甘蔗宿根矮化病感病与非感病植株养分含量、根系生长及内生细菌群落的差异

  【目的】  分析甘蔗宿根矮化病 (ratoon stunting disease, RSD) 感病植株与非感病植株不同部位氮、磷、钾吸收量、根系生长和内生细菌群落结构特征,旨在探明甘蔗宿根矮化病的感染与危害机制,为构建生态防控RSD栽培管理技术体系生态防控RSD提供理论依据。  【方法】  以甘蔗RSD感病植株为试材,RSD非感病植株为对照,采集甘蔗RSD感病植株和非感病植株叶片、根系和茎部组织为样品,利用传统和现代高通量测序技术分析了甘蔗RSD感病植株和非感病植株叶片、茎中氮、磷、钾含量,根系生长以及内生细菌群落结构特征。  【结果】  甘蔗RSD感病植株不同部位氮、磷、钾吸收量显著低于RSD非感病植株;而且RSD感病植株根长、总根表面积、总根体积和根尖数等反映植株根系生长状况的指标,以及指示植株内生细菌多样性的Shannon指数显著低于RSD非感病植株;同时,Simpson指数显著高于相应的RSD非感病植株;基于门分类水平,RSD感病植株内生细菌的部分优势菌门,如绿弯菌门 (Chloroflexi) 和酸杆菌门 (Acidobacteria) 细菌的丰度占比急剧增加,而厚壁菌门 (Firmicutes) 和门分类水平中属于其它 (other) 菌门的细菌占比下降;属分类水平,RSD感病植株内生细菌部分优势菌属的丰度占比、排位顺序与对照相比,发生了明显变化,而且诸如Pseudarthrobacter、红游动菌属 (Rhodoplanes) 等部分优势菌属缺失。  【结论】  甘蔗罹患RSD病后,根长、总根表面积、总根体积和根尖数均显著下降,致使植株氮、磷、钾吸收量显著降低。氮、磷、钾吸收量的减少,尤其是钾吸收量的急剧下降,又会影响RSD感病植株的生长,最终导致甘蔗产量和品质下降。与非感病植株相比,RSD感病植株内生细菌多样性下降、特有内生细菌优势菌属和菌种数量减少是甘蔗植株抗性降低的重要原因。与非感病植株相比,RSD感病植株内生细菌的部分优势菌门的丰度发生了明显变化,诸如绿弯菌门 (Chloroflexi) 和酸杆菌门 (Acidobacteria) 细菌的丰度占比急剧增加,而厚壁菌门 (Firmicutes) 和属于门分类水平中其它 (other) 的细菌占比下降。与非感病植株相比,RSD感病植株内生细菌部分优势菌属的丰度占比、排位顺序也发生了明显变化,如Pseudarthrobacter、红游动菌属 (Rhodoplanes) 等部分非感病植株中丰度占比大于1%的优势菌属缺失。     

甘蔗宿根矮化病感病与非感病株根际土壤生物学性状及细菌群落结构特征

[目的]比较甘蔗宿根矮化病(ratoon stunting disease,RSD)感病植株与非感病植株根际土壤的生物学性状及细菌群落结构特征,旨在为构建甘蔗健康的根际微环境,筛选高效RSD生防细菌提供参考。[方法]通过田间调查和实验室鉴定,以甘蔗RSD感病植株为试材,非感病植株为对照,采集甘蔗RSD感病植株和非感病植株的根际土壤,并基于传统和现代高通量测序技术,分析了甘蔗RSD感病植株和非感病植株根际土壤的生物学性状和细菌群落结构特征。[结果]与甘蔗RSD非感病植株相比,感病植株根际土壤中指示土壤肥力与健康状况的生物学性状指标β-葡糖苷酶、磷酸酶和氨肽酶活性,以及微生物生物量碳、氮、磷显著降低;同时,指示细菌丰富度的Chao1指数和指示细菌多样性的Shannon指数显著下降。门分类水平与非感病甘蔗植株相比,RSD感病植株根际土壤中Proteobacteria(变形杆菌门)、Actinobacteria(放线菌门)、Gemmatimonadetes(芽单胞菌门)和Nitrospirae(硝化螺旋菌门)等优势门类细菌占比呈倍级降低,但Chloroflexi(绿弯菌门)、Acidobacteria(酸杆菌门)、Firmicutes(厚壁菌门)、Cyanobacteria(蓝细菌门)、Planctomycetes(浮霉菌门)、Bacteroidetes(拟杆菌门)等优势门类细菌占比呈倍级增加;在属分类水平,与非感病甘蔗植株相比,RSD感病植株根际土壤中Xanthobacteraceae(黄色杆菌属)、Acidothermus、Gaiellales、Roseiflexus(玫瑰菌属)、Micromonosporaceae(小单孢菌属)和Nitrospira(硝化螺旋菌属)细菌占比呈倍级降低,但Acidobacteria(嗜酸菌属)细菌及部分未知菌属却呈倍级提高。[结论]甘蔗RSD感病植株根际微环境中指示土壤肥力的生物学指标显著降低,细菌丰富度和多样性显著下降,部分优势细菌门属占比发生剧变可能是导致甘蔗RSD发生的重要原因。     

玉米品种抗顶腐病遗传多样性分析及其应用

经鉴定和调查, 从25个玉米品种中选择抗病性较稳定的14个品种为材料, 其中6个品种包括病、健株, 共20个样品, 进行抗病遗传多样性的RAPD分析.结果表明, 不同品种的抗性遗传背景丰富, 20个样品经PCR扩增聚类后, 以遗传距离15划分, 可分为7个类群, 同一类群内的品种在抗病性方面有较强的相似性;同一品种的健株与病株间能产生特异性条带, 且存在一定的遗传距离, 说明植株感病后, 其遗传特性会发生改变.田间试验表明, 遗传特性差异大的感病品种与抗病品种轮作对顶腐病有较高的防效, 可一定程度缓解生产中倒茬难而造成病害流行的难题.     

玉米品种抗顶腐病遗传多样性分析及其应用

经鉴定和调查, 从25个玉米品种中选择抗病性较稳定的14个品种为材料, 其中6个品种包括病、健株, 共20个样品, 进行抗病遗传多样性的RAPD分析。结果表明, 不同品种的抗性遗传背景丰富, 20个样品经PCR扩增聚类后, 以遗传距离15划分, 可分为7个类群, 同一类群内的品种在抗病性方面有较强的相似性;同一品种的健株与病株间能产生特异性条带, 且存在一定的遗传距离, 说明植株感病后, 其遗传特性会发生改变。田间试验表明, 遗传特性差异大的感病品种与抗病品种轮作对顶腐病有较高的防效, 可一定程度缓解生产中倒茬难而造成病害流行的难题。     

地黄强致病型病原菌的分离及其专化型鉴定

为探索地黄连作栽培中真菌病害的大规模爆发机制, 明确自毒物质所介导的土壤病原菌增多的根际生物学过程, 本研究利用PDA平板法, 经过显微鉴定和真菌ITS鉴定分析, 从地黄连作土壤和发病植株中分离到镰刀菌菌株31株, 并进行了致病性检测。结果表明, 串珠镰刀(菌株编号RPP009)、茄病镰刀(菌株编号CCS013)、禾谷镰刀(菌株编号CCS024)、雪霉叶枯病菌(菌株编号CCS038)和尖孢镰刀(菌株编号CCS043)在接种3 d后就表现出明显的致病能力, 严重影响地黄幼苗的株高(为对照的23.40%~30.20%)和植株鲜重(为对照的23.58%~38.94%), 并引起地黄植株变黄畸形, 根毛和须根减少, 在接种2周后致使全部植株枯萎死亡, 具有很强的致病性。专化型鉴定表明, 菌株Fusarium oxysporum (菌株编号CCS043)和Monographella nivale (菌株编号CCS038)只侵染地黄, 不侵染其他试验材料, 植株感病初期在中午时分下部叶片缺水萎蔫, 早晚又有所恢复, 如此反复, 至3~5 d, 叶片则不能恢复正常直立, 枯萎死亡。镜检发现, 感病植株茎部维管束变褐色至暗褐色, 后逐渐导致周围海绵组织破裂, 进而致使地下块根逐渐变黑腐烂, 初步判定两株菌株为地黄专化型病原菌。     

不同水分状况下施锌对玉米生长和锌吸收的影响

选择潮土(砂壤)和土(粘壤)两种质地不同的土壤,进行盆栽试验,研究不同土壤水分条件下施锌对玉米生长和锌吸收的影响。结果表明,施锌显著增加了玉米植株根、茎、叶以及整株干物质重;缺锌条件下玉米植株根冠比、根叶比和根茎比趋向增大。施锌显著提高了玉米植株各器官中锌的浓度和吸收量,并明显促进锌向地上部运移。干旱胁迫抑制了玉米植株生长,根冠比、根茎比、根叶比增大;随着土壤水分供应增加,植株生长加快,各器官生物量以茎和叶增加大于根。水分胁迫下,在潮土上玉米叶片中锌浓度上升;在土上叶片中锌浓度下降。但增施锌后,根和茎锌浓度增加幅度较大,叶片增加幅度较小;施锌和水分胁迫对根和茎锌浓度的交互作用极显著。水分胁迫下,玉米植株对锌的吸收总量减少。水分胁迫和锌肥施用对玉米叶片、茎锌吸收量的交互作用十分显著,但对根锌吸收量的交互影响不显著。     

基于机器视觉的玉米植株数量获取方法与试验

获得田间的玉米植株数量对于优化不同玉米品种的种植密度有重要意义,玉米植株数量也是计算新玉米品种平均每株产量的重要参数。为了减轻人工获得玉米植株数量的劳动强度,提高数据的准确率,该文利用基于机器视觉的图像处理技术来获得玉米植株数量。被留高茬玉米收获机作业之后的地块,有一定高度的玉米秸秆站立在地表,摄录这样的图像信息可以大大简化图像处理的难度,提高结果的精确度,所以将图像采集装置安装在留高茬玉米收获机之后来获得视频流。后处理过程中,将视频文件分解为图片文件,然后将真彩色的RGB图片文件转化成灰度图像进行图片的配准,再将灰度图像转化为二值图像进行图像分割与边界提取,最后找到玉米秸秆断面的几何中心并进行标记,统计标记结果即获得玉米植株数量。试验结果显示,人工播种与机械播种在图像识别的误差上没有显著差异(P0.05);机器视觉识别出来的玉米植株数量与实际数量也没有显著差异(P0.05),其平均误差为6.7%;并且该误差不会随着图像中玉米植株数量的增加而产生积累。该文的设计可以降低机器视觉在识别玉米植株数量过程中的难度,提高图像识别的准确度,更好地服务生产实际问题。     

氯化钾抑制玉米茎腐病发生与土壤微生物关系初探

十二年的钾肥长期定位试验表明,氯化钾能够显著降低玉米茎腐病的发生率。为了探讨其机理,通过室内培养试验,研究了PDA培养基中添加氯化钾和土壤浸提液对禾谷镰刀菌(Fusarium.graminearum)生长速度的影响,分析了长期施用氯化钾条件下玉米各生育期根际真菌、细菌和放线菌数目的变化。结果发现,一定浓度的氯化钾不能直接抑制禾谷镰刀菌的生长;与不施氯化钾处理相比,施氯化钾处理的土壤浸提液对禾谷镰刀菌生长具有明显的抑制效果,表明土壤浸提液在病原菌与玉米互作中发挥一定作用。长期施氯化钾显著影响玉米生育前期根际土壤真菌和放线菌数目,对根际土壤细菌数目影响不明显,而且真菌数目与茎腐病的发生率呈显著负相关。各处理根际土壤真菌与放线菌数目差异显著时期正处于病原菌的主要浸染时期,因此,施氯化钾引起的玉米根际土壤微生物区系(尤其是真菌数目)的变化是抑制玉米茎腐病发生的机制之一。     

转兔防御素基因（NP-1）玉米植株的获得及其抗病性分析*

首次报道了采用基因枪法将兔防御素基因(NP-1)导入玉米(Zea mays L．)不同杂交组合胚性愈伤组织中获得了T0再生植株。分别通过PCR和DNA点杂交证实．NP-1基因已经整合到部分T0代玉米基因组中。PCR和Southern杂交证实NP-1基因已经稳定遗传至部分T1代玉米植株中。RNA点杂交结果表明部分T1代转基因玉米中NP-1基因能够进行正常转录。在Tl代玉米5～7叶期接种玉米大斑病菌(Helminthosporium turcicum Pass)0号生理小种，发现转兔防御素基因玉米能有效抵抗玉米大斑病的侵袭。     

氯化钠不同浓度对夏玉米生长和吸氮的影响

采用珍珠岩为基质的温室盆栽试验,研究不同盐分(NaCl)水平对夏玉米生长和吸氮的影响。试验设灌溉水中NaCl浓度为0、10、20、40和60mmol.L5个处理。结果表明,在出苗后的25～101d(7月25日～10月10日),当NaCl浓度达到60mmol.L时,明显降低了夏玉米的叶面积、株高、干物质量和根长;盐分对植株体内各器官的氮含量影响不大。随着NaCl含量的增加,植株的总氮累积量将减少,且植株中累积氮量随时间呈二次函数增长。     

玉米胚性愈伤组织转化及转Bt基因植株的抗虫性

用基因枪直接轰击玉米胚性愈伤组织，经潮霉素抗性选择平均每皿可得到０．７￣２．０块抗性愈伤组织，且大部分可再生植株。对这些从抗性愈伤组织分化的植株进行点杂交和Ｓｏｕｔｈｅｒｎ吸印杂交的结果也证明Ｂｔ基因已插入玉米染色组。对一个转Ｂｔ基因植株的测交后代进行了玉米暝抗性的田间鉴定，抗虫和感虫植株的比例接近１：１，符合孟德尔单显性基因的遗传规律。     

氯化钾对玉米根系糖和酚酸分泌的影响及其与茎腐病菌生长的关系

通过溶液培养试验,研究了氯化钾（KCl）对不同抗性品种玉米根系糖和酚酸分泌量的影响,以及在不同浓度糖和酚酸的培养基上禾谷镰刀菌（Fusarium graminearum Schwabe）的生长状况,探讨KCl抑制玉米茎腐病发生过程中,根系分泌物中糖和酚酸所发挥的作用。结果表明,感病品种吉单327的总糖、还原糖和其蔗糖分泌量均高于抗病品种吉单180;正常供钾条件下,总糖、还原糖和蔗糖的分泌量均表现出不同程度的下降,且还原糖下降幅度最大。阿魏酸和绿原酸是玉米根系分泌物中主要的两种酚酸组分。抗病品种吉单180分泌的阿魏酸量明显高于感病品种吉单327,而绿原酸分泌量低于吉单327。正常供钾时,阿魏酸分泌量明显增加,但绿原酸分泌量则有所减少。一定浓度的蔗糖和葡萄糖均能显著促进F. graminearum的生长,且还原糖（葡萄糖）的促进效果较蔗糖更明显;阿魏酸和绿原酸均能抑制F. graminearum的生长,但阿魏酸的抑制效果远远高于绿原酸。KCl 可明显减少不同抗性品种玉米根系的还原糖分泌量,增加阿魏酸的分泌,从而一定程度上抑制了病原菌F. graminearum在根际的快速生长。     

钙对镉胁迫下玉米生长及生理特性的影响

采用溶液培养试验 ,研究不同的钙和镉处理对玉米植株生长、叶绿素含量、硝酸还原酶和ATPase酶活性以及叶片中丙二醛含量、活性氧清除酶系统活性的影响。结果表明 ,根部未供钙或叶面喷施CaCl2时 ,加镉处理玉米根、地上部生物量降低 ,根冠比加大 ;而根部供钙 ,植株生长较好 ,生物量较高 ,根冠比相对较小。营养液中加镉 ,玉米植株中镉浓度显著增加 ,根部镉浓度明显比地上部高 ,根中镉约占 65%～ 78% ,地上部镉占到 22%～35%左右。根部供钙比未供钙处理 ,根中镉含量虽没有显著性差别 ,但地上部镉浓度明显较低。叶片喷施CaCl2 4次比喷施 2次处理 ,地上部镉浓度增加。供钙明显增加了玉米植株中钙浓度。未供钙的玉米叶片叶绿素含量下降 ,但叶绿素a/叶绿素b比基本不变 ;加镉处理 ,玉米叶片叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总量下降更甚 ,叶绿素a/叶绿素b比升高 ;叶面喷施CaCl2 ,叶绿素含量也较低。前期和后期根部供钙处理 ,叶绿素下降程度有所缓解。而根部一直供钙 ,玉米叶片中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量明显提高。镉抑制了玉米植株叶片硝酸还原酶活性、ATPase活性 ;根中ATPase活性以及活性氧清除酶系统超氧化物歧化酶 (SOD)、愈创木酚过氧化物酶 (Gua POD)、抗坏血酸过氧化物酶 (AsA POD)、过氧化氢酶 (CAT)受镉的诱导而增加，叶片中丙二醛(MDA)含量升高。与未供应钙加镉处理相比，根部供钙加镉处理的玉米叶片硝酸还原酶活性、ATPase活性显著增加，也明显减轻了镉对根中ATPase活性、叶片中丙二醛含量、活性氧清除酶系统SOD，POD，CAT 活性的诱导效应。间隔供钙，在一定程度上缓解了镉的毒害，但是叶片喷施CaCl2，对减轻镉毒害无明显效果。因此在本试验条件下，根部供钙对缓解玉米镉毒害有重要作用。关键词:钙；镉；玉米；生理特性     

铁和不同形态氮素对玉米植株吸收矿质元素及其在体内分布的影响 Ⅱ.对铁、锰、铜、锌等营养元素的影响

用营养液培养方法研究了铁和两种形态氮素对玉米植株吸收铁、锰、铜、锌等微量元素及其在体内分布的影响。结果表明:与硝态氮(NO3--N)相比,铵态氮(NH4+-N)显著提高了玉米对铁的吸收,降低了对锰、铜及锌的吸收。供铁也明显提高了植株地上部铁的吸收总量,降低了锰及锌的吸收量,尤其是在供应No3--N时这种作用更为明显。在缺铁条件下,NH4+-N处理的玉米新叶中铁的含量明显高于NO3--N处理;而新叶、老叶、茎中锰、锌、铜含量以及根中锰、锌含量都明显低于NO3--N处理。但使用NH4+-N时,根中铜的含量较高。在供铁条件下,NH4+-N处理的玉米植株四个不同器官中锰和锌的含量显著低于NO3--N处理的植株,而铜的含量正好相反。在缺铁条件下,玉米新叶中活性锰、活性锌的含量显著高于供铁处理;与NO3--N相比,NH4+-N的供应也显著降低了玉米新叶中活性锰以及活性锌的含量。     

水杨酸诱导对玉米大斑病抗性的影响

外施水杨酸(SA)可以显著减轻玉米(Zea mays)大斑病的病害症状.外施SA后玉米叶片的病斑数目和病斑大小明显降低和缩小,诱抗效果超过56%.SA诱导玉米抗病机制研究发现,SA预处理减缓了玉米大斑病菌侵染速度,表现为由侵入钉长出新菌丝,菌丝充满侵染细胞以及向邻近细胞扩展的时间延迟;SA预处理加速了病菌侵染过程中侵染点及周围玉米细胞的死亡.SA处理或SA预处理后接菌,明显增强了玉米叶片中苯丙氨酸解氨酶、几丁质酶、β-1,3-葡聚糖酶的活性;增加了玉米叶片内木质素、丁布的含量;SA处理后接菌,增加了玉米叶片内H2O2含量;而单独接菌,这些酶活性及物质含量均无明显改变.     

菊花菌核病病原菌鉴定、抗性筛选与防治

菌核病是菊花生产中的一种重要病害.为明确菊花菌核病病原菌的种类、品种抗性差异和有效的防治药剂,本研究采用组织分离法对病原菌进行分离培养,结合形态学特征、生物学特征和分子生物学研究进行鉴定,并筛选了33个切花菊品种以及7种杀菌剂.结果 表明,从感病植株上分离得到的病原菌能够重新感染菊花,并且再次分离得到的菌株与原菌株相同...     

不同抗性玉米自交系接种纹枯病菌后蛋白表达的差异分析

由立枯丝核菌(Rhizoctonia solani Ktihn)引起的纹枯病是玉米产业一个突出的世界性难题,为探讨玉米纹枯病发病后的蛋白表达机制,本研究以高耐纹枯病玉米(Zea mays)自交系R15和高感自交系掖478为材料,分时段(0、12、24、36和48 h)提取接菌后叶片总蛋白,利用IEF/SDS-PAGE凝胶电泳技术,对抗、感材料的总蛋白表达差异结果进行了比较分析.结果表明:在蛋白表达谱600～800个清晰蛋白点中,部分蛋白质(多肽)的表达量在两自交系中存在着一定的差异;对其中15个差异表达蛋白进行了基质辅助激光解析电离飞行时间质谱(MALDI-TOF/MS)分析鉴定,并且结合数据库和生物信息学软件分析,确定了莽草酸激酶Ⅰ、铁氧-硫氧蛋白还原酶催化亚基(FTR-C)等蛋白增量表达,而磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶大亚基、光合系统Ⅰ反应中心N亚基等蛋白减量表达,其中增量表达的蛋白能诱导抗病系统的启动,而减量表达的蛋白会抑制物质和能量代谢途径,最终导致植株感病死亡.     

小麦农家品种‘红蚰子’苗期白粉病抗性鉴定和遗传分析

白粉病是小麦的重要病害之一,优异抗病种质的鉴定和利用是控制该病害的有效措施。当前,我国小麦生产中的多数栽培品种和品系对白粉病表现为感病,可利用的优异抗性基因为数不多,因此,很有必要发掘新的有效抗源和抗性基因。我国小麦农家品种‘红蚰子’(京2350)苗期对国内38个小麦白粉病原菌菌株中的34个表现为高抗至免疫,且成株期对石家庄地区的田间混合白粉病原菌表现为免疫或近免疫。为了进一步研究‘红蚰子’抗白粉病遗传特点,发掘并利用其中的优异抗白粉病基因,本研究利用白粉菌E09菌株,分别对‘红蚰子’与感病亲本‘铭贤169’和‘辉县红’组合各自的F_1、F_2后代植株和F_(2:3)株系,进行苗期抗性鉴定和抗性遗传分析。结果表明,‘红蚰子’与‘铭贤169’和‘辉县红’组合的所有F_1均感病,各自F_2后代植株中抗病植株与感病植株的比例均符合1∶3分离比,且各自F_(2:3)株系中纯合抗病株系∶杂合株系∶纯合感病株系的比例均符合1∶2∶1的比例。因此,‘红蚰子’对E09菌株的抗性由1对隐性基因控制,暂时命名为PmHYZ。‘红蚰子’是我国农家品种中优异的白粉病抗源,研究并发掘其中的抗性基因,将为其在抗病育种中的有效利用奠定基础。     

江苏省玉米粗缩病病原病毒的RT-PCR检测

玉米粗缩病毒和水稻黑条矮缩病毒均可由灰飞虱传播并侵染玉米使其发生粗缩病.两种病毒相似之处较多,常规方法很难区分.本研究根据以往已发表的这两种病毒的核酸序列,分别合成了两病毒的特异引物,利用一步法反转录-聚合酶链式反应(RT-PCR)建立了玉米粗缩病病原病毒的快速检测和诊断的方法.对江苏省盐城地区田间自然感病玉米的RT-PCR检测结果和扩增片段序列分析表明:在该地区玉米粗缩病病样中只检测到水稻黑条矮缩病毒一种病原,所测核酸序列与日本所报道的水稻黑条矮缩病毒有92.4 %的同源性.     

分层供水和表层施锌对玉米植株生长和锌吸收的影响

进行分层水分隔离盆栽试验,模拟田间不同层次土壤中水分含量分布不均条件,研究表层土壤施锌情况下,玉米植株生长和锌吸收以及根系在表层和底层土壤中的分配。结果表明,施锌明显促进了玉米地上部生长。在土壤表层水分充足时,施锌对植株增长效果较明显,有利于玉米利用土壤水分。缺锌条件下,改善土壤水分并未显著提高玉米生物量。表层土壤干旱时,上下层土壤中根系干物重之比减小,底层土壤中根系分布相对增加,当表层土壤水分增加时,根系在表层土壤中干物重显著增加,分布相对增多。施锌并没有影响根系在不同层次土壤中的分配。表层土壤水分对苗期玉米植株锌吸收总量有显著影响,干旱条件下,玉米植株锌吸收总量下降;底层土壤水分供应状况对玉米锌浓度影响不大,但植株中锌向地上部运转增加。尽管施锌没有提高生长早期玉米根系生长和对底层土壤水分的利用,但本研究表明缺锌旱地土壤上如通过灌溉等措施增加了耕层土壤水分,应该注意施用锌肥,否则严重影响玉米生物量和玉米对土壤水分的利用效率。