海水胁迫对金银花荧光特性的影响

研究不同盐度海水胁迫条件对金银花的荧光特性的影响,设置4种盐度梯度海水(0.15%、0.3%、0.45%、0.6%)胁迫处理金银花植株,利用便携式荧光测定仪对金银花的叶绿素荧光参数进行测定。结果表明,在0.15%盐度海水胁迫下,初始荧光(Fo)和非光化学猝灭系数(qN)下降,最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)光化学猝灭系数(qP)升高;0.3%盐度海水胁迫下,各荧光参数与对照差异不显著;0.45%和0.6%盐度海水胁迫下,初始荧光(Fo)和非光化学猝灭系数(qN)增高,且随胁迫加重而增加,最大荧光(Fm)、最大光化学效率(Fv/Fm)、光化学猝灭系数(qP)减小,且随胁迫增加减小幅度增加。该研究初步证实金银花具有较强的耐盐性,海水盐度0.15%左右更有于金银花的生长。     

盐胁迫对酸柚苗光合作用和荧光特性的影响

以酸柚二年生实生苗为试验材料,进行0%、0.3%、0.6%、0.9%浓度的NaCl处理,研究在NaCl胁迫下酸柚苗光合作用和叶绿素荧光参数的变化。结果表明,盐胁迫使酸柚叶片叶绿素含量、蒸腾速率(T_r)、最大荧光(F_m)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)、PSⅡ实际光化学效率(Φ_(PSⅡ))、PSⅡ有效光化学量子产量(F_v′/F_m′)、光化学反应猝灭系数(q_P)下降,初始荧光(F_o)和非光化学猝灭系数(NPQ)逐步上升,净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、潜在光化学效率(F_v/F_o)先升高后降低,胞间CO_2浓度(C_i)先降低后升高。0.3%、0.6%NaCl处理对酸柚苗造成了光抑制,其净光合速率下降的原因主要是气孔限制;0.9%NaCl处理对酸柚苗的影响较大,其净光合速率下降的原因主要是非气孔限制,酸柚苗将能量转变为热量耗散掉,以缓解盐胁迫对光合作用的影响。由结果可以看出,在盐胁迫下,酸柚能保护内部的光合机构功能状态,从而提高对NaCl胁迫的适应能力。     

冬青卫矛扦插苗响应低温胁迫的生理分析

【目的】探明冬青卫矛响应低温的生理机制,为其引种和培育提供参考。【方法】以冬青卫矛(Euonymus japonicus)一年生扦插苗为材料,经不同人工低温胁迫24 h后,测定叶片的叶绿素含量及荧光参数、相对含水量、相对电导率、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性等,复温处理后观测生长表现。【结果】随温度降低,叶绿素含量、PSⅡ最大光化学量子产量和相对含水量呈下降趋势;相对电导率、可溶性糖和可溶性蛋白含量、过氧化物酶活性呈上升趋势;光化学猝灭系数、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性先上升后降低;非光化学猝灭系数为“降-升-降”变化趋势;温度与各生理指标之间及绝大多数生理指标之间显著相关。多项生理指标在0℃和-4℃处理期间变化幅度小或不显著,植株能恢复生长,而在-8℃和-12℃处理下变化幅度大甚至出现转折,植株不能恢复生长。【结论】人工低温胁迫下,冬青卫矛一年生扦插苗的抗寒反应是不同生理过程综合作用的结果,其可以较好地耐受-4℃以上的低温胁迫,但无法抵御-8℃以下低温。     

淹水对金叶冬青叶片色差及生理生化指标的影响

以二年生金叶冬青(Ilex cornuta‘Oigon’)扦插苗为试材,盆栽模拟淹水胁迫,对金叶冬青叶片形态及生理生化指标进行研究。结果表明,淹水对金叶冬青的叶色和生理生化指标的影响较为明显。随淹水胁迫时间的延长,金叶冬青叶片的颜色变暗;叶绿素的含量处于平缓、略增加的状态;叶片的初始荧光Fo明显下降,最大荧光Fm、PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在光化学活性Fv/Fo均呈明显降低的趋势;可溶性糖、可溶性蛋白质和丙二醛的含量逐渐上升。淹水180 d后,成活率为20%,说明金叶冬青对淹水的适应能力较强。     

谷胱甘肽对盐胁迫下玉米幼苗抗氧化特性和光合性能的影响

以80mmol/L NaCl模拟盐胁迫,研究谷胱甘肽(GSH)对盐胁迫下‘滑玉14’幼苗叶片抗氧化特性和光合性能的影响。结果表明:盐胁迫显著提高叶片细胞质膜透性、丙二醛(MDA)质量摩尔浓度、抗氧化酶超氧化物歧化酶(SOD)、抗坏血酸氧化酶(APX)和脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)活性、抗氧化物质谷胱甘肽(GSH)和抗坏血酸(AsA)质量摩尔浓度及叶绿素荧光参数非光化学猝灭系数(qN),显著降低叶绿素荧光参数PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)、光化学猝灭系数(qP)和PSⅡ实际量子产额(Φ_(PSⅡ)),光合色素质量分数、光合速率和单株生物量干质量。这说明,盐胁迫对‘滑玉14’造成氧化胁迫,并对光系统Ⅱ的功能造成伤害。50mg/L GSH处理则可以显著提高盐胁迫下玉米幼苗叶片过氧化物酶(POD)、SOD、谷胱甘肽还原酶(GR)活性、GSH质量摩尔浓度、F_v/F_m、qP和Φ_(PSⅡ)、光合色素质量分数、光合速率和单株生物量干质量,并显著降低细胞质膜透性、MDA质量摩尔浓度和qN。上述研究结果说明,GSH处理可以提高玉米幼苗的抗氧化能力和光合性能,从而缓解盐胁迫造成的伤害。     

盐胁迫对杨树和紫丁香叶片叶绿素荧光特性的影响

【目的】研究NaCl不同浓度胁迫处理对杨树和紫丁香叶片叶绿素荧光特性的影响。【方法】采用0(对照),200,400,600,800mmol/L NaCl溶液处理杨树和紫丁香叶片,研究两者在盐胁迫条件下叶绿素荧光参数的变化。【结果】随着NaCl处理浓度的增大,杨树和紫丁香叶片的PSⅡ最大光能转化效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光化学量子效率(Fv′/Fm′)、非循环光合电子传递速率(ETR)、PSⅡ实际光能转化效率(ΦPSⅡ)以及光化学猝灭系数(qp)均呈下降趋势。比较而言,杨树Fv/Fm下降并不显著,且在非胁迫环境或较低盐胁迫条件下,杨树叶片的Fv′/Fm′、ETR、ΦPSⅡ以及qp值高于紫丁香叶片,而非光化学猝灭系数(NPQ)值低于紫丁香叶片。【结论】在非胁迫环境或较低盐胁迫条件下,杨树叶片光合作用的光化学性能优于紫丁香叶片。     

盐胁迫对茅苍术叶绿素含量及叶绿素荧光参数的影响

以茅苍术为材料,采用盆栽试验方法,研究不同盐浓度(0.0%、0.2%、0.4%、0.8%、1.6%)胁迫后茅苍术叶片叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化规律。结果表明,低浓度盐胁迫(NaCl浓度≤0.2%)对茅苍术叶绿素含量和叶绿素荧光参数影响不明显,但随着盐浓度增加,茅苍术叶绿素含量、光下最大荧光(F_m′)、PSⅡ有效光化学量子产量(F_v′/F_m′)、PSⅡ最大光化学量子产量(F_v/F_m)、PSⅡ潜在光化学活性(F_v/F_o)、光化学猝灭系数(q_P)和表观电子传递速率(ETR)逐渐下降,初始荧光(F_o)和非光化学猝灭系数(NPQ)逐渐升高;尤其在0.8%和1.6%处理组茅苍术叶绿素含量、叶绿素荧光参数均有显著变化。综上可知,在低浓度盐胁迫(NaCl浓度≤0.2%)土壤中茅苍术的生长发育基本正常,但在高浓度盐胁迫(NaCl浓度0.4%)土壤中其生长发育受到明显抑制。     

4个北美冬青品种对干旱胁迫的应激反应及耐旱性比较

为研究北美冬青(Ilex verticillata)品种的耐旱性,以4个北美冬青品种‘Red Sprite’(Rp)、‘Gray’(Gr),‘Oosterwijk’(Os)、‘Winter Gold’(Gd) 2年生扦插苗为试验材料,分别干旱处理6 d(轻度干旱)和12 d(重度干旱),研究北美冬青对干旱胁迫的生理反应及抗氧化机制,并通过主成分分析法综合评价4个北美冬青品种的耐旱性。结果表明：随着干旱胁迫强度的增加,4个北美冬青品种的叶片含水量、光合色素质量分数均逐渐降低,相对电导率和丙二醛质量分数均逐渐增加。干旱强度大,这些指标的变化幅度也大,其中,Os的相对电导率、Gd的丙二醛质量分数的增幅最大。干旱胁迫也导致了活性氧的激增,特别是重度干旱情况时,4个品种体内的活性氧质量分数(超氧阴离子自由基、H₂O₂)显著增加,其中,Gr的H₂O₂与Os的超氧阴离子自由基质量分数增幅最大。干旱情况,各品种的抗氧化酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶)活性显著增强,抗氧化物(抗坏血酸和还原型谷胱甘肽)...     

盐胁迫下嫁接对梅花光合生理特性和叶绿素荧光参数的影响

研究盐胁迫对梅花光合作用的影响对土地盐渍化地区的梅花种植具有重要意义。选取5个不同水平的盐浓度,以 ‘丰后’梅的自根苗和嫁接苗为材料,研究对其光合生理特性和叶绿素荧光参数的影响。结果表明,随着盐浓度的增加,自根苗和嫁接苗的净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、蒸腾速率（T_r）、可变荧光（F_v）、潜在光化学效率（F_v/F₀）、PSⅡ最大光化学量子产量（F_v/F_m）、PSⅡ有效光化学量子产量（F_v′/F_m′）、PSⅡ实际光化学量子产量（Y(Ⅱ)）、表观光合电子传递效率（ETR）和光化学猝灭系数（qP）呈现下降趋势,叶片胞间CO₂浓度（C_i）和非光化学淬灭系数（NPQ）呈现上升趋势且自根苗弱于嫁接苗。在0.3%盐处理下自根苗和嫁接苗的光合能力没有受到较大影响,而0.6%~0.9%盐处理下嫁接对提高植物光合能力具有显著作用,在1.2%~1.5%盐处理下不具有显著作用。自根苗在各浓度处理下受到非气孔限制,嫁接苗在0.3%处理下受到的是气孔限制,在0.6%~1.5%处理下受到非气孔限制。     

盐胁迫对多花水仙部分生理特性和叶绿素荧光参数的影响

以‘云香’、‘黄花2号’、白花Ⅰ号和白花Ⅱ号4种多花水仙为材料,测定盐胁迫(NaCl浓度分别为0、50、100、150、200和250 mmol·L~(-1))7 d后水仙叶片叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、过氧化物酶(POD)活性及叶绿素荧光参数的变化,研究多花水仙的耐盐性.结果表明,盐胁迫下,4种水仙叶片的叶绿素含量均有所下降,当NaCl浓度增大到100 mmol·L~(-1)时,白花Ⅰ号和白花Ⅱ号的叶绿素含量比‘云香’和‘黄花2号’下降得更为显著. MDA含量随着盐浓度的增大而上升,白花Ⅰ号和白花Ⅱ号的MDA含量明显高于‘云香’和‘黄花2号’.POD活性随着盐浓度的增大整体有所上升,但‘云香’的POD活性呈先上升后下降的趋势.盐胁迫下,4种水仙的最大荧光产量(Fm)、潜在光化学效率(Fv/Fo)、最大光化学效率(Fv/Fm)、有效光化学效率(Fv′/Fm′)和光化学猝灭系数(qP)下降,初始荧光产量(Fo)上升;随着盐浓度的增大,白花Ⅰ号和白花Ⅱ号各种叶绿素荧光参数的变化比‘云香’和‘黄花2号’更加显著.总之,随着盐浓度的增大,4种水仙叶片叶绿素荧光参数的变化幅度明显小于叶绿素含量、MDA含量和POD活性的变化,表明短期盐胁迫对4种水仙造成一定程度的损伤,但没有对光系统造成不可逆的破坏,说明水仙具备一定的抗盐性.     

光胁迫对沙冬青叶绿素荧光特征和光呼吸的影响

使用LI-6400测定乌兰布和沙漠东北缘的沙冬青在不同光合有效辐射下的叶绿素荧光特征和光呼吸变化,进而研究其光破坏防御特征的变化。结果表明,PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)可作为衡量沙冬青光胁迫程度大小指标,有效光化学量子产量(Fv′/Fm′)、总光合速率(Pt)、非光化学猝灭(qN)、光呼吸速率(Rp)和Rp/Pt等指标的光进程曲线临界点值和临界点光强度与Fv/Fm的关系都具有明显的规律性。随着Fv/Fm降低,光胁迫程度增加,导致沙冬青光胁迫的最小光合有效辐射降低。可见,沙冬青光破坏防御的一种策略是在胁迫程度较小时通过提高热耗散和光呼吸相对比值(Rp/Pt)来消耗过剩能量,而在胁迫程度较大时可通过增加抑制热耗散和光呼吸的光合有效辐射实现对过剩光能的消耗。     

表油菜素内酯对高温胁迫下甜瓜幼苗叶绿素荧光特性的影响

以甜瓜品种‘红绿早脆’为试材,对其喷施0、0.05、0.1、0.5、1.0、1.5 mg/L表油菜素内酯(EBR),并进行昼[(42±1)℃,12 h]夜[(30±1)℃,12 h]高温胁迫处理,研究甜瓜幼苗热害指数、相对叶绿素含量和叶绿素荧光参数变化。结果表明:不同浓度的外源EBR处理均降低了高温胁迫下幼苗热害指数、初始荧光Fo、非光化学荧光猝灭qN和分配给PSⅡ的激发能β;提高了叶绿素含量、ΦPSII最大光化学效率Fv/Fm、光系统Ⅱ光能捕获效率Fv’/Fm’、实际光化学效率ΦPSII、光化学荧光猝灭qP和分配给光系统Ⅰ的激发能α。可见,不同浓度的EBR均可缓解高温胁迫对甜瓜幼苗造成的伤害,以1.0 mg/L的EBR处理效果最优。     

番茄黄化曲叶病毒侵染对番茄叶片光合及荧光特性的影响

以感病番茄‘1479’和抗病番茄‘H24’为试验材料,研究番茄黄化曲叶病毒(TYLCV)侵染对植株叶片光合及荧光特性的影响。结果表明:TYLCV侵染后,‘1479’叶片叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)均显著降低,胞间CO2浓度(Ci)增加;‘H24’各个参数变化不显著;2个品种的PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)降低幅度较小,‘1479’的PSⅡ有效光化学量子产量(Fv’/Fm’)、PSⅡ实际光化学量子产量(ΦPSⅡ)、表观光合电子传递速率(ETR)和光化学猝灭系数(qP)均显著降低,而‘H24’则降幅较小;‘1479’非光化学猝灭系数(qN)显著升高,而‘H24’升高不明显。表明TYLCV侵染使番茄植株光合作用受到抑制,对感病材料影响显著,而对抗病材料无明显影响。     

NaCl胁迫下8个多年生黑麦草品种萌发期耐盐性的比较

试验采用6种不同浓度的NaCl溶液(0%、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%和1.5%)对8个多年生黑麦草品种种子进行NaCl胁迫萌发,测定相对发芽率、胚根胚芽比、萌发指数和萌发活力指数.结果表明:多年生黑麦草种子萌发适宜的NaCl浓度≤0.66%,而其耐盐的临界浓度在0.9%～1.2%之间;利用聚类分析得出,在8个供试品种中,‘全顺’、‘守门员’和‘雷神4’具有较强的耐盐性,‘启萌’的耐盐性较弱.     

盐胁迫下不同耐盐性水稻幼苗叶绿素荧光差异性研究

试验研究结果表明:随着NaCl胁迫浓度和时间的增加,2个供试水稻品种(Pokkali和Peta)的初始荧光、最大光化学效率、表观电子传递速率、光量子产量和光化学猝灭系数不断下降;100 mmoL/L NaCl胁迫下2个水稻品种叶绿素含量、非光化学猝灭系数先上升后下降;200 mmoL/L Nacl胁迫下2个水稻品种的叶绿素含量不断下降,Pokkali的非光化学猝灭系数先上升后下降,Peta的非光化学猝灭系数不断下降;相同处理条件下Pokkali的光合速率、叶绿素含量、最大光化学效率、表观电子传递速率、光量子产量、光化学猝灭系数、非光化学猝灭系数明显高于Peta,这与Pokkali的耐盐性有关.     

水杨酸对盐胁迫下沙冬青幼苗抗氧化酶活性及PSⅡ光化学效率的影响

濒危植物沙冬青Ammopiptanthus mongolicus为亚洲中部荒漠地区唯一的常绿阔叶灌木,具有较高的保护和园林绿化价值.为了解水杨酸对沙冬青在盐胁迫下的缓解作用,使用水培方法培养沙冬青幼苗,测定其在w=1.3%NaCl胁迫下经不同浓度水杨酸处理后的抗氧化酶活性、PSⅡ光化学效率及其他与植物抗性有关的生理指标的变化.结果表明,0.5 mmol.L-1水杨酸处理下,根和茎叶鲜质量比盐胁迫组分别提高了100%和85%,总叶绿素含量达到盐胁迫组的1.3倍;而1 mmol.L-1水杨酸可使根和茎叶鲜质量均提高90%,总叶绿素含量达到盐胁迫组的1.7倍.这2种浓度的水杨酸均可使叶绿素荧光参数恢复到正常对照水平.水杨酸可以显著增强超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性,其中1.0 mmol.L-1水杨酸处理下叶片与根部SOD酶活性分别比盐胁迫组升高了54%和68%;POD酶活性则分别提高了80%和117%,均显著高于对照组与盐胁迫组.同时,水杨酸还抑制了过氧化氢酶(CAT)的活性,减少丙二醛积累,从而缓解NaCl对沙冬青的胁迫.但是水杨酸浓度过高(达到2.0 mmol.L-1),沙冬青幼苗生长即受到抑制,各项生理指标均低于单纯盐胁迫下的幼苗.综合各项生理指标,水杨酸1 mmol.L-1的施用效果优于0.5 mmol.L-1.     

NaCl胁迫对5年生蜡梅生长及生理特性的影响

为探讨蜡梅对盐胁迫响应机制和耐盐性,利用盆栽5年生‘一品晚黄’蜡梅实生苗,进行质量分数分别为0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%的盐胁迫处理40 d,观测不同质量分数盐胁迫下蜡梅的生长、生理和叶绿素荧光参数等指标。结果表明:植株在低质量分数(0.3%)盐胁迫下存活率高,植株表观特征未受到显著影响,叶片组织含水量、相对电导率均变化不显著,丙二醛(MDA)质量摩尔浓度增加,并通过提高过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性和游离脯氨酸(Pro)质量分数、可溶性糖(SS)质量摩尔浓度、可溶性蛋白(SP)质量摩尔浓度来主动响应低盐胁迫;随盐胁迫程度的提高,植株出现叶片发黄焦枯、卷曲,根系减少,植株死亡等现象,生长量与盐质量分数间呈极显著负相关(P<0.01),相对电导率、MDA质量摩尔浓度持续升高,叶片组织含水量、各叶绿素荧光参数值显著降低。蜡梅对低盐胁迫有较强耐受能力,高质量分数盐胁迫对蜡梅的生长和生理有较强的毒害作用,生长受到严重抑制甚至死亡,同时筛选出叶片组织含水量、POD活性、MDA质量摩尔浓度、游离脯氨酸质量分数、可溶性糖质量摩尔浓度、最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光合效率(Y_II)、电子传递速率(r_E,T,R)作为评价蜡梅耐盐性的主要生理指标。     

NaCl胁迫对沼泽小叶桦光合特性的影响

为研究沼泽小叶桦的耐盐强度,以其新疆特有种0.5年生实生苗叶片为试材,测定不同质量浓度NaCl胁迫对其叶绿素荧光参数的影响。结果表明:盐胁迫后,沼泽小叶桦的PSⅡ最大光能转换效率(F_v/F_m)、光化学猝灭系数(q P)和非循环光合电子传递速率(ETR)总体上均随NaCl质量浓度的增大而逐渐减小,与NaCl质量浓度呈负相关;而非光化学猝灭(NPQ)随着NaCl质量浓度的增大而增大,且随着胁迫时间的延长呈显著变化。沼泽小叶桦具有较强的耐盐性。     

盐胁迫对不同基因型海岛棉光合作用及荧光特性的影响

【目的】研究盐胁迫对不同基因型海岛棉功能叶光合作用及叶绿素荧光参数的影响,为海岛棉栽培管理、抗性筛选提供理论参考。【方法】以两种海岛棉基因型—新海21号(盐敏感型)和新海28号(耐盐型)为材料,采用水培法,从3叶期开始进行NaCl处理(NaCl浓度为0、50、100、150、200、250mmol·L-1),研究盐胁迫下海岛棉生长、光合作用及叶绿素荧光参数的变化。【结果】研究表明,低浓度盐分(NaCl≤50mmol·L-1)可促进耐盐型新海28号的生长,增加鲜干重,提高叶绿素总量、叶绿素a和b的含量,使PSⅡ光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)和非光化学猝灭系数(NPQ)上升,实现单叶净光合速率(Pn)增加;高浓度盐分(NaCl50mmol·L-1)可抑制两个基因型的生长,导致叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、Fv/F0、Fv/Fm、PSⅡ光化学量子效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)均下降,非光化学猝灭系数(NPQ)和胞间CO2浓度(Ci)的提高。【结论】盐胁迫下,随盐浓度增加,引起海岛棉光合速率下降的原因逐渐由气孔限制转向非气孔限制,光合参数、叶绿素荧光参数的变化与基因型抗性及盐浓度密切相关。     

外源5-氨基乙酰丙酸(ALA)对NaCl胁迫下草莓植株光合作用的影响

以红颊草莓植株为材料,探讨外源5-氨基乙酰丙酸(ALA)处理对150 mmol/L NaCl胁迫下草莓植株光合作用的影响。结果表明:150 mmol/L NaCl处理显著降低了草莓植株叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs),但显著提高了胞间CO2浓度(Ci);不同浓度外源ALA处理有提高盐胁迫下草莓植株Pn、Tr、Gs和降低Ci的趋势,50 mg/L ALA对草莓植株叶片Pn的促进作用达到显著水平;盐胁迫下草莓叶片最小荧光(Fo)提高,最大光化学效率(Fv/Fm)和叶片潜在活性(Fv/Fo)显著降低,光适应荧光参数PSⅡ光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)、表观光合电子速率(ETR)和光化学速率(PCR)显著降低,同时盐胁迫下草莓植株叶片非光化学猝灭系数(NPQ)、光合功能限制值(LPFD)显著提高;50 mg/L和100 mg/L ALA处理显著提高了盐胁迫下草莓植株Fv/Fm、qP、ETR和PCR;NaCl胁迫和ALA处理对草莓植株叶片最大荧光(Fm)没有明显影响;NaCl胁迫能降低草莓植株地上部的干、鲜重,外源50 mg/L ALA处理能显著提高草莓植株地上部干重。综上所述,ALA处理可以缓解盐胁迫对草莓植株叶片PSⅡ的伤害,使草莓叶片保持较高的光能转化效率和光合能力,从而保持较高的光合产物积累。