLM）和混合线性模型（mixed linear model,MLM）分别对性状和标记进行关联分析。【结果】在遗传多样性分析中,21对SSR引物的有效等位基因数（N_e）、Shannon指数（I）、多态性信息含量（PIC>0.5）、观察杂合度（H_o）和期望杂合度（H_e）的平均值分别为3.164、1.269、0.589、0.593和0.635。根据群体结构分析分为2个主要组群,为了更好地比较性状差异,在聚类分析时将中间类型的品种单独划分为一组。在质量和假质量性状分析中,多样性指数变化范围为0.139—1.567,遗传多样性最高的性状是坚果光泽,最低的是底座接线;坚果形状、光泽、颜色等性状组群间频率分布差异明显。在数量性状分析中,变异系数的范围在3.96%—36.31%,苞重、总苞重和单粒重的变异系数均在30%以上,遗传变异程度高;果形指数和含水量变异系数均在10%以下,具有稳定的遗传特性;总苞和坚果的外观性状之间有强相关性,相关系数均在0.6以上;组1-组2和组2-组3在果实形状和重量中存在显著差异（P<0.05）。在关联分析中,GLM模型中有13个标记位点与18个表型性状极显著关联,表型变异解释率范围为15.12%—54.99%;MLM模型中有6个标记位点与7个表型性状极显著关联,表型变异解释率范围在8.66%—26.93%。【结论】本研究将SSR标记与表型性状进行关联分析,共发现13个标记位点与坚果单粒重等20个表型性状极显著关联,为开展板栗分子辅助育种的研究奠定了基础。     

Mining of candidate genes for grape berry cracking using a genome-wide association study

Fruit cracking is a common phenomenon during the growth and development of horticultural crops that seriously affects fruit yield and quality. However, there are few studies on the mining of candidate genes related to berry cracking. To better understand the genetic basis of grape berry cracking, we conducted a genome-wide association study (GWAS) of grape varieties. Based on the mixed linear model (MLM), we detected five single nucleotide polymorphism (SNP) loci associated with berry-cracking index and two SNP loci associated with berry-cracking type in two years. These loci were mainly distributed on four chromosomes, namely 1, 2, 3, and 18, and were associated with ten unique candidate berry-cracking genes. The gene expression patterns indicated that the candidate genes in the susceptible berry-cracking variety were more abundant than in the resistant berry-cracking variety. Grape berry-cracking is a complex trait controlled by multiple genes, mainly including genes involved in polygalacturonase, copper transporter, and receptor-like proteins. The high expression of the candidate berry-cracking genes may promote the occurrence of berry cracking, so the present study helps to further elucidate the genetic mechanism of berry cracking.     

数量性状遗传分析的新方法及其在育种中的应用

介绍了近年来我们研究发展的一系列新的遗传模型和相应的统计分析方法。这些模型包括农艺性状遗传模型、种子品质性状遗传模型、动物性连锁遗传模型、QTL基因定位的遗传模型等。基于混合线性模型的分析原理的统计分析方法包括方差和协方差估算方法、随机效应的无偏预测方法、条件遗传方差和条件遗传效应的分析方法、复合区间作图方法等。     

全基因组混合模型关联分析的极速回归扫描法研究

在全基因组混合模型关联分析(GWMMAS)中,利用剩余多基因遗传力代替方差比值(剩余多基因方差/误差方差),将多基因遗传力求解限制在(0,1)区间内。引入R语言Rcpp Armadillo程序包中的极速线性模型拟合函数(fast Lm Pure函数)快速估计单核苷酸多态性(SNP)效应和完整LMM最大似然值。从由GBLUP估计的性状基因组遗传力出发,逐个高通量SNP的GWMMAS约需4次全基因组回归扫描。当仅关注EMMAX法估计的大效应或高显著水准标记时,GWMMAS运行时间缩短在两次扫描之内。与采用lm函数优化剩余多基因方差比的Fa ST-LMM法相比,极速回归扫描法可成倍提高GWMMAS计算效率。计算机模拟试验证实新方法统计和计算效率,运用极速回归扫描法可高效定位与牙鲆生长性状相关基因位点。     

Genetic diversity analysis and GWAS reveal the adaptive loci of milling and appearance quality of japonica rice (Oryza sativa L.) in Northeast China

Milling and appearance quality are important contributors to rice grain quality. Abundant genetic diversity and a suitable environment are crucial for rice improvement. In this study, we investigated the milling and appearance quality-related traits in a panel of 200 japonica rice cultivars selected from Liaoning, Jilin and Heilongjiang provinces in Northeast China. Pedigree assessment and genetic diversity analysis indicated that cultivars from Jilin harbored the highest genetic diversity among the three geographic regions. An evaluation of grain quality indicated that cultivars from Liaoning showed superior milling quality, whereas cultivars from Heilongjiang tended to exhibit superior appearance quality. Single- and multi-locus genome-wide association studies (GWAS) were conducted to identify loci associated with milling and appearance quality-related traits. Ninety-nine significant single-nucleotide polymorphisms (SNPs) were detected. Three common SNPs were detected using the mixed linear model (MLM), mrMLM, and FASTmrMLM methods. Linkage disequilibrium decay was estimated and indicated three candidate regions (qBRR-1, qBRR-9 and qDEC-3) for further candidate gene analysis. More than 300 genes were located in these candidate regions. Gene Ontology (GO) analysis was performed to discover the potential candidate genes. Genetic diversity analysis of the candidate regions revealed that qBRR-9 may have been subject to strong selection during breeding. These results provide information that will be valuable for the improvement of grain quality in rice breeding.     

Molecular Diversity and Association Analysis of Drought and Salt Tolerance in Gossypium hirsutum L. Germplasm

Association mapping is a useful tool for the detection of genes selected during plant domestication based on their linkage disequilibrium (LD). This study was carried out to estimate genetic diversity, population structure and the extent of LD to develop an association framework in order to identify genetic variations associated with drought and salt tolerance traits. 106 microsatellite marker primer pairs were used in 323 Gossypium hirsutum germplasms which were grown in the drought shed and salt pond for evaluation. Polymorphism (PIC=0.53) was found, and three groups were detected (K=3) with the second likelihood ΔK using STRUCTURE software. LD decay rates were estimated to be 13-15 cM at r2 0.20. Significant associations between polymorphic markers and drought and salt tolerance traits were observed using the general linear model (GLM) and mixed linear model (MLM) (P 0.01). The results also demonstrated that association mapping within the population structure as well as stratification existing in cotton germplasm resources could complement and enhance quantitative trait loci (QTLs) information for marker-assisted selection.     

Genome-Wide Association Study for Certain Carcass Traits and Organ Weights in a Large White×Minzhu Intercross Porcine Population

Porcine carcass traits and organ weights have important economic roles in the swine industry. A total of 576 animals from a Large White×Minzhu intercross population were genotyped using the Illumina PorcineSNP60K Beadchip and were phenotyped for 10 traits, specifically, backfat thickness (6-7 libs), carcass length, carcass weight, foot weight, head weight, heart weight, leaf fat weight, liver weight, lung weight and slaughter body weight. The genome-wide association study (GWAS) was assessed by Genome Wide Rapid Association using the mixed model and regression-genomic control approach. A total of 31 single nucleotide polymorphisms (SNPs) (with the most significant SNP being MARC0033464, P value=6.80×10-13) were located in a 9.76-Mb (31.24-41.00 Mb) region on SSC7 and were found to be significantly associated with one or more carcass traits and organ weights. High percentage of phenotypic variance explanation was observed for each trait ranging from 31.21 to 67.42%. Linkage analysis revealed one haplotype block of 495 kb, in which the most significant SNP being MARC0033464 was contained, on SSC7 at complete linkage disequilibrium. Annotation of the pig reference genome suggested 6 genes (GRM4, HMGA1, NUDT3, RPS10, SPDEF and PACSIN1) in this candidate linkage disequilibrium (LD) interval. Functional analysis indicated that the HMGA1 gene presents the prime biological candidate for carcass traits and organ weights in pig, with potential application in breeding programs.     

Risk analysis methods of the water resources system under uncertainty

The main characteristic of the water resources system (WRS) is its great complexity and uncertainty, which makes it highly desirable to carry out a risk analysis of the WRS. The natural environmental, social economic conditions as well as limitations of human cognitive ability are possible sources of the uncertainties that need to be taken into account in the risk analysis process. In this paper the inherent stochastic uncertainty and cognitive subjective uncertainty of the WRS are discussed first, from both objective and subjective perspectives. Then the quantitative characterization methods of risk analysis are introduced, including three criteria (reliability, resiliency and vulnerability) and five basic optimization models (the expected risk value model, conditional value at risk model, chance-constrained risk model, minimizing probability of risk events model, and the multi-objective optimization model). Finally, this paper focuses on the various methods of risk analysis under uncertainty, which are summarized as random, fuzzy and mixed methods. A more comprehensive risk analysis methodology for the WRS is proposed based on the comparison of the advantages, disadvantages and applicable conditions of these three methods. This paper provides a decision support of risk analysis for researchers, policy makers and stakeholders of the WRS.     

基于SNP标记的小麦籽粒性状全基因组关联分析

【目的】籽粒性状是影响小麦产量的重要因素,通过对小麦籽粒性状进行全基因组关联分析,发掘控制小麦籽粒性状显著位点,为小麦籽粒性状的遗传改良研究提供理论参考。【方法】以在新疆种植的121份小麦为材料,利用小麦50K SNP芯片,对粒长、粒宽、籽粒长宽比、籽粒面积、籽粒周长和千粒重6个性状进行基于混合线性模型MLM（Q+K）的全基因组关联分析。【结果】在不同环境间6个籽粒性状均表现出广泛的表型变异,其中千粒重变异系数最大为13.91%—17.79%,各籽粒性状遗传力为0.85—0.90。多态性信息含量PIC值为0.09—0.38,最小等位基因频率MAF值为0.05—0.50。群体结构分析表明,试验所用自然群体可分为4个亚群。GWAS结果表明,共检测到592个与6个性状显著关联位点（P<0.001）,其中,涉及6个性状的29个SNP在2个及以上的环境中被重复检测到,分布于1A（5）、1B（2）、1D、2A（5）、3B、5A、5D、6B（4）、6D、7B和7D（7）染色体上,解释9.3%—22.7%的表型变异。检测到6个与粒长稳定的关联位点,分布在1A、2A和7D染色体上,解释9.9%—22.7%的表型变异;检测到2个与粒宽稳定的关联位点,分布在3B和5D染色体上,解释9.6%—12.2%的表型变异;检测到6个与籽粒长宽比稳定的关联位点,分布在2A（2）、5A、7B和7D（2）染色体上,解释10.1%—19.4%的表型变异;检测到3个与籽粒面积稳定的关联位点,分布在1A、1B和1D染色体上,解释9.9%—18.2%的表型变异;检测到6个与籽粒周长稳定的关联位点,分布在1A（2）、2A、6D和7D（2）染色体上,解释9.3%—22.6%的表型变异;检测到6个与千粒重稳定的关联位点,分布在1B、2A和6B染色体上,解释9.7%—12.9%的表型变异。挖掘到5个控制小麦籽粒性状一因多效显著关联位点,分布在1A、2A（2）和7D（2）染色体上,解释9.9%—22.7%的表型变异。【结论】本研究材料遗传多样性丰富,在自然群体中共发现29个与6个籽粒性状在2个及以上环境中稳定显著的关联位点。