喜盐鸢尾铅（Pb）胁迫耐性生理研究

采用溶液培养方法,以喜盐鸢尾（Irishalophila Pall．）为材料,对不同铅（Pb）浓度和时间胁迫下植物叶片叶绿素、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）的含量以及超氧化物歧化酶（SOD）的活性变化进行了研究。结果表明：在Pb胁迫下,喜盐鸢尾叶片的叶绿素含量随Pb处理浓度的增加而降低;在相同Pb浓度胁迫下,叶绿素含量随时间的延长而降低,虽然在8mmol／L和10mmol／L胁迫28d后,随着植物生长稍有恢复,叶绿素a含量有一定的提高,但仍处于较低水平。喜盐鸢尾在4mmol／L以下低浓度Pb胁迫下,叶片的MDA含量在不同胁迫时间内与对照均无显著差别,表明喜盐鸢尾对相对低浓度Pb胁迫具有一定的耐性能力。SOD活性和脯氨酸含量在Pb胁迫下均有不同程度增加,特别是在高浓度胁迫下增加显著,表明喜盐鸢尾具有一定的胁迫诱导抗性能力。     

盐胁迫对番茄根形态和幼苗生长的影响

通过水培和培养基试验,研究了番茄幼苗生长和根构型在盐胁迫下的变化.结果表明,番茄幼苗地上部干、鲜重随着盐浓度增加而减小,根生物量受其影响相对较小;幼苗叶片叶绿素含量显著降低.50mmol/L NaCl显著抑制了侧根发育,侧根数显著降低,而100 mmol/L NaCl则显著抑制了主根和侧根伸长,由此可见,番茄根构型对盐胁迫响应比较敏感.     

外源水杨酸(SA)对NaCl胁迫下棉花幼苗生理生化特性的影响

以棉花幼苗为试验材料,在液培条件下,研究叶面喷施0.1mmol/L SA对100mmol/L NaCl胁迫下棉花幼苗生理特性的影响。结果表明:每隔一天向叶面喷施0.1mmol/L SA较每天和每隔两天喷施更能显著缓解NaCl胁迫对棉花幼苗造成的伤害,可明显提高抗氧化酶的活性、可溶性蛋白含量和游离脯氨酸含量;降低叶片的超氧阴离子产生速率、H2O2含量以及丙二醛(MDA)含量。但是每天喷施导致过量SA对棉花幼苗盐胁迫的缓解作用显著降低甚至加剧盐伤害。因此,每隔一天喷施SA可以通过提高抗氧化酶活性等途径提高棉花幼苗的抗盐性,减轻和缓解NaCl胁迫对棉花幼苗的伤害。     

外源一氧化氮对NaCl胁迫下番茄幼苗光合作用和离子含量的影响

在100.mmol/L.NaCl胁迫下,研究了外源一氧化氮供体硝普钠(SNP)处理对番茄幼苗光合作用和离子含量的影响。结果表明,外源一氧化氮能使在NaCl胁迫下的番茄幼苗叶片叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、叶绿素荧光参数Fv/Fo和Fv/Fm显著提高,胞间CO2浓度(Ci)明显下降;番茄幼苗根系、叶片中K+、Ca2+和Mg2+含量均显著提高,Na+含量明显降低。表明外源一氧化氮可以减轻盐胁迫对番茄幼苗叶片光合功能的不利影响,缓解NaCl胁迫对番茄幼苗的抑制作用。     

盐胁迫下大气CO2浓度升高对黄瓜幼苗生长、光合特性及矿质养分吸收的影响

采用营养液培养和开顶箱法,研究了盐胁迫下CO2浓度升高对黄瓜幼苗生长、光合特性及矿质养分吸收的影响。结果表明,黄瓜生长在80mmol/L NaCl下,其生物量、光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著下降,而胞间CO2浓度明显升高;CO2浓度升高可增加盐胁迫下黄瓜幼苗生物量,使光合速率、气孔导度、蒸腾速率升高。表明CO2浓度升高能减轻盐胁迫对光合功能的不利效应。80mmol/L NaCl可使黄瓜幼苗体内总N和K 的浓度降低,而使Na 浓度增加;CO2浓度升高具有提高盐胁迫下总N和K 浓度,降低Na 浓度的效应,说明CO2浓度升高可减轻盐胁迫的毒害作用,提高黄瓜幼苗生物量。     

外源精胺对NO_3~-胁迫下黄瓜幼苗抗氧化酶活性及光合作用的影响

采用营养液培养方法,研究了添加不同浓度的精胺(Spm)对NO3-胁迫下黄瓜幼苗生长、叶片抗氧化酶活性及光合作用的影响。结果表明,140 mmol/L NO3-胁迫下,外加1 mmol/L Spm,10 d后,黄瓜幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性显著增加,电解质渗漏率和丙二醛(MDA)含量显著降低;气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和净光合速率(Pn)显著升高,气孔限制值(Ls)显著降低。说明1 mmol/L Spm处理能增强黄瓜幼苗对活性氧的清除能力,降低膜脂过氧化程度;降低气孔关闭,改善叶片的气体交换,幼苗生长势增加,对高浓度NO3-胁迫的抗性增强。当Spm浓度高达1.5~2 mmol/L时,与1mmol/L Spm相比,SOD、POD、APX、CAT活性均开始降低,电解质渗漏率和MDA含量增加,Gs、Ci和Pn显著降低,黄瓜幼苗生长受到抑制。可见,外加一定浓度的Spm可通过提高抗氧化酶活性、降低膜脂过氧化程度及改善光合作用来缓解NO3-胁迫对黄瓜幼苗的影响。     

盐胁迫下添加外源硅提高水稻抗氧化酶活性与钠钾平衡相关基因表达

  【目的】  盐胁迫是影响全球作物生长的主要非生物胁迫之一,添加外源硅可有效提高植物对盐胁迫的抗性。本研究通过水培试验,分析硅对盐胁迫下水稻生长、光合系统、钠钾含量、抗氧化酶活性和钠钾平衡关键基因表达量的影响,以探究硅缓解水稻盐胁迫的机制。  【方法】  供试材料为日本晴水稻 (Oryza sativa L. cv. Nipponbare),设置NaCl 0 (CK)、50 (Na1) 和100 mmol/L (Na2) 3个盐胁迫浓度与Na₂SiO₃ 0 (Si0)、0.5 (Si1) 和1.5 mmol/L (Si2) 3个硅浓度,共9个处理。处理5天后,测定水稻长度与生物量、光合与蒸腾速率、氧化伤害、钠钾含量。结果表明,在100 mmol/L NaCl与1.5 mmol/L硅处理下,硅盐互作效果最显著,据此进一步测定了该处理下水稻的抗氧化酶活性与钠钾转运关键基因表达量。  【结果】  盐胁迫显著降低了水稻地上部与地下部的长度与干重,同时显著降低了光合速率、蒸腾速率和叶绿素含量,并明显促进丙二醛的累积。盐胁迫下,外源硅显著增加了水稻地上部高度与干重,但对地下部长度与干重无显著影响;盐胁迫下添加硅显著提高了叶片光合速率和叶绿素含量,显著降低了丙二醛含量,但对蒸腾速率无显著影响。盐胁迫均引起地上部与地下部钠含量显著上升与钾含量显著下降,盐胁迫下添加外源硅可显著降低地上部钠含量,但是对钾含量没有显著影响,并且硅对根系钠钾含量均无显著影响。总体而言,100 mmol/L NaCl处理在水稻中造成的生长抑制、氧化伤害与钠钾失衡等胁迫伤害比50 mmol/L NaCl处理更为严重,而添加1.5 mmol/L的硅对盐胁迫的缓解效果优于添加0.5 mmol/L的硅。在100 mmol/L NaCl处理下,添加1.5 mmol/L的硅显著提高了SOD、CAT、APX的活性,但是对POD的活性无显著影响;同时,添加1.5 mmol/L硅显著提高了盐胁迫下水稻钾吸收基因 (OsHAK1、OsHAK7、OsHAK11与OsHAK12)、钠外排基因 (OsSOS1) 与钠区隔化基因 (OsNHX1、OsNHX3与OsNHX5) 的表达。  【结论】  营养液中添加1.5 mmol/L的硅比0.5 mmol/L的硅对盐胁迫下水稻的生长、光合系统和离子平衡调控效果更好,能更有效地缓解水稻盐胁迫。硅可通过调控SOD、CAT、APX等抗氧化酶活性与钾吸收、钠外排和钠区隔化等钠钾平衡关键基因的表达,从而缓解水稻盐胁迫。     

钙离子对盐胁迫下菊芋幼苗的生长、生理反应和光合能力的影响理论

以南芋2号为材料，研究了Ca²⁺对NaCl胁迫下菊芋叶片中超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、净光合速率(Pn)和荧光参数及菊芋鲜重的影响，探讨了Ca²⁺在盐胁迫中的可能作用。结果表明，在1/2浓度的Hoagland营养液条件下外施10 mmol/L Ca²⁺对菊芋的生长没有明显的影响，但在150 mmol/L NaCl胁迫条件下，外施10 mmol/L Ca²⁺可有效防护胁迫所致的氧化损伤，从而维持较高的SOD活性，抑制脂质过氧化作用。使叶片在盐胁迫条件下，维持较高的PSⅡ的电子传递强度(Fm/Fo)、PSⅡ光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ量子效率(φPSⅡ)、光化学淬灭系数(qP)、Pn和较低的非光化学淬灭系数(qNP)，有利于物质积累从而使生物产量增加。这主要归因于Ca²⁺可在一定程度上弥补盐胁迫导致Ca²⁺亏缺造成的离子失衡，使植物维持较正常的生理活动，稳定细胞膜结构，维持体内离子吸收平衡，保护光合机构。     

钙对铅胁迫下玉米幼苗生长及生理特性的影响

以玉米品种"郑单958"为材料,研究不同浓度Ca~(2+)(0~25mmol/L)对一定浓度铅(100mg/L)胁迫下玉米幼苗光合及生理特性的影响。结果表明,重金属铅明显抑制玉米幼苗的生长,与对照相比,玉米幼苗叶片SOD、POD和CAT活性分别降低57.58%,54.33%和55.21%,可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量分别降低61.15%,92.45%和74.49%;而幼苗叶片的MDA含量和细胞膜通透性明显高于对照,较对照分别增加20.89%和32.36%。一定浓度的Ca~(2+)(10mmol/L)能显著促进玉米幼苗生物量(叶干鲜重、根干鲜重)增加,与单独铅胁迫处理相比,保护酶SOD,POD和CAT活性分别增加55.43%,36.01%和87.72%,可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量分别增加55.28%,91.68%和67.16%,MDA含量下降62.03%;外源钙还有效改善铅胁迫下玉米幼苗的光合作用,其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)均较单独铅胁迫处理条件下明显增加。外源钙对玉米幼苗铅胁迫的缓解具有剂量效应,以10mmol/L Ca~(2+)的效果最好,增强了玉米幼苗对重金属铅的抗性。     

燕麦幼苗对氯化钠和氯化钾胁迫的生理响应差异

为探讨燕麦对NaCl和KCl胁迫的生理响应差异,采用水培法,研究了不同浓度NaCl和KCl胁迫对幼苗生长,活性氧代谢和渗透调节的影响。结果表明:(1)在75和150mmol/L浓度下,NaCl胁迫对燕麦幼苗的膜脂过氧化伤害和生长抑制大于KCl胁迫。NaCl胁迫下叶片中的超氧化物岐化酶(SOD),过氧化氢酶(CAT)活性及可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量低于KCl胁迫;当浓度增大到225mmol/L时,KCl胁迫叶片中O-2.,H2O2,丙二醛(MDA),可溶性蛋白和可溶性糖含量显著大于NaCl胁迫,而SOD,抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性及谷胱甘肽(GSH)含量则相反。(2)225mmol/L KCl和NaCl处理的植株叶片水势分别为-0.867和-1.034 MPa,渗透势分别为-1.409和-1.252 MPa,说明KCl对燕麦的更强伤害不是渗透胁迫所致;经225mmol/L KCl胁迫后,燕麦叶片中Na+含量下降至对照的36.5%,而K+含量上升为对照的1.49倍,而补充20mmol/L NaCl显著提高了225mmol/L KCl胁迫下叶片Na+的含量及SOD,APX活性,降低了K+,H2O2,O-2.和MDA含量,说明离子毒害引起的活性氧积累可能是高浓度KCl胁迫对燕麦幼苗伤害大于NaCl胁迫的重要原因。     

钙离子通过调节抗氧化酶活性保护NaCl对菊芋的毒害

The ameliorative effect of external Ca^2＋ on Jerusalem artichoke （Helianthus tuberosus L.） under salt stress was studied through biochemical and physiological analyses of Jerusalem artichoke seedlings treated with or without 10 mol L^-1 CaCl2, 150 mmol L^-1 NaCl, and/or 5 mmol L^-1 ethylene-bis（oxyethylenenitrilo）-tetraacetic acid （EGTA） for five days. Exposure to NaC1 （150 mmol L^-1） decreased growth, leaf chlorophyll content, and photosynthetic rate of Jerusalem artichoke seedlings. NaC1 treatment showed 59% and 37% higher lipid peroxidation and electrolyte leakage, respectively, than the control. The activities of superoxide dismutase （SOD）, peroxidase （POD）, and catalase （CAT） were decreased by NaCl, indicating an impeded antioxidant defense mechanism of Jerusalem artichoke grown under salt stress. Addition of 10 mmol L^-1 CaCl2 to the salt solutions significantly decreased the damaging effect of NaC1 on growth and chlorophyll content and simultaneously restored the rate of photosynthesis almost to the level of the control. Ca^2＋ addition decreased the leaf malondialdehyde （MDA） content and electrolyte leakage from NaCl-treated seedlings by 47% and 24%, respectively, and significantly improved the activities of SOD, POD, and CAT in NaCl-treated plants. Addition of EGTA, a specific chelator of Ca2＋, decreased the growth, chlorophyll content, and photosynthesis, and increased level of MDA and electrolyte leakage from NaCl-treated plants and from the control plants. EGTA addition to the growth medium also repressed the activities of SOD, POD, and CAT in NaCl-treated and control seedlings. External Ca2＋ might protect Jerusalem artichoke against NaC1 stress by up-regulating the activities of antioxidant enzymes and thereby decreasing the oxidative stress.     

施钙对甘薯铝胁迫的缓解效应

采用土培试验方法,以铝敏感型甘薯品种商薯19号为研究材料,设置不同的钙处理水平(0、0.8、1.6、2.4 g/kg),研究了钙对甘薯铝胁迫(1 g/kg)的缓解效应。结果表明:施钙可以显著促进甘薯根系的生长发育,提高叶片叶绿素含量和PSⅡ(PhotosystemⅡ)最大光化学效率(Fv/Fm),提高叶片中超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和过氧化物酶活性,降低叶片中丙二醛的积累量。施钙可以有效提高甘薯对铝胁迫的抗逆性,有效缓解铝对甘薯的胁迫。     

镁对厚皮甜瓜坐果节位叶片叶绿素荧光特性和活性氧清除系统的影响

【目的】厚皮甜瓜坐果节位叶片在果实生长过程中早衰现象严重,对果实生长会造成不利影响。本试验采用外源喷施硫酸镁的方法,研究了镁对坐果节位叶片叶绿素荧光特性、活性氧清除系统及果实的影响,以期延缓坐果节位叶片衰老,提高厚皮甜瓜产量和品质。【方法】以厚皮甜瓜品种‘迎春(F1)’为试材,于坐果节位雌花开放授粉当天对植株叶片喷施不同浓度(0、2、4、6 mmol/L)的硫酸镁溶液,每7天喷1次,共喷3次,采用随机区组试验设计,重复3次。在第一次处理后每隔7 d对坐果节位叶片进行各项生理指标测定。叶片叶绿素荧光参数采用成像荧光仪MINI-IMAGING-PAM测定,光合特性采用Li-6400光合仪测定,叶片镁元素含量采用电感耦合等离子体发射光谱(ICP-OES)法测定,酶含量、果实可溶性糖及可溶性蛋白测定参照李合生的方法测定,可溶性固形物采用手持糖度计测定,Vc采用2,6-二氯酚靛酚滴定法。【结果】对坐果节位叶片及果实生理指标进行分析,结果显示2mmol/L和4 mmol/L镁处理能够显著增加坐果节位叶片的镁含量,延缓叶片衰老过程中叶绿素的降解速率;明显降低坐果节位叶片初始荧光Fo值,增强PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ实际光化学量子效率(ФPSⅡ)及表观光合电子传递速率(ETR),提高坐果节位叶片的净光合速率;明显提高叶片过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)等抗氧化酶活性,降低活性氧和MDA含量;显著提高了厚皮甜瓜果实的可溶性糖、可溶性固形物、可溶性蛋白及Vc含量,但对单果重影响不显著。【结论】适宜浓度的镁处理能够提高厚皮甜瓜坐果节位叶片的叶绿素和镁元素含量,改善其叶绿素荧光参数和净光合效率,增强POD、SOD和CAT活性,减少H2O2、O-·2和MDA的累积,从而延缓其衰老,并能提高果实可溶性糖、可溶性固形物、Vc及可溶性蛋白等品质指标,但对果实产量影响不显著。     

氮钙互作对设施栽培油桃叶片光合特性及叶绿素荧光参数的影响

以设施栽培油桃中油5号为试材,采用营养液浇灌方式,研究了氮钙互作对设施油桃叶片光合色素含量、 光合特性和叶绿素荧光参数的影响。结果表明,在不同氮水平处理下,随钙水平的提高,设施油桃叶片叶绿素a、 叶绿素b、 叶绿素a/b,叶片净光合速率（Pn）、 气孔导度（Gs）、 蒸腾速率（Tr）、 胞间二氧化碳浓度（Ci）, PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、 光化学猝灭系数（qP）、 表观光合电子传递速率（ETR）和实际光化学效率（PSⅡ）均呈先增加后降低的趋势,初始荧光（F0）、 非光化学猝灭系数（NPQ）则均呈先降低后增加的趋势。其中在低氮水平（5 mmol/L）下,以4 mmol/L钙水平处理对改善低氮水平时设施油桃光合作用效果最好,与其它钙水平处理差异显著（P0.05）;而在高氮水平（25 mmol/L）下,以8 mmol/L钙水平处理对改善高氮水平时设施油桃光合作用效果最好,与其它钙水平处理差异显著 (P0.05)。     

6-BA对小麦幼苗抗旱性的影响

水分胁迫降低小麦幼苗的光合速率、叶绿素含量和叶水势,抑制ＲｕＢＰ羧化酶、超氧物歧化酶和过氧化氢酶活性,增加气孔阻力和丙二醛含量,并促进过氧化物酶活性。叶面喷施１０-5ｍｏｌ／Ｌ的６-ＢＡ可以阻止水分胁迫条件下小麦幼苗光合速率、叶绿素含量和叶水势的下降,提高上述四种酶活性,降低气孔阻力和丙二醛含量,从而减轻了水分胁迫下活性氧对膜的伤害,利于小麦幼苗抵御干旱的危害。６-ＢＡ的作用可能通过调节内源激素水平而实现     

外源GA3对盐胁迫下板蓝根种子萌发及幼苗 生理生化指标的影响

以板蓝根品种安徽亳州种为试材,在100 mmol/L Na Cl盐胁迫处理下,研究了外源GA_3对盐胁迫下板蓝根种子萌发及幼苗生理生化指标的影响。结果表明:当外源GA_3的浓度达到100 mg/L时,板蓝根种子萌芽能力和幼苗生长表现最优;同时,幼苗光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO_2浓度的数值最大,分别为CO_2 5.53μmol/(m~2·s)、0.56 mmol/(m~2·s)、H_2O 216 mmol/(m~2·s)和287 mg/L;幼苗叶片中MDA含量达最低,而POD和SOD活性最高,其值分别为0.336μmol/g FW、26.65 U/(g·min)FW和272.53 U/(g·min)FW,可有效缓解盐胁迫对板蓝根种子萌发和幼苗生长造成伤害。     

ALA提高丙酯草醚胁迫下油菜幼苗耐性研究

对油菜幼苗叶面喷施不同浓度的丙酯草醚(ZJ0273)和5-氨基乙酰丙酸(ALA),研究了ALA与丙酯草醚协同处理对苗期的油菜是否安全。结果表明,丙酯草醚随浓度从100~1000mg/L变化,逐渐抑制油菜幼苗生长,鲜重减少,净光合速率和叶绿素含量降低;过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性下降,丙二醛(MDA)积累提高。而10~100mg/L的ALA则促进油菜幼苗生长,增加植株的鲜重、净光合速率并提高了叶绿素含量,POD、SOD和APX酶活性均比对照显著提高,MDA积累减少;500mg/L的ALA效果相反,表现为抑制作物生长。100mg/L ALA和不同浓度的丙酯草醚协同处理,油菜幼苗均比对照生长的更好,鲜重增加,净光合速率提高,抗氧化酶活性增加,MDA积累减少。因此,ALA可以提高油菜幼苗在除草剂丙酯草醚胁迫下的耐性。     

外源钙缓解花生亚低磷光合障碍的机制

  【Objectives】  The phosphorus (P) deficiency is one of the main factors limiting photosynthetic carbon fixation and high-quality yield in peanut production. Calcium can enhance peanut growth and yield in low to medium yielding farmlands. Therefore, we explored the effects of exogenous calcium on alleviating P deficiency-induced photosynthetic inhibition in peanuts.  【Methods】  Peanut cultivar ‘Liaoning Baisha’ was used in a pot experiment conducted in an artificial climate chamber. The P deficiency treatment was imposed by adjusting the P concentration in Hoagland nutrition solution to 0.5 mmol/L (–P) from the normal level of 1 P mmol/L. The treatments were normal P + spraying ddH₂O (CK), –P + spraying ddH₂O, –P + spraying CaCl₂, and –P + spraying trifluoperazine (TFP, a calmodulin inhibitor). We measured the photosynthetic functions, plant growth and thylakoid membrane integrity at 9 and 10 days after treatment imposition in peanuts.   【Results】  Compared with CK, P deficiency reduced the dry matter weight, total leaf area, relative chlorophyll concentration and limited the growth and development of peanuts. The P deficiency reduced the net photosynthetic rate, transpiration rate, and stomatal conductance of peanut leaves. It also reduced the efficiency of PSⅠ and PSⅡ of peanuts by 18% and 5.4%, respectively. Compared with –P treatment, exogenous Ca2+ enhanced the dry matter weight and total leaf area of peanuts under P deficiency by 26.7% and 31.9%, respectively. Exogenous Ca2+ alleviated P deficiency inhibition based on photosynthetic level and enhanced the net photosynthetic rate and the stomatal conductance of peanut leaves under P deficiency. Compared with –P treatment, exogenous Ca2+ enhanced the efficiency of PSⅠ and PSⅡ, alleviating the photoinhibition in peanut leaves under P deficiency. Exogenous Ca2+ enhanced the size of the PQ pool, the rate of cyclic electron flow, and the activity of ATP synthase. However, it reduced the ?pH of thylakoid in peanut leaves under P deficiency. TFP increased the thylakoid membrane damage, reduced cyclic electron flow rate, and ATP synthase activity in P deficiency stressed peanuts compared with –P treatment.  【Conclusions】  P deficiency limited the growth and development of peanuts, reduced the activity of ATP synthase of thylakoid, Y(Ⅰ), Y(Ⅱ), and caused peanut photoinhibition. Exogenous Ca2+ alleviated inhibition of the dry matter weight, total leaf area, and relative chlorophyll concentration of peanuts. Exogenous Ca2+ ralleviated the Y(Ⅰ) and Y(Ⅱ) inhibition. The peanut CaM (Ca2+-modulin) acceptor for exogenous calcium (Ca2+) played an important role in the nutritional signalling of Ca2+, alleviating photosynthetic inhibition under P deficiency.