龙眼体细胞胚发生中期的蛋白质组学研究

 【目的】了解龙眼体细胞胚发生中期（球形胚至子叶形胚）蛋白质组的变化,为进一步阐明植物体细胞胚发生的机制提供依据。【方法】进行龙眼体细胞胚发生中期的同步化调控,采用双向电泳和质谱对龙眼体细胞胚发生中期的蛋白质组变化进行分析。【结果】龙眼体细胞胚发生中期表达蛋白的种类随着体细胞胚的发育逐渐减少,但在鱼雷形胚阶段其种类数量有所回升,且增加的蛋白分子质量小于66.0 kD,pI主要集中在5.00—7.00。成功鉴定了35个差异蛋白,发现了多个与体细胞胚发生密切相关的蛋白。1/2以上的蛋白与代谢途径有关,多个蛋白与氧化胁迫有关。RAN2 和 GTPase ObgE在龙眼体细胞胚发生中期发生了活跃的变化。【结论】随着体细胞胚的发育,细胞不断分化,体细胞胚中表达的蛋白种类减少。氧化胁迫相关蛋白、RAN2 和 GTPase ObgE与龙眼体细胞胚发生的调控有关。     

百子莲胚性愈伤组织在超低温过程中的 蛋白质组学研究

【目的】从蛋白质组学层面揭示植物胚性细胞对超低温保存复合逆境的响应调控机制,筛选出百子莲胚性愈伤组织在超低温保存中的差异表达蛋白,进一步丰富观赏植物超低温保存的分子生物学理论。【方法】利用iTRAQ技术鉴定百子莲胚性愈伤组织在超低温保存四个关键步骤(预培养、玻璃化脱水处理、洗涤和恢复培养)中的差异表达蛋白,应用生物信息学分析方法构建细胞响应超低温保存复合逆境的蛋白调控网络,筛选出植物超低温逆境保护类蛋白。【结果】共鉴定到2730种蛋白,筛选出821个差异表达蛋白。GO功能注释分析结果表明差异表达蛋白主要参与代谢、细胞过程和刺激应答等生物学过程,而催化活性和分子结合是最主要的分子功能类别。KEGG通路分析结果表明差异表达蛋白主要富集于能量代谢、蛋白的合成与降解、信号转导及细胞质膜修复等通路。通过STRING软件构建差异表达蛋白互作调控网络,发现上调表达蛋白主要参与糖代谢、氧化还原过程和核糖体翻译过程,下调表达蛋白主要参与ROS代谢、DNA修复、抑制细胞程序性死亡过程和细胞骨架。此外,筛选到96个与逆境保护相关的差异表达蛋白,分别参与能量代谢、氧化还原平衡、蛋白质合成与降解和信号转导。【结论】在超低温保存过程中,百子莲胚性愈伤组织的能量代谢、氧化应激与蛋白降解及PCD有所加剧,而细胞的ROS清除和胁迫防御过程明显下降,即百子莲胚性愈伤组织在超低温复合逆境下形成以糖代谢和抗氧化系统为主的抗逆保护机制。     

干旱胁迫下玉米开花期雄穗差异表达蛋白质的鉴定与筛选

【目的】 研究玉米开花期不同耐旱性玉米自交系的蛋白质表达差异,分析玉米响应干旱胁迫的主要代谢途径并发掘有价值的耐旱基因,对响应干旱胁迫的差异表达蛋白质组进行筛选和鉴定分析。【方法】 以强耐旱系PHBA6和弱耐旱系吉63为材料,设计干旱胁迫和正常灌溉处理。在玉米开花期进行干旱胁迫处理,取雄穗小花提取蛋白经双向凝胶电泳分离、凝胶图像扫描和质谱分析。【结果】 质谱分析共筛选出542个高清晰、重复性强的蛋白质点。其中,差异表达丰度达2.0倍以上的蛋白质点共有59个,强耐旱系PHBA6中有26个,弱耐旱系吉63中有37个,在强耐旱系PHBA6与弱耐系吉63中都表达且差异显著的蛋白质点有4个。【结论】 干旱胁迫蛋白参与代谢物和能量前体合成、核苷酸代谢、氧化还原辅酶代谢过程、蛋白翻译调控、细胞蛋白质及氨基酸代谢过程的调控、含硫化合物的合成与代谢过程、半胱氨酸的生物合成及代谢过程和光合作用等。细胞组分分类显示二者中的差异蛋白都与叶绿体及其结构相关,而且差异蛋白的细胞组分分类一致,但在生物学代谢过程及分子功能分类上相差较大,这些显著的差异表达的蛋白可能是形成不同品系间耐旱性强弱的主要原因。     

甘蓝型油菜授粉功能缺失突变体及其 野生型柱头差异蛋白研究

【目的】基于蛋白质组学水平分析甘蓝型油菜野生型和授粉功能缺失突变体的柱头差异蛋白。【方法】运用双向电泳技术研究甘蓝型油菜柱头授粉功能缺失的突变体FS-M1及其野生型（宁油10号）柱头差异蛋白的表达,结合质谱（MALDI-TOF-TOF/MS）分析与蛋白质数据检索技术,鉴定甘蓝型油菜野生型柱头上调表达蛋白的性质和功能。【结果】获得了甘蓝型油菜野生型柱头显著上调且可鉴定的蛋白有33个,包括抗胁迫/防御、氧化还原反应平衡调节、碳水化合物代谢、蛋白质水解、蛋白折叠、氨基酸和氮代谢、核苷酸代谢等7类功能蛋白。【结论】甘蓝型油菜野生型柱头中上调表达蛋白功能广泛,这些表达蛋白可能与甘蓝型油菜柱头授粉功能的调控有关。     

蛋白质组学在番茄非生物逆境胁迫中的研究进展

【目的】回顾近年来蛋白质组学在番茄逆境胁迫中的研究进展,综述蛋白质组学技术在番茄响应非生物(盐碱、干旱、高温、低温、其它)胁迫上的研究进展,为利用蛋白质组学技术进一步研究番茄响应非生物逆境胁迫的分子机制奠定理论基础。【方法】运用统计学方法收集文献资料,并分析汇总蛋白质组学技术在番茄响应非生物(盐碱、干旱、高温、低温等)胁迫的研究文献进展情况。【结果】盐胁迫耐受性(渗透调节,渗透保护,离子稳态,消除氧清除剂,胁迫反应等)与胁迫的持续时间有关;下调的蛋白主要参与代谢和能量转换,上调的蛋白参与信号转导或运输;干旱应答蛋白包括与耐热性和渗透性保护剂的产生、脂质代谢、细胞壁修饰、神经酰胺代谢和丝裂原活化蛋白磷酸化相关的蛋白;蛋白质广泛参与了细胞过程,包括防御/应激反应,离子结合/转运,光合作用和蛋白质合成;最初如何感知胁迫条件,以及植物器官激活了哪些主要反应,可以避免低温胁迫晚期相关蛋白的干扰。【结论】在非生物逆境胁迫条件下,番茄通过改变自身的蛋白质表达水平对各种非生物胁迫作出响应。蛋白质组学研究能够全面揭示番茄响应胁迫时其细胞内蛋白质的动态变化规律,鉴定差异表达的蛋白质,是番茄抗逆生物学研究的重要组成部分。     

不同糖种类及浓度对百子莲‘Big Blue’体胚发生的影响

【目的】研究碳源种类及浓度对体胚诱导的生理调节机制,可为百子莲体胚发生体系优化提供参考。【方法】研究了不同浓度(2%、3%、4%)蔗糖、葡萄糖、麦芽糖对百子莲体胚诱导及发育成熟的影响,并测定了体胚发育成熟期糖代谢、内源激素、氧化胁迫等生理指标。【结果】蔗糖对百子莲体胚发生的效果较好,其次为葡萄糖,麦芽糖较差;在幼胚诱导阶段,3%蔗糖效果较好,胚性细胞诱导数为117.33个/g;在成熟胚发育阶段,2%蔗糖效果较好,幼胚发育成熟胚51.75个/g。碳源对体胚发育糖代谢、激素代谢及氧化胁迫具有显著调节作用。淀粉与蔗糖之间的代谢平衡对百子莲成熟胚发育可能具有决定作用;高浓度的IAA、GA对成熟胚发育不利;H_2O_2含量和SOD活性增强对成熟胚发育不利。【结论】2%蔗糖为百子莲成熟胚发育的较佳碳源,淀粉与蔗糖间的转化、IAA、GA为限制百子莲成熟胚发育的主要因子,可为技术优化和体胚发生理论的研究提供参考。     

‘红颜’草莓体细胞胚发生过程中AP2/EREBP家族转录因子的表达分析及FaEREBP基因的克隆

【目的】筛选并克隆‘红颜’草莓(Fragaria×ananassa Duch.cv.‘Benihopp’)体细胞胚发生过程中AP2/EREBP家族特异性表达的基因,以期为草莓体细胞胚发生的分子调控机理研究提供理论依据。【方法】以‘红颜’草莓非胚性愈伤组织、胚性愈伤组织以及体细胞胚为试验材料,应用RNA-seq测序技术,筛选出差异表达的AP2/EREBP转录因子,并通过qRT-PCR技术,检测上调转录因子在非胚性愈伤组织、胚性愈伤组织、体细胞胚以及幼苗根、茎、叶等组织中的表达量,以同源克隆技术获得特异性表达的转录因子FaEREBP。【结果】FaEREBP编码区核苷酸序列全长822bp,编码273个氨基酸,其表达水平在胚性愈伤组织和体细胞胚中显著高于其他组织。【结论】FaEREBP是‘红颜’草莓体细胞胚发生潜在的重要转录因子。     

番荔枝花发育不同阶段的差异蛋白质组分析

【目的】从蛋白质组学的角度研究番荔枝花发育不同阶段差异表达的蛋白质,分析相关信号通路,为揭示番荔枝花发育的分子机制提供理论基础。【方法】以番荔枝不同发育阶段的花为材料,采用双向电泳技术（Two-dimensional gel electrophoresis,2-DE）分离获得花芽（1 mm＜花芽＜2 mm）、花蕾（5 mm＜花蕾＜6 mm）、开花前期（花瓣轻微张开）及开花期（花瓣张开）等不同阶段表达丰度不同的蛋白点,利用MALDI-TOF-MS质谱鉴定技术分析相关差异蛋白质,并对其进行功能注释。【结果】通过蛋白图谱比较分析发现,番荔枝花双向电泳图谱中的每张凝胶图谱中都可以检测到800多个重复蛋白点,其中在不同花发育阶段存在表达差异的有50个蛋白点。经质谱鉴定分析,并采用MASCOT软件在线检索,共检测到36个表达量相差2倍以上的蛋白点。36个蛋白质可分为7个主要的功能类别,这些功能类别包括：呼吸与能量代谢（11个蛋白质）,蛋白合成与代谢（8个蛋白质）,转录与翻译（3个蛋白质）,胁迫与防御（2个蛋白质）,细胞分化与增殖（3个蛋白质）,次生物质代谢（8个蛋白质）和未知功能蛋白（1个蛋白质）。通过GO分析,发现36个已鉴定的蛋白,分别归属于20个分类（term）。通过对差异蛋白进行定量分析,发现呼吸与能量代谢相关的蛋白中,3个蛋白（A07、C28、C42）随着花发育表达量不断下降,4个蛋白（A36、A37、B13、B29）表达则显著上升。在蛋白合成与代谢相关蛋白中,2个蛋白（A13和A22）在花发育的4个阶段都处于低水平表达,而另5个蛋白（B17、B20、A19、A21和C21）表达量显著上升。一个胁迫与防御相关蛋白（B32）在开花期,表达量达到最大值。2个细胞分化与增殖相关蛋白（B27和C57）表达量也呈逐渐升高的趋势。5个次生物质代谢相关蛋白（A06、A29、A34、C100和C110）随着花发育,表达量逐渐降低,而蛋白质C79和D38在花蕾阶段表达量达到最大值后,又逐渐下降。【结论】通过比较番荔枝花发育4个阶段的蛋白图谱,发现36个蛋白具有不同的差异表达谱。其中呼吸与能量代谢相关蛋白质占最大比例,诸如两个ATP合酶α亚基和丙酮酸脱羧化同工酶,都在番荔枝花发育过程呈现出显著的差异表达,这可能与花发育过程需要耗费大量的能量有关。此外,发掘了两个含有三角状五肽重复蛋白,其表达随着番荔枝花发育阶段的变化而改变,这些蛋白的功能还有待进一步研究。能量代谢、次生代谢、蛋白质合成等生物过程可能都参与了对番荔枝开花过程的调控。     

龙眼胚性愈伤组织ACC氧化酶基因的克隆及其在龙眼体胚发生过程中的表达分析

【目的】分离克隆龙眼(Dimocarpus longan Lour.)胚性愈伤组织乙烯合成关键酶ACO(1-aminocyclopropane-1-carboxylate oxidase)基因,并分析该基因在龙眼体细胞胚胎(以下简称龙眼体胚)发生过程中的表达情况。【方法】采用RT-PCR结合RACE法,获得龙眼胚性愈伤组织ACO基因的cDNA全长序列和DNA序列,运用生物信息学方法对序列进行分析,并通过实时荧光定量PCR(q-PCR)法研究该基因在龙眼体胚发生过程中的表达【。结果】克隆得到龙眼胚性愈伤组织ACO基因1315bp的cDNA全长序列(GenBank登录号为FJ534854),该cDNA的开放阅读框推定的氨基酸序列(含315个氨基酸)与其它植物ACO具有86%-47%同源性,包含了5'非编码区为86bp,3'非编码区为281bp,3'poly(A)尾长13bp;该基因的DNA序列(GenBank登录号为GU123929)长为1660bp,包含3个内含子,内含子的剪切位点均符合真核生物"GT-AG"规则;该基因在龙眼体胚各阶段均有表达,整个变化趋势呈字母"M"状。【结论】确定所获得的序列是龙眼胚性愈伤组织ACO基因的cDNA序列和DNA全长序列;该基因在不完全胚性紧实结构和心形胚的表达量为两个峰值。     

白皮松胚性和非胚性愈伤组织生理生化特性研究

【目的】探讨白皮松体细胞胚胎发生过程中各项生理生化指标与体细胞胚胎发生、发育的关系。【方法】以白皮松体细胞胚发生诱导阶段不同发育时期的胚性愈伤组织(EC)和非胚性愈伤组织(N-EC)为材料,对其不同培养时间(5,15,25和35 d)的可溶性蛋白质、可溶性糖和淀粉含量及抗氧化物酶(POD,SOD,CAT)活性进行研究。【结果】EC中可溶性蛋白质和可溶性糖含量均在培养25 d时达到峰值,N-EC中可溶性蛋白和可溶性糖含量在培养15 d时达到峰值;EC中淀粉含量呈现先上升后下降再上升的变化趋势,N-EC淀粉含量一直呈下降趋势。EC中抗氧化物酶活性明显高于N-EC,SOD活性在培养15 d时达到峰值,表明SOD在体细胞胚诱导初期起主导作用;EC的CAT和POD活性均在培养25 d时达到峰值,说明CAT和POD在体细胞胚发生过程中对胚性细胞的进一步分化和发育起主导作用。【结论】白皮松体细胞胚胎发生诱导阶段,EC的生理生化代谢活性高于N-EC。     

龙眼胚性愈伤组织线粒体ATP合酶β亚基基因克隆及其在龙眼体胚发生过程中的表达分析

【目的】克隆龙眼(Dimocarpus longan Lour.)胚性愈伤组织线粒体ATP合酶β亚基基因(mitochondrial F1-ATPase beta subunit gene),并分析该基因在龙眼体胚发生过程中的表达情况。【方法】采用RT-PCR结合RACE法,通过T/A克隆测序,获得龙眼胚性愈伤组织线粒体ATP合酶β亚基基因全长序列;随后通过实时荧光定量PCR(qRT-PCR)法研究该基因在龙眼体胚发生过程中的表达规律。【结果】成功克隆龙眼胚性愈伤组织线粒体ATP合酶β亚基基因完整cDNA序列(GenBank登录号:FJ222749),该序列全长2099bp,由1677bp核苷酸组成的ORF,编码558个氨基酸。该基因与其它植物的线粒体ATP合酶β亚基基因在核苷酸序列和推导的氨基酸序列方面相似性较高。对来源于动、植物的28条线粒体ATP合酶β亚基基因编码区序列所构建的进化树分析表明,由线粒体ATP合酶β亚基基因编码区序列所建立的系统关系树与真实的动、植物进化基本一致,龙眼处在双子叶植物中,由于该基因在龙眼同科属的植物中为首次克隆,所以有自己单独的分支。qRT-PCR结果分析表明,随着龙眼体胚的发育,线粒体ATP合酶β亚基基因转录水平逐渐升高,到球形胚阶段达到最高,而后又急剧下降,到鱼雷形胚阶段降到最低,子叶形胚阶段略有升高。【结论】龙眼线粒体ATP合酶β亚基基因与其它植物相应序列具有较高同源性,在龙眼体胚发育过程中,以球形胚阶段的表达最高。     

中华蜜蜂与意大利蜜蜂雄蜂胚胎发育差异蛋白质组 与磷酸化蛋白质组分析

【目的】通过对中华蜜蜂（中蜂）和意大利蜜蜂（意蜂）雄蜂胚胎发育期3个日龄差异蛋白质组和磷酸化蛋白质组进行分析,以探明中蜂、意蜂雄蜂胚胎发育特征并了解雄蜂胚胎发育生物学,为蜜蜂遗传改良提供理论依据。【方法】采用双向电泳方法建立中蜂、意蜂雄蜂胚胎发育3个日龄的蛋白质组及磷酸化蛋白质组表达谱,获得图谱中蛋白质的分子量、等电点和表达量等信息,并对部分差异蛋白质进行质谱分析、功能鉴定和生物信息学分析。【结果】在雄蜂胚胎发育的第1、2、3日龄,中蜂表达332、362、340个蛋白质,其中111、117、112个蛋白质发生了磷酸化修饰;意蜂表达302、331、311个蛋白质,其中有107、110、106个发生了磷酸化修饰。各日龄中蜂、意蜂雄蜂胚胎共同表达的蛋白质分别为214、239和220个。对30个差异表达蛋白质鉴定结果表明这些蛋白主要与碳水化合物代谢和能量生产、蛋白折叠、发育、调控以及骨架蛋白相关。【结论】中蜂雄蜂胚胎3个日龄所表达的全蛋白质、磷酸化蛋白质均多于意蜂,说明中蜂雄蜂胚胎发育较意蜂需要更多的蛋白质参与调控。中蜂、意蜂雄蜂胚胎各日龄约1/3的蛋白质发生了磷酸化修饰,这可能与胚胎发育过程中信号传导、细胞增殖分化等活动有关。意蜂较中蜂胚胎表达较多比例的管家蛋白质,说明意蜂较中蜂悠久的进化史使其胚胎形成了更为保守的发育特点。对差异蛋白功能分析表明,中蜂、意蜂雄蜂在长期进化过程中不仅形成了具有各自生物学特征的胚胎发育方式,而且各自不同生物学特征如中蜂善于利用零星蜜粉源、抗胡蜂和意蜂的高采蜜量、产浆量等性状已在各自蛋白质组中得到体现。     

龙眼SPL基因家族全基因组鉴定及表达分析

【目的】鉴定龙眼SPL(DlSPL)基因家族所有成员,并对其成员进行表达分析,为探究SPL在龙眼生长发育中的功能研究提供参考。【方法】采用生物信息学方法对龙眼SPL基因家族成员进行鉴定,并对其基本理化性质、基因结构、系统进化关系、启动子顺式作用元件、FPKM值进行分析;利用qRT-PCR技术检测其在非胚性愈伤组织(nonembryonic callus,NEC)、胚性培养物及不同激素处理下的胚性愈伤组织(embryonic callus,EC)中的表达情况。【结果】DlSPL基因家族共有14个成员,其基因结构和蛋白结构均高度保守且只有一个SBP结构域,DlSPL启动子存在大量的光反应元件、组织特异性调控元件、激素应答元件、胁迫响应元件和植物生长发育有关的顺式调控元件。RNA-seq表达量分析(FPKM值)表明,11个DlSPL成员在不同光质处理的EC中表达,只有DlSPL8在蓝光和白光处理下的EC中呈下调表达趋势;11个DlSPL成员在激素2,4-D和KT中表达,其中DlSPL3和DlSPL13在2,4-D和激动素(kinetin,KT)共同处理下的表达量高于2,4-D和KT分开处理;...     

龙眼体细胞胚胎发生过程中特异表达蛋白的双向电泳分析

以龙眼品种红核子LC2胚性细胞系为材料,进行体细胞胚胎(简称体胚)发生及其同步化调控,获取体胚发生过程中各个主要发育阶段的培养物(胚性愈伤组织、球形胚、子叶形胚、早期成熟胚、中期成熟胚、晚期成熟胚),采用双向电泳对体胚发生过程中特异表达蛋白进行分析.结果表明:(1)龙眼胚性愈伤组织中,pI为4-5的酸性蛋白表达种类最多,在体胚发育的过程中逐渐消失,相反,pI为5-6的微酸性蛋白的表达逐渐增多;(2)体胚发育后期,尤其是成熟胚晚期,分子质量大的蛋白大量减少,分子质量较小的蛋白增多并逐渐积累;(3)虽然在各个发育阶段都会出现一些新的特异蛋白,但是没有改变蛋白质种类逐渐减少的趋势;(4)发现了一些有差异的特异蛋白点,尤其是成熟胚后期,有一系列大分子质量的蛋白消失,新出现了一部分分子质量较小的蛋白,其中几种表达量很大,可能与体胚发育有密切关系.     

龙眼体胚相关未知蛋白基因DlUP-5的克隆及其在龙眼体胚发生过程中的表达

以龙眼体胚发生早期的胚性培养物为材料,通过简并引物结合PCR进行cDNA末端快速克隆(RACE)的技术,克隆到了龙眼体胚相关未知蛋白基因DlUP-5全长序列,其cDNA全长为887 bp,由681个核苷酸组成的开放阅读框,编码226个氨基酸(GenBank登陆号为GQ443759).该基因推导的蛋白分子质量为24511.9 u,理论等电点pI为9.65;该蛋白是Frigi-da-like蛋白质家族成员,是一个具有Frigida组件,无典型信号肽结构,无跨膜螺旋的亲水性蛋白;不规则卷曲是其最大量的结构元件,并且主要集中在C端区域.实时荧光定量PCR分析结果显示,该基因在龙眼体胚发生过程中均有表达,呈"N"形趋势,其中以不完全胚性紧实结构阶段最高,而鱼雷形胚阶段表达量最低;方差分析表明,鱼雷形胚阶段DlUP-5基因表达量与其他7个阶段存在极显著差异.该研究结果对DlUP-5基因在龙眼体胚发生过程中的作用有了一个初步的认识,其在龙眼胚性愈伤组织胚胎发生能力、早期体胚正常发育和体胚成熟过程等方面可能起重要作用.     

龙眼咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶（DLCCoAOMT）基因的克隆和表达分析

【目的】克隆龙眼咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶(DLCCoAOMT)基因,分析其序列特征和在低温胁迫下不同组织中的表达情况并进行原核表达研究。【方法】采用RT-PCR 和RACE 技术从龙眼叶片中克隆DLCCoAOMT基因,用生物信息学方法对获得的氨基酸序列进行分析,利用荧光定量PCR 研究DLCCoAOMT 基因在不同组织中的表达。【结果】克隆得到DLCCoAOMT 基因,GenBank 登录号为JN093023。该cDNA 全长993 bp,具有1 个744 bp 的完整开放阅读框（ORF）,编码247 个氨基酸。序列分析表明,DLCCoAOMT 编码的氨基酸序列与其它植物的 CCoAOMT 蛋白有很高的相似性。系统进化树分析显示,龙眼 DLCCoAOMT 与桦木属的CCoAOMT 蛋白亲缘关系较近。利用荧光定量技术进行组织表达模式分析发现,DLCCoAOMT 基因在根、茎、叶中均有表达。总体上表达量在根和茎中较多,叶中较少,随着低温胁迫时间延长,DLCCoAOMT 基因在各组织的表达量也发生变化。原核表达结果表明,DLCCoAOMT 基因在大肠杆菌中获得表达。【结论】从龙眼中克隆到咖啡酰辅酶A-O-甲基转移酶基因,该基因可能参与调控低温胁迫。     

龙眼体胚发生中期发育同步化的初步调控

试验以龙眼"红核子"胚性愈伤组织为材料,对龙眼体细胞胚胎发生进行同步化调控,2,4-D浓度为0.07mg/L时获得了心形胚,2,4-D浓度为0.05mg/L和0.06mg/L时获得了鱼雷形胚,2,4-D浓度为0mg/L时获得了高度同步化的子叶形胚。研究表明,通过培养基中2,4-D浓度的微量调整,基本能够控制龙眼体胚发育中期心型、鱼雷形胚的发育同步化。