棉花数量性状遗传与QTL定位研究进展

棉花许多重要的性状多为数量性状。现代分子生物技术的发展为植物数量性状基因的定位、分离等研究提供了条件。从数量性状基因座(QTL)作图群体类型及其特点,QTL定位方法,QTL精细定位、克隆、利用等方面进行了综述,并对今后QTL研究进行了展望。     

棉花数量性状遗传与QTL定位研究进展

棉花许多重要的性状多为数量性状。现代分子生物技术的发展为植物数量性状基因的定位、分离等研究提供了条件。从数量性状基因座(QTL)作图群体类型及其特点,QTL定位方法,QTL精细定位、克隆、利用等方面进行了综述,并对今后QTL研究进行了展望。     

水稻抽穗期数量性状基因的定位及遗传效应分析

本研究利用特早抽穗粳稻品种石狩白毛和籼稻品种明恢63杂交的F2分离群体共116株,构建了含88个共显性分子标记的连锁图谱,对水稻(Oryza sativA L．)抽穗期进行基因定位。利用2种分析软件MAPMAKER／QTL和QTLMapper进行分析,共检测到3个抽穗期的数量性状基因座(QTLs)。2个软件共同发现第7染色体上RM214与A5106标记区间内存在1个主效QTL Hd7a（Hd7c),来自明恢63的这个位点的等位基因可使抽穗期延迟。其余2个QTLs分别位于第7、9染色体上。同时检测到有5对位点间存在上位性作用,但相对贡献率较小,表明上位性效应也是影响抽穗期的遗传基础。     

利用极端材料定位水稻粒形性状数量基因位点

利用极端大粒材料GSL156(千粒重71.9 g)与特小粒材料川七(千粒重12.1 g,轮回亲本)杂交、回交获得的BC₂F₂ 216个个体为作图群体,在北京进行稻谷粒长、粒宽、粒厚、长宽比、千粒重等粒形性状的鉴定。采用单标记分析和复合区间作图法,利用SSR标记对粒形性状进行数量性状基因座检测。结果表明,上述粒形性状在BC₂F₂群体均呈正态连续分布,表现为由多基因控制的数量性状;共检测到与粒形性状相关的QTL 28个,分布于第1、2、3、4、5、6和12染色体上。其中qGL3-2、qGL3-3、qGT12-1、qGT2-1、qGT5-1、qGW1-1、qGW12-1、qGW2-1、qGW5-1、qRLW3-1、qTGW12-1、qTGW2-1、qTGW3-3和qTGW5-1对表型变异的贡献率分别为13.70%、52.51%、21.13%、18.79%、20.92%、14.59%、18.33%、30.03%、20.05%、24.53%、13.47%、11.43%、21.30%和15.68%,为主效QTL。其中,第3染色体上检测出来的QTL最多。在所有检测到的28个QTL中,6个QTL的增效等位基因来源于小粒亲本川七,而其余QTL的增效等位基因均来源于大粒亲本GSL156,基因作用方式主要表现为加性或部分显性。第3染色体RM7580~RM8208区间是分别与粒宽、长宽比和千粒重相关的3个主效QTL的共同标记区间,第2染色体的RM7636~RM5812区间、第5染色体的RM3351~RM26区间和第12号染色体的RM1103~RM17区间是分别与粒宽、粒厚和千粒重相关的3个主效QTL的共同标记区间,这些区间对粒形贡献率较大,为进一步精细定位或克隆这些新的粒重或粒形QTL奠定了基础。同时大粒亲本对稻谷粒长、粒宽、粒厚和千粒重等性状的增效作用显著。     

大豆数量性状定位的研究进展

大豆的许多重要农艺性状和经济性状是受多基因控制的数量性状。针对大豆产量性状、种子品质性状和重要病害的抗性等，综述了近年来大豆数量性状基因座位(quantitative trait locus, QTL)定位研究的进展,并讨论了目前大豆QTL定位研究存在的问题及解决途径。     

黄瓜耐弱光性状的QTL定位

应用“欧洲八号×秋棚”为亲本获得的重组自交系群体为材料,以叶面积增长量为鉴定指标,在弱光条件下(光照强度80滋mol·m-2·s-1,光照时数8h白天/16h夜,温度25℃白天/18℃夜)对黄瓜的耐弱光性状进行了研究。发现该RIL群体的双亲在弱光条件下的叶面积增长量存在明显差异。应用该群体构建的具有234个标记位点的连锁图对控制黄瓜耐弱光的数量性状基因(QTL)进行了研究。共定位了5个叶面积增长量的QTL,每个QTL的贡献率在7.3%~20.2%之间。其中1个QTL显示正效加性效应,4个QTL显示负效加性效应。     

控制水稻理化性状的数量性状位点制图

使用日本晴(粳型)／Kasalath(籼型)／／日本晴杂交所衍生的回交近交系(BIL)来鉴定了控制水稻籽粒理化性状的数量性状位点(OTL)；试验进行了两年，通过复合间距制图鉴定了直链淀粉含量(AC)、碱扩散等级(ASS)和凝胶密度(GC)。检测出了直链淀粉     

普通菜豆籽粒大小与形状的QTL定位

普通菜豆是世界上最重要的食用豆类作物之一,其籽粒大小和形状与产量及外观品质密切相关。本研究以来自安第斯基因库的大粒品种龙270709和来自中美基因库的小粒品种F5910配置杂交组合,获得的F2分离群体分别在哈尔滨大田与北京昌平温室种植,对百粒重、粒长、粒宽、粒厚、长宽比和长厚比6个籽粒性状进行了相关性分析和QTL定位。相关性分析表明,百粒重与粒长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比5个衡量籽粒大小和形状的性状均显著正相关。利用基于完备区间作图方法的Ici Mapping 4.1进行QTL定位,哈尔滨环境下定位到38个与百粒重、粒长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比相关的QTL,表型贡献率介于2.39%~17.37%之间,分布在除第1染色体外的其余10条染色体上;北京昌平环境下定位到21个上述性状的QTL,表型贡献率介于5.92%~22.53%之间,分布在第1、第3、第6、第7、第8、第9和第11染色体上。其中,百粒重QTLSW7与SW7’,SW6.1与SW6’,粒长QTLSL6.1与SL6.1’,粒厚QTLSH11与SH11’在2个环境下的标记区间重叠或者重合,SW7、SW6.1、SL6.1、SW6’和SL6.1’的表型贡献率在10%以上。     

利用水稻MAGIC群体关联定位抽穗期和株高QTL

利用多亲本高代互交系(multi-parent advanced generation inter-cross,MAGIC)群体(DC1、DC2和8way)及其复合群体DC12(DC1+DC2)和RMPRIL(DC1+DC2+8way)进行关联分析定位水稻抽穗期和株高QTL。2015年和2016年分别在江西和深圳收集3个MAGIC群体抽穗期数据,2016年在两地收集株高数据,结合Rice 55K SNP芯片进行基因分型,利用关联分析方法检测到3个影响抽穗期的主效QTL(q HD3、q HD6和q HD8),分别位于第3、第6和第8染色体,且分别与已知抽穗期基因DTH3、Hd3a和Ghd8在同一区域。检测到5个影响株高的QTL(q PH1.1、q PH1.2、q PH1.3、q PH4和q PH6),其中q PH1.1和q PH1.2位于已知基因Psd1和sd1附近,其余3个QTL为影响株高的新位点,但仅在1个群体和单个环境下被检测到,QTL表达受遗传背景和环境影响大。不同MAGIC群体定位抽穗期和株高的效果不同,在8亲本MAGIC群体8way及复合群体DC12和RMPRIL分别检测到5、5和6个抽穗期和株高QTL,明显多于4亲本群体DC1的2个和DC2的4个,而且作图的精度更高,表现在定位到的QTL显著水平高和与已知基因距离更近,尤其是复合群体的联合分析(如DC12和RMPRIL)的作图优势更为明显。     

不同环境条件下水稻生育期和株高的QTL分析

利用籼稻品种窄叶青8号(ZYQ8)和粳稻品种京系17(JX17)为亲本构建的加倍单倍体(doubled haploid, DH)群体及其分子连锁图谱,在5个环境中对生育期和株高进行QTL比较分析。结果表明,共检测到10个QTL,两种环境以上能重复检出的QTL9个,这些QTL在不同的环境中的加性效应方向一致,但遗传效应差异较大;其中没有1个QTL在5种环境     

多环境下水稻DH群体剑叶长度的QTL分析

种植由籼稻品种和粳稻品种杂交衍生的DH群体,连续4年测定剑叶长度,运用基于混合模型的复合区间作图法,定位其QTL及上位性互作,估算遗传主效应和环境互作效应。结果表明,全部18个QTL都参与了上位性的形成,其中3个没有自身的遗传效应,但参与了3对上位性互作,这是传统方法不能发现的。另外,一个QTL可与多个QTL发生互作,这可能预示着存在更高阶互作。QTL与上位性互作可以具有不受环境影响而稳定表达的效应,以及与环境的互作效应。有些QTL与环境的互作效应可以在多环境下被检测到,但却不具有主效应,这种QTL可能易受环境因子的影响。QTL与环境的互作效应为随机效应,一个QTL或一对上位性与环境的互作效应总和理论上应等于零,否则会影响对遗传效应的估算,因此多环境下估算的遗传效应更可靠。     

水稻品种IR24抗条纹叶枯病相关QTL的检测

为探明籼稻品种IR24是否携有新的抗条纹叶枯病基因,利用衍生于Asominori/IR24的重组自交系（RIL）群体和以Asominori为遗传背景IR24插入片段的染色体片段置换系（CSSL）群体,进行抗条纹叶枯病相关QTL的检测。利用疫区田间自然条件鉴定的方法,在RIL群体中共检测到4个控制条纹叶枯病的QTL,分别位于第3、5、7、11染色体上（qSTV3、qSTV5、qSTV7、qSTV11）, 其中qSTV3、qSTV7和qSTV11增强抗性的等位基因来自抗性亲本IR24。采用图示基因型比较法,在CSSL群体中将4个抗条纹叶枯病相关基因位点分别定位在染色体片段置换系CSSL4、L17、L39、L61、L62的IR24插入片段上。对比分析RIL群体和CSSL群体的分子连锁图谱,发现qSTV3所在的标记区间与CSSL17的IR24片段相吻合,qSTV7所在的标记区间与CSSL4的杂合片段、CSSL39的IR24片段相吻合,qSTV11所在的标记区间与 CSSL61的IR24片段以及CSSL62的杂合片段相吻合,表明确实存在这3个位点。与前人的研究结果相比较,发现位于第3染色体上的qSTV3区域存在抗刺吸性害虫的基因簇,是一个表达稳定的抗灰飞虱基因座;位于第7染色体上的qSTV7不同于已报道的抗性基因座,表明IR24携有新的抗性基因,这些基因不同于主基因Stvb-i,为防止广泛使用单一基因而造成的遗传脆弱性提供了新的抗性基因源,并且为利用分子标记辅助选择,聚合不同抗性基因培育抗性稳定的条纹叶枯病抗性品种创造了条件。     

多环境下稻米粒重的QTL定位

以粳稻Asominori为遗传背景的染色体片段置换系（CSSLs）群体为材料,利用基于性状-标记多元回归分析方法对稻谷粒重和精米粒重进行多环境的QTL定位。结果在5个环境共检测到6个粒重相关QTL,分布于第1、6、7和8染色体上,对表型变异的贡献率介于13%~35%;其中控制精米粒重的qMRW-1a和稻谷粒重的qPRW-1在不同环境中均能稳定表达,且均位于第1染色体RFLP标记XNpb113附近,该基因座还同时控制着粒宽。qMRW-1a和qPRW-1共同对应的置换系AIS8和AIS11与Asominori 的粒重差异在不同环境中均显著(P < 0.05),表明该QTL的等位基因在不同环境中效应显著。比较发现该QTL在不同遗传群体中均能被重复检测到,且与蔗糖磷酸合酶基因（SPS）位置一致,推测该QTL与淀粉合成代谢有关。qMRW-1a 和qPRW-1在不同环境条件和遗传背景中表达,因此可用于进一步的精细定位研究。     

水稻第1染色体长臂上微效千粒重QTL qTGW1.2的验证与分解

本文报道了水稻第1染色体长臂上微效千粒重QTL qTGW1.2的验证和分解。针对前期qTGW1.2定位结果, 应用SSR标记检测, 从籼籼交组合珍汕97³/密阳46衍生的1个BC₂F_{7分离群体中, 筛选到杂合区间分别为RM11621-RM297和RM212-RM265的2个单株, 构建了两套BC2F8:9近等基因系, 将qTGW1.2进一步界定在RM212-RM265及其两侧交换区间的区域内。}在此基础上, 筛选出5个在目标区间内分离片段缩小且呈阶梯状排列的单株, 衍生了5套BC₂F₁₀分离群体, 应用Windows QTL Cartographer 2.5进行QTL分析。结果表明, 每套群体均检测到千粒重QTL, 加性效应为0.13~0.38 g, 来自密阳46的等位基因提高千粒重; 经比较各个群体的分离区间, 将qTGW1.2分解为互引连锁的2个QTL, 其中, qTGW1.2a位于RM11730和RM11762之间934 kb的区域内, 呈加性作用, qTGW1.2b位于RM11800和RM11885之间2.1 Mb的区域内, 呈正向超显性。     

大豆籽粒大小与形状性状的QTL定位

大豆籽粒大小和粒形性状不仅与产量和外观品量紧密相关,还对机械化播种有着一定的影响。本研究采用大粒栽培品种冀豆12与小粒半野生地方品种黑豆(ZDD03651)杂交衍生的包含188个重组自交系的F_6:8和F_6:9群体为材料,对粒长、粒宽、粒厚、长宽比、长厚比和宽厚比的遗传结构进行分析,并分别以WinQTLCart 2.5、QTLNetwork 2.1和IciMapping 4.1 3种模型对以上性状的加性效应QTL,QE互作效应及上位性互作效应进行检测。6个性状的广义遗传率介于64.01%~79.57%,遗传力较高,且除粒厚外的其他性状受环境影响显著。共定位到加性效应QTL38个,单个QTL的贡献率介于2.21%~10.71%之间,分布在12条染色体的17个标记区间内,且12个染色体区段至少与两种性状相关。两种及以上模型同时检测到的QTL有24个,3种模型均能检测到的QTL共8个,分别为qSL-17-1、qSL-18-1、qSW-6-1、qST-2-1、qST-6-1、qSLT-2-2、qSWT-2-1和qSWT-20-1。检测到7对上位性互作QTL,分别涉及粒长、粒宽、长宽比、长厚比和宽厚比,互作效应贡献率介于0.78%~6.20%之间。QE互作效应贡献率均较低,介于0.0005%~0.3900%之间。以多种模型同时检测结果准确性较高,可为分子标记辅助育种工作提供可靠理论基础。     

利用双向回交导入系定位水稻苗期耐亚铁毒和锌毒的QTL

铁和锌是水稻生长必需的微量元素,也是重金属污染元素。在低洼或酸性土壤中,水稻容易遭受亚铁和锌毒害,抑制水稻生长,造成生物量和产量下降。为探讨水稻苗期耐亚铁毒、锌毒的遗传机制,利用优质粳稻品种Lemont和高产籼稻品种特青为亲本构建的高代双向回交导入系和308个在染色体上均匀分布的SNP标记剖析耐亚铁毒、锌毒相关的QTL。从双向导入系共检测到42个影响耐亚铁毒、锌毒相关性状如苗高、苗干重、根干重以及胁迫与对照相对值的QTL,多数位点增强亚铁毒、锌毒抗性的有利等位基因来自Lemont。其中同时在2个背景下表达的QTL有4个,占定位QTL总数的9.52%,说明大多数QTL的表达具有明显的遗传背景效应。同一遗传背景下同时影响耐亚铁毒和锌毒的QTL有9个,其中QSdw5在2个背景中均被检测到,其效应大小和方向一致,说明水稻苗期耐亚铁毒、锌毒之间存在遗传重叠位点。因此,通过分子标记辅助选择从Lemont中导入或聚合有利的遗传重叠区域,可以提高特青对亚铁毒、锌毒的抗性水平。