氯化血红素缓解水稻幼苗期NaCl胁迫的生理特性研究

盐胁迫已成为全球范围内最普遍的非生物胁迫,严重影响作物的生长。水稻作为重要的粮食作物,通过化控技术提高其耐盐能力具有重要意义。为研究NaCl胁迫对水稻幼苗生长和生理特性的影响及氯化血红素(hemin)缓解NaCl胁迫调控机制,以黄华占和湘两优900为材料进行盆栽试验,在水稻三叶一心期叶面喷施5μmol/L hemin,48 h进行50 mmol/L NaCl胁迫处理。每品种设置3个处理,分别为(1)CK:0 mmol/L NaCl+喷施蒸馏水;(2)S处理：50 mmol/L NaCl+喷施蒸馏水;(3)SH处理：50 mmol/L NaCl+5μmol/L hemin;NaCl处理后3、6、9、12 d进行取样,测定水稻幼苗生长参数、气体交换参数及生理指标。结果表明：NaCl胁迫下,2个水稻品种的幼苗生长受阻,光合速率下降、活性氧激增。抗氧化酶活性在胁迫前期与CK相比显著增加,但随胁迫时间的延长,酶活性较CK显著下降。其中,NaCl胁迫对黄华占的抑制作用强于湘两优900。叶面喷施hemin增加2个水稻品种的株高、茎基宽、生物量、总根长、根表面积、根体积和根尖数;增强水稻叶片SPAD和...     

乙烯对低磷胁迫下大豆根形态和生理特性的影响

利用沙培方法研究了乙烯对磷胁迫下大豆幼苗的生理影响。结果表明:磷胁迫下大豆主根长度降低50%,侧根长度增加46%,侧根数目增加64%。缺磷时大豆根系磷含量降低,根系活力和根系组织酸性磷酸酶活性分别是全磷培养植株的1.2和1.3倍;与供磷植株相比,缺磷时大豆干物质累积量显著降低,缺磷主要抑制了地上部分干物质累积,而根系干物质累积几乎不变,根冠比增大。磷胁迫使大豆乙烯含量增加,但乙烯释放量被乙烯拮抗剂Co2+抑制。外源乙烯利抑制全磷大豆主根伸长,促进缺磷大豆侧根生长;乙烯拮抗剂Co2+逆转了低磷和乙烯对主根的抑制,减少侧根数目。乙烯利能够增加大豆幼苗根系活力和根系组织酸性磷酸酶活性,降低大豆生物量,增加根冠比,且磷胁迫时效果更为明显。     

不同盐胁迫对啤酒大麦种子萌发和幼苗生长的影响

本试验采用不同浓度的单盐NaCl、Na_2SO_4、NaHCO_3、Na_2CO_3溶液对2个大麦品种甘啤4号与甘啤5号种子进行胁迫处理。结果表明:2个不同品种种子的发芽势、发芽率、芽长、芽重、根数、根长均随单盐浓度的增加而下降,而盐害指数随单盐浓度的增加而上升;但低浓度(50 mmol/L)Na_2CO_3、NaHCO_3会促进甘啤4号根的发生,高浓度急剧抑制根的生长,当Na_2CO_3浓度达100 mmol/L、NaHCO_3浓度达200 mmol/L时,则完全抑制大麦根系生长。方差分析结果表明,在不同单盐胁迫条件下,品种、盐浓度及品种与盐浓度间互作对发芽势、发芽率、芽长、芽重、根数、根长均有极显著的影响(P0.01),表明同一品种对不同单盐胁迫的敏感程度不同。4种单盐对啤酒大麦发芽势、发芽率、根数、根长、根重、盐害指数胁迫的强弱顺序是:碱性盐(Na_2CO_3、NaHCO_3)中性盐(Na_2SO_4、NaCl),碱性盐中Na_2CO_3NaHCO_3,中性盐Na_2SO_4NaCl;而芽长、芽重对盐的敏感顺序是:Na_2CO_3Na_2SO_4NaHCO_3NaCl,而且这些盐对根的抑制大于对芽的抑制,不过,在品种之间甘啤5号耐盐碱性好于甘啤4号。     

盐胁迫对燕麦幼苗Na+、K+吸收和离子积累的影响

为了解盐胁迫下燕麦幼苗Na~+、K~+吸收和离子积累规律,以燕麦品种中耐盐性较强的Vao-9和耐盐性较弱的白燕5号为试验材料,用离子流检测技术研究了70 mmol·L~(-1)盐(NaCl和Na_2SO_4摩尔比1∶1混合)胁迫0、24、48和72 h后,幼苗根系Na~+、K~+流速、流向,并测定根、茎、叶中Na~+、K~+、Ca~(2+)、Mg~(2+)积累量。结果表明,盐胁迫48 h后,根系Na~+外排速率显著增加(P0.05),且Vao-9的Na~+外排速率显著高于白燕5号;K~+外排速率随胁迫时间的延长呈增加趋势,Vao-9的K~+外排速率显著低于白燕5号;燕麦在盐胁迫下体内Na~+增加,K~+下降,Ca~(2+)、Mg~(2+)变化不明显,但各器官中4种离子分配有差别;盐胁迫72 h时,Vao-9叶中Na~+分配较白燕5号少5.2%,茎中多7.4%;Vao-9叶和茎中K~+分配较白燕5号分别多4.4%和2.5%,Ca~(2+)分配分别多3.5%和3.8%;叶片Ca~(2+)积累量增加且Vao-9始终大于白燕5号,两品种茎中Ca~(2+)、Mg~(2+)积累量在胁迫72 h时差异显著,Vao-9叶中Na~+/K~+、Na~+/Ca~(2+)、Na~+/Mg~(2+)值均较白燕5号低。这说明较强的Na~+外排能力和K~+保持能力以及离子在植株各器官的合理分配是耐盐品种适应盐胁迫的重要途径。     

干旱条件下土壤盐分对大豆生长及光合作用的影响

以盆栽大豆为材料,设置不同程度的土壤盐分(NaCl)、干旱及旱盐组合处理,然后测定各处理大豆植株的株高、生物量、光合作用指标以及植株的水分状况和Na~+、K~+含量,探索干旱条件下土壤盐分对大豆生长的影响及可能机制。结果表明:干旱和盐胁迫均可导致大豆叶片的净光合速率降低和生长量的减少,干旱还导致光合机构的严重损伤。但是,干旱和适量土壤盐分(100~150 mmol·L~(-1)NaCl)组合处理的大豆植株,其生长量、净光合速率和PSⅡ最大光化学效率都显著高于单一干旱处理。同时,旱盐组合处理的大豆叶片RWC、Na~+含量也高于单一干旱处理,水势和渗透势低于后者,且叶片Na~+含量与其渗透势降低显著相关。综合分析表明,在干旱条件下,土壤适量NaCl的存在使大豆能够吸收和积累更多Na~+等盐离子作为渗透调节物质,来降低渗透势、提高吸水能力,以改善植株的水分状况和光合性能,保持植株较高的生长速率,即土壤中适量盐分(NaCl)的存在可减轻干旱对大豆的负效应。     

套作弱光胁迫对大豆苗期根系形态和生理活性的影响

研究玉米-大豆带状套作弱光环境下大豆苗期根系形态特征、生理特性和生物量积累,明晰苗期大豆根系对套作荫蔽的响应规律,筛选适宜玉米-大豆带状套作的大豆品种,为改良大豆对荫蔽胁迫的适应能力提供理论依据。以NTS1007、桂夏3号和南豆12等3个根系特征不同的大豆品种(系)为试验材料,在盆栽试验条件下,采用挖掘法考察根系形态特征,并对根系活力、表面积、伤流量和生物量积累等指标进行测定和分析。结果表明,与单作相比,玉豆带状套作下大豆主根长和侧根长均显著下降,侧根下降81.8%,主根下降42.8%,侧根下降更为明显;根系可溶性糖含量显著下降,导致根系活力降低,伤流量减少;大豆根系表面积和活跃吸收表面积显著减小,降幅均与一级侧根总长度的降幅呈极显著正相关;大豆植株生物量显著下降,其中地下部下降55.2%,地上部下降37.9%,根冠比减小。不同品种(系)大豆根系对套作的响应程度不同,南豆12的主根长、一级侧根长、根体积降幅最小(33.9%、74.4%、65.3%);桂夏3号的根系表面积和生物量降幅最大(67.1%、48.3%);NTS1007则根冠比、根系活力和伤流量冠比降幅最大(35.4%、39.2%、38.9%)。套作遮荫条件下大豆根系的伸长生长比根系生理性状更能够准确地反映植株根系生长状况,根系长度可作为判定对荫蔽胁迫适应能力的一个重要指标。南豆12在玉米-大豆套作下能够更为合理地分配同化产物,减小荫蔽胁迫对根系形态建成和生理活性的抑制作用,保证根系生物量积累。     

局部根系水分胁迫下不同形态氮素营养对水稻幼苗生长的影响

为区分水稻根系与地上部对水分胁迫的生理响应,采用分根营养液培养及聚乙二醇（PEG6000）模拟水分胁迫的方法,研究了局部根系在水分胁迫下不同形态氮素营养(NH4+、NO3- 、NH4+与NO3-等体积混合) 对水稻幼苗水分与氮素吸收利用的影响。结果表明： 1）全根水分胁迫显著抑制了单供NO3- N营养条件下水稻的生长,而对单供NH4+ N营养条件下水稻生长的影响较小。局部根系水分胁迫对3种供氮形态营养下水稻总生物量没有明显影响,但对单供NO3- N营养水稻根系的生物量、根系总长、根体积、平均直径以及根表面积的影响最大,均以未受水分胁迫的一侧根系生物量明显高于另一侧（受水分胁迫）。2）水分胁迫促进根系对NO3- N的消耗。3）全根水分胁迫严重抑制了单供NO3- N营养水稻的光合速率,但对单供NH4+ N营养水稻的影响较小。不论局部根系水分胁迫还是全根水分胁迫对3种供氮形态的生理水分利用率均无显著影响。4）全根水分胁迫显著降低了单供NO3- N营养水稻的光合氮素利用率。     

盐涝互作对甜菜出苗率及幼苗的影响

研究了1和120 mmol/L NaCl以及水淹处理对两个甜菜品种(系)Y-86-5-1(以下简称Y-86)和Y-77-6-3(以下简称Y-77)出苗率及幼苗生物量、叶绿素含量以及离子含量的影响。结果表明,120mmol/L NaCl处理对Y-86的出苗率没有显著影响,却降低Y-77的出苗率。1和120 mmol/L NaCl盐度下水淹对Y-86的出苗没有显著影响,而120 mmol/L NaCl盐度下水淹处理明显降低Y-77的出苗率。盐分降低两个品种的地上和根系干重以及叶绿素含量,尤其是Y-77。盐分显著增加两个品种叶片Na~+含量,降低K~+含量,尤其是Y-77。1和120 mmol/L NaCl盐度下水淹降低Y-86和Y-77的地上和根干重,尤其是Y-77的根干重。水淹对Y-86叶片叶绿素含量没有显著影响,却明显降低Y-77的叶绿素含量。水淹对Y-86叶片Na~+含量无显著影响。1 mmol/L NaCl盐度下水淹对Y-77叶片Na~+含量无显著影响,而120mmol/L NaCl盐度下水淹增加Y-77叶片Na~+含量。水淹降低Y-86和Y-77叶片K~+含量。两个品种相比,Y-86比Y-77对盐涝互作具有更强的适应性。     

亚精胺对盐胁迫下黄华占水稻幼苗根系抗氧化酶活性及Na+稳态的影响

以黄华占种子为材料，研究盐胁迫条件下，外源亚精胺(Spd)对水稻幼苗根系的生长、抗氧化酶活性、活性氧(ROS)代谢、丙二醛(MDA)以及Na⁺稳态的影响。结果表明，经100 mmol/L NaCl溶液处理水稻幼苗根系的ROS、·O₂^-、H₂O₂、Na⁺和MDA含量显著升高，过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性显著降低；在盐胁迫条件下，施用0.1 mmol/L Spd显著提高水稻幼苗根系的CAT和POD活性，显著降低ROS、·O₂^-、H₂O₂、Na⁺和MDA含量，从而减轻Na⁺毒害和过氧化造成的膜损伤，保护生物膜系统的稳定，维持细胞的稳态。     

盐胁迫对小粒大豆幼苗生长发育及光合特性的影响

本文研究了不同盐(NaCl∶Na_2SO_4=1∶1和NaHCO_3∶Na_2CO_3=1∶1)胁迫对小粒大豆东农690植株生长发育及光合特性的影响。结果表明:低浓度的中性盐对小粒豆生长具有一定的促进作用,低浓度的碱性盐对小粒豆生长抑制作用不明显;较高浓度盐胁迫抑制小粒豆生长。在两种盐浓度高于60 mmol·L~(-1)胁迫条件下,植株的生长发育及光合特性大幅改变,与对照相比差异极显著。小粒豆株高、根长、根瘤菌数、单株叶面积、干鲜比、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、气孔限制值(Ls)各值与两种盐胁迫均呈极显著负相关;叶绿素含量与中性盐胁迫呈显著负相关,与碱性盐胁迫呈极显著负相关;叶片外浸液相对电导率、胞间CO_2浓度(Ci)与两种盐胁迫均呈极显著正相关。     

NaCl浸种对高盐胁迫下杂交稻幼苗根系活性氧代谢的影响

以两系杂交稻两优培九为试验材料,设置0 mmol·L~(-1)NaCl(对照组)、17mmol·L~(-1)NaCl(T1处理组)以及34mmol·L~(-1)NaCl(T2处理组)3种盐浓度对其进行浸种处理,并将萌发种子转移至含68mmol·L~(-1)NaCl的木村B培养液中进行培养,待幼苗长至3叶1心期后测定根系的超氧阴离子()产生速率、丙二醛(MDA)含量、抗氧化酶(超氧化物歧化酶SOD、过氧化物酶POD及过氧化氢酶CAT)活性、抗氧化剂(抗坏血酸AsA与还原型谷胱甘肽GSH)含量。结果表明,在高盐胁迫下,T1处理组根系的产生速率与MDA含量维持在较低水平,比对照组分别减少了38.04%和37.44%,SOD与CAT的活性显著增强,比对照组分别增加了81.82%和179.31%,POD的活性有所下降,但仅比对照组降低了8.82%,差异不显著,AsA与GSH的含量大幅度提高,比对照组分别增加了39.44%与46.05%;在高盐胁迫下,T2处理组根系的产生速率和MDA含量大幅度增加,抗氧化酶的活性显著降低,抗氧化剂的含量明显下降。说明用一定浓度的盐溶液(17mmol·L~(-1)NaCl)对两优培九进行浸种处理,可以提高幼苗根系的抗氧化活性,缓解高盐胁迫造成的氧化伤害,从而增强其抗盐生长的能力。     

渍水胁迫对油菜根系形态与生理活性的影响

盆栽条件下研究连续渍水胁迫对2个甘蓝型油菜品种中双9号和中油杂12号苗期根系形态及生理活性的影响.结果表明,渍水处理初期(前5d)两个油菜品种根系超氧自由基阴离子(O2-)产生速率均较对照显著提高,超氧化物歧化酶(SOD)活性较对照显著升高,活性氧累积引起的细胞膜脂过氧化程度(MDA含量)变化不显著,根系生物量及形态参数未发生显著变化.但随着渍水时间延长至5d后,根系O2-产生速率继续加快而SOD和过氧化氢酶(CAT)活性显著降低,细胞膜脂过氧化程度(MDA含量)显著提高;根系组织坏死严重,根生物量显著降低;根系形态发生显著变化,根表面积、根体积、主根长和总根长显著降低,平均根直径显著增加,须根数量明显减少.     

盐胁迫对热带水稻生长、生理生化特性及产量构成的影响

我国土壤盐渍化问题日趋严重，水稻是盐渍化土地改良的首选粮食作物，而盐胁迫是影响水稻生长和产量的主要非生物胁迫之一。为全面深入了解盐胁迫对水稻的影响，以31份不同耐盐性的热带水稻品种(系)为试验材料，采用幼苗期培养箱水培法和全生育期盆栽土培法开展试验，研究0 NaCl(CK)、0.3%NaCl和0.6%NaCl对热带水稻生长、生理生化特性及产量构成的影响。结果表明：(1)盐胁迫抑制了热带水稻幼苗和根系的生长。其中苗高和根数随NaCl浓度的升高而显著降低；0.3%NaCl和0.6%NaCl处理的根长显著低于CK处理；0.6%NaCl处理的苗鲜重显著低于CK和0.3%NaCl处理。(2)盐胁迫使热带水稻叶片的叶绿素积累降低，0.3%NaCl和0.6%NaCl处理的叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量均显著低于CK处理；脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)及Na⁺积累增加，0.6%NaCl处理的Pro含量、MDA含量及Na⁺含量均显著高于CK和0.3%NaCl处理；K⁺积累下降，0.3%NaCl和0.6%NaCl处理的K^+...     

渍水胁迫对苗期油菜根系形态与生理活性的影响

盆栽条件下研究连续渍水胁迫对2个油菜品种中双9号和中油杂12号苗期根系形态及生理活性的影响。结果表明,渍水处理初期(前5d)两个油菜品种根系超氧自由基阴离子（O2.-）产生速率均较对照显著提高,超氧化物歧化酶(SOD)活性较对照显著升高,活性氧累积引起的细胞膜脂过氧化程度（MDA含量）变化不显著,根系生物量及形态参数未发生显著变化。但随着渍水时间延长至5d后,根系O2.-产生速率继续加快而SOD和过氧化氢酶（CAT）活性显著降低,细胞膜脂过氧化程度（MDA含量）显著提高;根系组织坏死严重,根生物量显著降低;根系形态发生显著变化,根表面积、根体积、主根长和总根长显著降低,平均根直径显著增加,须根数量明显减少。     

NaCl胁迫对不同耐盐性水稻某些生理特性和光合特性的影响

选取较耐盐的水稻品种‘HH11’、‘JX99’和盐敏感水稻品种‘YSXD’,设置6个土壤NaCl浓度处理(0、1、2、3、4 g/kg),在防雨棚下盆栽并培育至孕穗期,分析NaCl胁迫对不同耐盐性水稻生理生化及光合特性的影响,结果表明:(1)NaCl胁迫抑制水稻的生长,表现为随着NaCl浓度增加,水稻的株高逐渐降低,但在3～4 g/kg土壤含盐量下耐盐水稻的株高显著高于盐敏感水稻品种。(2)耐盐水稻和盐敏感水稻的可溶性总糖对NaCl胁迫的响应差异明显,在1～4 g/kg NaCl胁迫下,盐敏感水稻叶片可溶性总糖显著降低,但是耐盐水稻可溶性总糖大量合成并积累,并且显著高于盐敏感品种。(3)NaCl浓度增加迫使水稻叶片丙二醛不断积累,导致细胞膜透性逐渐增大,但是耐盐水稻丙二醛的积累量较少,细胞膜受盐害程度显著小于盐敏感水稻。(4)NaCl胁迫抑制了水稻光合速率,但不同的NaCl浓度下导致水稻品种光合速率下降的原因各有差异,其中在0～1 g/kg NaCl胁迫下盐敏感水稻光合速率降低是非气孔因素导致的,而在2～4 g/kg NaCl胁迫下是由气孔因素造成的;0～2g/kg盐浓度下耐盐水稻HH11的光合速率降低是非气孔因素导致的,3～4 g/kg盐浓度处理是由气孔因素导致的;气孔因素是0～4 g/kg盐处理耐盐水稻JX99的光合速率降低的主要原因。(5)盐胁迫下耐盐水稻的叶片蒸腾速率显著降低,并且显著低于盐敏感水稻,相反水分利用效率和气孔限制值却明显升高,并且显著高于盐敏感水稻品种,表明盐浓度增加迫使耐盐水稻气孔阻力增大,减少水分的流失,抑制了蒸腾速率,使耐盐水稻叶片保持较高的水势;同时提高了叶片水分利用效率,碳同化效率提高,以满足耐盐水稻正常代谢生理需求,进行正常生命活动。     

磷对NaCl胁迫下玉米幼苗渗透调节能力的影响

研究不同供磷水平对NaCl胁迫下玉米幼苗有机渗透调节物质和离子含量的影响。结果表明,盐胁迫下低磷处理玉米幼苗叶片中可溶性糖和游离氨基酸增加,根系中显著降低;增加供磷水平,叶片中可溶性糖和游离氨基酸含量下降,根系中含量上升,同时叶片和根系中可溶性蛋白含量增加。磷可降低盐胁迫下玉米幼苗各器官中的Na~+含量,同时增加各器官的K~+、Ca~(2+)和Mg~(2+)含量,降低Na~+/K~+与Na~+/Ca~(2+)比值。磷有助于维持植株的碳氮代谢平衡,促进有机渗透调节物质的运输与分配,改善各器官的离子平衡,增强植株的渗透调节能力,从而缓解盐胁迫带来的伤害。     

盐胁迫对罗布白麻种子萌发的影响

研究了不同浓度梯度的NaCl溶液、Na_2CO_3溶液以及Na_2SO_4溶液对罗布白麻种子萌发所产生的影响。结果表明,3种盐溶液对种子萌发有明显的抑制作用,种子的发芽率、发芽势、发芽指数、胚根长度、活力指数、耐盐指数都随盐浓度增加呈下降趋势。低浓度(50 mmol/L) NaCl溶液对罗布白麻种子发芽抑制作用高于其他两种盐分,浓度高于50 mmol/L时,Na_2SO_4对罗布白麻种子发芽的抑制作用较其他两种盐分低,高浓度(≥200 mmol/L)时,Na_2CO_3对种子发芽抑制作用最大。3种钠盐对罗布白麻种子萌发的毒性依次为Na_2CO_3 NaCl Na_2SO_4。     

铬胁迫对水稻幼苗生长和生理特性的影响

用不同浓度的重铬酸钾溶液处理水稻幼苗,研究了重金属铬对水稻幼苗生长及生理特性的影响.结果表明,随着铬胁迫浓度的提高,水稻幼苗的株高、单株鲜重、主根长等生长指标及叶绿素含量、SOD活性、POD活性、根系活力等生理指标均逐渐降低,而MDA含量逐渐升高.在各项指标中,水稻幼苗主根长和根系活力受到显著抑制时的重铬酸钾浓度为10mg/L,低于株高、单株鲜重、叶绿素含量、SOD活性、POD活性受到显著影响的浓度(50mg/L),说明水稻根系生长对Cr6+胁迫较地上部分更敏感.     

植物免疫诱抗剂对玉米耐盐性及产量的影响

为探究植物免疫诱抗剂对玉米耐盐性及产量的影响,以智能聪(ZNC)为材料,于2022年在山东烟台开展试验,对盐分胁迫条件下不同浓度智能聪浸种处理的玉米种子发芽率、根系生长指标和产量进行比较分析。结果表明：在8、10 g/L NaCl溶液中,玉米种子发芽率分别为27.5%、17.5%,主根长度分别为19.8、13.0 mm,显著低于其在水溶液中的发芽率(52.5%)和主根长度(55.9 mm),说明盐溶液对玉米发芽和根系生长有抑制作用。20 ng/mL智能聪浸种处理后,8、10 g/L NaCl溶液下的玉米种子发芽率分别为38.0%、25.0%,主根长度分别为24.5、15.1 mm,说明智能聪浸种能够缓解盐溶液对玉米种子发芽和根系生长的抑制作用。采用智能聪拌种结合玉米生长期兑水喷施处理,玉米产量提高5.02%。综合分析,在盐分胁迫条件下,施用智能聪可促进玉米生长,提高其产量。     

低磷胁迫下水稻根系的发生及生长素的响应

 研究了5个磷浓度下（0,10,50,100,300 μmol/L）水稻植株的生物量以及水稻根系发生和伸长,并测定正常供P（300 μmol/L）与低磷(10 μmol/L)条件下水稻不同部位生长素浓度以及生长素外流蛋白OsPIN家族基因的表达情况。结果表明,与正常供P处理相比,随着供P浓度的降低,水稻地上部的干质量降幅显著,进而导致根冠比显著增加;与正常供P处理相比,低P处理的水稻根冠比增幅约为100%。水稻种子根、不定根和侧根的长度随供P浓度降低而显著增加,而不定根数及侧根密度随着供P浓度的降低而降低。与正常供P处理相比,低P处理的水稻倒1叶、根茎结合处和根系的生长素浓度显著上升,增幅分别为85%、161%和86%,差异达显著水平。RT PCR结果表明,与正常供P相比,低P处理24 h和96 h的水稻根系OsPIN5a表达上调。低P胁迫下水稻生长素合成和从地上部到根系极性运输的增强是水稻根系发生对低P胁迫响应的重要生理机制之一。