玉米籽粒相关性状的QTL定位与候选基因分析

玉米籽粒相关性状作为重要的产量构成因素，也是产量遗传改良的重要指标，对提高玉米产量以及研究产量相关性状遗传基础具有重要意义。本研究以玉米骨干自交系ZNC 442和SCML 0849为亲本构建的131份F_2∶3家系为材料，基于简化基因组测序方法对该群体进行基因型鉴定，同时在两个环境下对该群体的粒长、粒宽和百粒重进行评价，并利用ICIM软件的完备区间作图法对目标性状进行QTL定位。结果表明，共定位到72个籽粒相关性状QTL,其中粒长相关QTL 23个，粒宽相关QTL 29个和百粒重相关QTL 20个。在此基础上，利用基因功能注释共筛选出控制籽粒相关性状的候选基因3个，分别是Zm00001d018839、Zm00001d018863、Zm00001d050868,通过参与苯丙烷生物合成和生长素、油菜素内酯信息传导，影响籽粒生长发育。     

蓖麻有效穗数QTL定位及候选基因鉴定

有效穗数是蓖麻产量的重要构成因子。为揭示蓖麻有效穗数的遗传基础及挖掘其候选基因，利用表型差异显著的2个亲本杂交构建F₂和BC₁(F₁×P₂)群体，通过SSR引物基因分型以及CIM和ICIM-ADD 2种检测方法对单株有效穗数和一级分枝有效穗数进行QTL定位，并以相同方法在S₁群体进一步验证QTL重复性。在F₂群体中共检测到9/5(CIM/ICIM-ADD,下同)个QTL,其中，单株有效穗数和一级分枝有效穗数QTL分别为3/2,6/3个，分别解释了6.70%/11.87%和25.15%/13.87%的表型变异。BC₁群体的定位结果与F₂群体基本一致。其中，qESNPP3.1和qEPBSN3.1为稳定QTL,贡献率都接近10%,后者在S₁群体中再次检测到，贡献率为13.27%;它们在RCM915～RCM950标记区间内重叠分布，共同构成1个调控蓖麻有效穗数的主效QTL簇。从RCM915～RCM9...     

不同生态环境下玉米产量性状QTL分析

以玉米（Zea mays L.）自交系黄早四和Mo17为亲本得到的191个F₂单株为作图群体,衍生的184个F_2∶3 家系作为性状评价群体,分析了单株穗数、穗行数、行粒数、百粒重和单株籽粒产量在北京和新疆2个生态环境下的表现和数量性状基因位点的定位结果。QTL检测结果表明,2个环境共检测出47个QTL,分布于除第10染色体以外的9条染色体,其中与单株穗数相关的QTL共10个,可解释的表型变异为5.3%~25.6%;与穗行数相关的QTL共13个,可解释的表型变异为4.5%~23.2%;与行粒数相关的QTL有9个,解释的表型变异为5.4%~13.7%;与百粒重相关的QTL达10个,可解释的表型变异为4.9%~13.3%;与单株籽粒产量相关的QTL有5个,可解释的表型变异为6.1%~35.8 %。大部分产量QTL只在单一环境下被检测到,说明产量相关QTL与环境之间存在明显的互作。表型相关显著的产量性状,它们的QTL容易在相同或相邻标记区间检测到。研究还发现了若干个QTL富集区域,可能是发掘通用QTL的候选位点。     

基于SNP标记的玉米株高及穗位高QTL定位

为进一步弄清玉米株高和穗位高的遗传机理,为育种生产提供服务,本研究以K22×CI7、K22×Dan3402个F₂群体为作图群体,利用覆盖玉米10条染色体的SNP标记构建了2个连锁图谱。并将这2个F₂群体衍生的分别含237和218个家系的F_2:3群体用于田间性状的鉴定。用复合区间作图模型对2个群体的株高、穗位高表型进行QTL定位分析,结果显示,在武汉和南宁两种环境条件下共定位到21个株高QTL和27个穗位高QTL;单个QTL表型变异贡献率的变幅为4.9%~17.9%;株高和穗位高QTL的作用方式以加性和部分显性为主;第7染色体上可能存在控制株高和穗位高的主效QTL。     

利用高密度SNP 遗传图谱定位小麦穗部性状基因

小麦穗部性状之间相关性密切, 其中穗粒数和千粒重是重要的产量构成要素, 挖掘与穗部性状相关联的基因位点对分子标记辅助育种及解释基因效应具有重要意义。本研究以RIL群体(山农01-35×藁城9411) 173个F_8:9株系为材料, 利用90 k小麦SNP基因芯片、DArT芯片技术及传统的分子标记技术构建的高密度遗传图谱, 在5个环境下进行穗部相关性状QTL定位。检测到位于1B、4B、5B、6A染色体上7个控制千粒重的加性QTL, 解释表型变异率6.00%~36.30%, 加性效应均来自大粒母本山农01-35; 检测到8个控制穗长的加性QTL, 解释表型变异率14.34%~25.44%; 3个控制穗粒数的加性QTL; 5个控制可育小穗数的加性QTL; 3个控制不育小穗数的加性QTL, 贡献率为8.70%~37.70%; 4个控制总小穗数的加性QTL; 6个控制小穗密度的加性QTL。通过基因型与环境互作分析, 检测到32个加性QTL, 解释表型变异率0.05%~1.05%。在4B染色体区段EX_C101685–RAC875_C27536检测到控制粒重、穗长、穗粒数、可育小穗数、不育小穗数、总小穗数的一因多效QTL,其贡献率为5.40%~37.70%, 该位点在多个环境中被检测到, 是稳定主效QTL。在6A染色体wPt-0959-TaGw2-CAPS区间上检测到控制粒重、总小穗数的QTL。研究结果为穗部性状的分子标记开发、基因精细定位和功能基因克隆奠定了基础。     

基于DArTseq标记的人工合成小麦农艺性状QTL定位

人工合成小麦拥有丰富的有利遗传变异,可用于普通小麦的遗改良。本研究选用两个人工合成小麦改良品系构建了由284个单株组成的F2群体,基于1 671具有染色体位置信息的多态性DAr Tseq标记构建遗传图谱,并结合该群体农艺性状(株高,穗长,穗颈节长,小穗数,穗粒数,单株有效穗数,千粒重,单株重)的表现型,利用QTL作图软件ICIMapping 4.1进行了QTL定位。结果表明,共检测到20个QTL,其中4个为株高QTL,分布于2A、3B、5B染色体上,可解释表型变异的5.4%~10.8%;4个为穗长QTL,分布于2D、3B、5B染色体上,可解释表型变异的1.4%-8.8%;3个为穗颈节长QTL,分布于1A和5A染色体上,可解释表型变异的4.6%~12.2%;2个为穗粒数QTL,分布于3D和5A染色体上,可解释表型变异的18.9%~29.8%;1个为单株有效穗数QTL,分布于2A染色体上,可解释表型变异10.2%;5个为千粒重QTL,分布于1B、5A、5B、5D和7B染色体上,可解释表型变异的8.9%~10.9%;1个为位于7B染色体上的单株重QTL,可解释表型变异的6.1%。同时,在5B和7B染色体上存在控制多个性状的同一QTL位点。利用生物信息学的方法,筛选到1个千粒重相关的候选基因。以上结果可为人工合成小麦农艺性状QTL精细定位、分子标记辅助选择育种和基因克隆奠定基础。     

甜玉米雄性不育突变体ms2020的表型分析和基因定位

为将雄性不育基因应用于甜玉米杂交制种中，达到降低劳动成本且保证种子纯度的目的。以来源于甜玉米自交系K78的雄性不育自发突变体male sterility 2020(ms2020)为材料，构建ms2020与甜玉米自交系M08的F₁及相应的F₂遗传群体，通过表型鉴定、遗传分析和基因定位研究ms2020甜玉米雄性不育突变体。表型鉴定结果表明：F₁群体均表现为雄性可育，F₂群体出现了育性分离。不育植株能够正常抽雄，但花药不开裂、散粉异常，花药变小且颜色淡黄；1%I₂-KI染色发现不育植株的花药内包含不能正常着色的败育花粉粒。遗传分析结果表明：育性正常植株与不育植株的比例符合3∶1,表明ms2020雄性不育突变体是由单基因控制的隐性突变体。利用BSA技术，初步将目的基因定位在7号染色体短臂上；随后利用初定位区间内的20对SSR标记对不育基因进行定位，将不育基因精细定位在标记S1和W10之间，物理距离为11.30 kb。该区间内包含Zm00001d018802和Zm00001d018803...     

利用永久F2群体定位小麦株高的QTL

为研究小麦株高的遗传机制,利用DH群体构建了一套包含168个杂交组合的小麦永久F₂群体, 并于2007年种植于山东泰安和山东聊城。构建了一套覆盖小麦21条染色体的遗传连锁图谱并利用该图谱的324个SSR标记对小麦株高进行QTL定位研究,使用基于混合线性模型的QTLNetwork 2.0软件进行QTL分析。在永久F₂群体中定位了7个株高QTL,包括4个加性QTL,一个显性QTL,一对上位性QTL,共解释株高变异的20%,其中位于4D染色体的qPh4D,具有最大的遗传效应,贡献率为7.5%;位于2D 染色体显性效应位点qPh2D,可解释1.6%的表型变异;位于5B~6D染色体上位效应位点,可解释1.7%的表型变异。还发现加性效应、显性效应和上位效应对小麦株高的遗传起重要作用,并且基因与环境具有互作效应,结果表明利用永久F₂群体进行QTL定位研究的方法有助于分子标记辅助育种。     

玉米株高主效QTL qPH3.2精细定位及遗传效应分析

株高是影响玉米产量的重要因子之一, 节间数目和节间长度是导致株高差异的主要因素。本研究发现2个高代回交重组自交系W₁和W₂株高差异显著(P<0.001), 二者穗上部和穗下部节间数目都相同, 细胞形态分析发现节间细胞长度是引起二者株高差异的主要原因; 外源GA试验结果表明控制株高差异的QTL/基因是GA途径之外的新基因。因此, 利用来源于W₁和W₂的F₂及F_2:3家系群体在2年3个环境中将控制株高的主效QTL qPH3.2共定位在第3染色体标记C42-P17之间20 Mb范围内, 最高可解释22.22%的表型变异。进一步利用目标区段重组交换单株及自交后代家系将qPH3.2分解为2个主效QTL qPH3.2.1和qPH3.2.2; 随后利用目标区段的跨叠系将qPH3.2.1和qPH3.2.2分别精细定位在YH305-Y72 (2 Mb)及YH112-Y150 (1.6 Mb)之间。本研究的结果为玉米株高的遗传改良提供了真实可靠的遗传位点, 也为后续株高QTL的克隆奠定了良好的工作基础。     

基于QTL定位的蓖麻株高性状遗传解析

用YC2(高杆)×YF1(矮杆)和YC1(高杆)×YF1(矮杆)组合衍生的2个F₂代群体, 对蓖麻株高性状进行相关、回归和QTL定位分析。结果表明, 株高与主穗位高、主茎节长和主茎茎粗之间显著正相关, 但与主茎节数不相关;主穗位高与主茎节数、主茎节长和主茎茎粗之间显著正相关;主茎节数与主茎节长之间显著负相关。利用QTLNetwork 2.0软件在YC2×YF1的F₂群体中检测到株高、主穗位高、主茎节数、主茎节长和主茎茎粗的5、4、6、3和2个QTL, 分别解释了45.9%、45.3%、66.1%、55.4%和12.6%的总变异。在YC1×YF1的F₂群体中检测到3、4、5、1和2个上述5性状的QTL, 分别解释了26.0%、25.5%、35.4%、37.4%和7.6%的总变异。证明QTL间的“一因多效”和连锁是株高、主穗位高和主茎节长之间高度相关的遗传基础, 加性效应是株高、主穗位高和主茎节长的主要遗传组分, 互作效应是主茎节数和主茎茎粗的主要遗传组分。建议育种上将主穗位高和主茎节长作为株高早期选择和预测的间接指标,并将多节数和短节间作为高产育种的主攻方向。     

甘蓝型油菜苗期耐淹性状主基因+多基因遗传分析

长江中下游是中国油菜主产区,该地区油菜播栽期间雨水多,易产生湿害,造成产量下降。所以研究甘蓝型油菜苗期耐淹性的遗传规律,对选育耐淹性强油菜新品种,提高油菜产量意义重大。本文应用甘蓝型油菜品种WR-4 (耐淹)和WR-5 (不耐淹)杂交后代衍生的6个世代(P₁、F₁、P₂、B_1:2、B_2:2、F_2:3)群体为材料,全淹6 d后去水恢复生长,去水后第7天调查死苗率,以此为耐淹性指标,于2012和2013年对6个世代群体家系进行耐淹性鉴定。应用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型多世代联合分析方法对耐淹性进行遗传分析。结果表明,2个年度该家系群体苗期耐淹性的最适遗传模型分别是E-0和B-3,即2对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因和2对加性主基因模型。由此可见,该家系群体甘蓝型油菜苗期耐淹性主要受2对主基因控制,主基因存在加性、显性和上位性效应。当有显性效应存在时(2012年),主基因显性效应值|h_a|=0.3475,|h_b|=0.0069,大于主基因加性效应值|d_a|=|d_b|=0.0036。B_1:2、B_2:2和F_2:3群体的主基因遗传率(h²_mg),2012年分别为36.25%、61.40%和61.84%,平均为53.16%;2013年分别为8.30%、30.48%和43.13%;平均为27.30%。2年平均,环境变异占表型变异的59.77%。上述结果表明,甘蓝型油菜苗期耐淹性受2对主基因型控制,但环境对耐淹性状的表型影响较大。F_2:3家系群体苗期耐淹性遗传率较高,因此育种上可在早期世代对耐淹性状进行选择。     

玉米粒长性状主基因+多基因遗传分析

玉米粒长是培育优良玉米品种的重要选择性状。选取粒长性状表现差异显著的玉米自交系铁7922和E28,及其组建的6个世代群体P₁、F₁、P₂、B₁、B₂和F₂为材料,运用主-多基因混合模型遗传分析方法进行分析,研究玉米粒长的遗传规律。结果表明：粒长性状在F₁表现为超亲优势,符合两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因遗传的E-1-0模型,主基因遗传率为41.22%~80.58%,多基因遗传率为17.68%~24.95%,环境因素决定粒长表型变异的19.42%~41.10%,控制玉米粒长性状的主基因效应高于多基因效应,并且主基因的加性累积效应明显,该性状在育种中可以通过世代累积进行选择。     

玉米抗倒伏相关性状QTL的关联和连锁分析

倒伏是影响玉米高产和机械化收获的重要因素,明确玉米抗倒伏相关性状的遗传基础,增强玉米品种抗倒伏能力,可为玉米高产宜机收育种提供理论依据。本研究以国内外收集的153份自交系为材料,利用6H90K SNP芯片检测的70,438个高质量SNP标记对地上第3节茎秆强度、株高、穗位高和穗位系数进行全基因组关联分析,分别检测到与茎秆强度、株高、穗位高和穗位系数相关位点5个、14个、16个和21个,单个关联位点最大效应值为13.24。同时以KA105/KB020的F₅群体为试验材料,采用QTL IciMapping V4.2软件的完备区间作图法进行QTL定位,检测到21个与抗倒伏相关的QTL,可解释表型变异3.86%～16.58%。结合关联分析和连锁分析结果发现, 2个QTL区间与关联分析的候选区间重合。经过候选区段的基因功能注释和文献查阅,挖掘到GRMZM2G105391、GRMZM2G014119和GRMZM2G341410等与细胞壁生物合成、细胞分裂和细胞伸长的相关基因可供进一步分析。本研究结果为进一步解析玉米抗倒伏性状的遗传基础提供参考。     

豇豆SNP高密度遗传图谱构建及重要农艺性状QTL定位

为促进豇豆种质资源的高效利用和新基因发掘,本研究基于豇豆F2群体,利用重测序技术构建了包含2984个bin标记(142,146个SNP)的遗传连锁图谱。该图谱共11个连锁群,总长1333.48cM,平均图距0.45cM。不同连锁群的长度从84.63～183.15 cM不等,平均图距从0.27 cM至0.89 cM不等。根据F₂、F₃的表型调查,利用该图谱共检测到15个QTL,分别与百粒重、花色、荚长、荚形、荚质、籽粒颜色等14个性状相关。其中荚质、荚长、主茎分枝数等分别检测到1个主效QTL区间,其余性状检测到多个QTL区间。通过对区间内的基因注释分析,分别确定了与荚长、单株荚数、籽粒颜色构成等性状相关的候选基因。本研究中QTL分析结果将为豇豆属重要性状的标记辅助选择奠定基础,而候选基因筛选则有助于深入解析这些性状的遗传机理,提高豇豆分子遗传学研究水平。     

小麦矮秆种质SN224的鉴定及农艺性状QTL分析

SN224是从六倍体小黑麦与普通小麦杂种后代选育的矮秆小麦种质,为对其有效利用提供参考依据,本研究对其进行了细胞学和主要农艺性状的鉴定,对它矮秆性状的遗传特点进行了分析。结果表明,SN224平均株高68.6 cm,株型较紧凑,纺锤穗、有芒、白粒,千粒重42.0 g左右,中抗条锈病和白粉病,后期不早衰,综合农艺性状较好;SN224根尖细胞染色体数目为42条,花粉母细胞减数分裂MI可观察到21个二价体,为1BL?1RS易位系;SN224/辉县红杂种F₁株高介于双亲之间,F₂群体的株高分离表现连续变异。利用已知主效矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8以及1RS的特异分子标记检测证明,SN224不含有3个矮秆主效基因,1RS对SN224矮秆性状的表达没有影响。利用SN224/辉县红F₂群体,构建了含有134个标记的分子标记连锁遗传图谱,总长1332.1 cM。采用加性-完备区间作图法(ICIM-ADD)进行QTL分析,检测到2个降低株高的主效QTL QPh1B和QPh4B,分别位于1B染色体Xwmc719–Xgwm18和4B染色体Xgwm368–Xmag4284标记区间,它们可分别解释株高变异的20.0%和10.2%;检测到分别控制穗长、单株穗数和每穗小穗数的7个QTL;在4B染色体KSUM062–Xmag4284标记区间同时检测到降低株高、增加穗长和单株穗数的QTL。     

不同密度下玉米穗部性状的QTL分析

为研究玉米穗部性状对不同种植密度的遗传响应,以郑58和HD568为亲本构建的220个重组自交系群体为材料,于2014年春、2014年冬及2015年春分别在北京和海南进行3个种植密度的田间试验,调查玉米穗长、穗粗、穗行数和行粒数等表型性状。利用SAS软件计算穗部性状的最优线性无偏估计值(BLUP),并采用完备区间作图法进行QTL定位。结果表明,在3个种植密度下共检测到42个QTL,单个QTL可解释4.20%~14.07%的表型变异。3个种植密度下同时检测到位于第2染色体上控制穗行数的QTL。2个种植密度下同时检测到4个与穗粗、穗行数和行粒数有关的QTL,其中第4染色体上1个与穗行数有关的主效QTL,在低、中种植密度下可分别解释表型变异的10.88%和14.07%。此外,在第2、4和9染色体上检测到3个同时调控不同穗部性状的QTL。研究结果表明玉米穗部性状在不同种植密度下的遗传调控发生变化,在不同密度下共同检测到的稳定QTL可应用于精细定位或开发玉米耐密性分子标记用于辅助育种。     

玉米数量性状基因定位

以48-2×5003的166个F2:3 家系作为定位群体,采用13×13a-简单格子方设计,在成都、雅安分别调查了株高、穗位高、穗长、秃尖长、穗行数、行粒数、穗粗、轴粗、粒深、300粒重、出籽率、小区产量等12个经济性状,采用区间作图法对其进行QTL定位分析,共检测出59个QTL,每个性状检测出3～8个QTL,单个QTL的作用可解释表型变异     

水稻穗部性状的QTL分析

水稻穗部性状与产量关系密切。以粳稻品种日本晴和一个大穗籼稻材料H71D为亲本构建F₂群体,于2011和2012年分别以172个单株和138个单株,对穗长、一次枝梗数、二次枝梗数、总粒数、穗着粒密度等5个穗部性状进行QTL定位。以LOD≥3为阈值,两年共检测到38个QTL,其中2011年21个,2012年17个,2年重复检测到的QTL为4个,占总数的10.5%。5个性状之间大都具有显著的表型相关性,相关性较强的性状之间具有较多相同或紧密连锁的QTL,效应值较大的QTL易于在不同群体和不同环境中被重复检测到。检测到的QTL为进一步进行元分析和精细定位打下了基础,也为通过分子标记辅助选择提高产量提供了有用信息。     

在干旱和正常水分条件下玉米穗部性状QTL分析

穗部性状与产量密切相关,因此对其进行遗传剖析可为玉米高产育种提供理论基础,尤其是对干旱胁迫下的稳产有重要意义。本研究以玉米骨干亲本黄早四分别与自交系掖478和齐319进行杂交,构建了两套F_2:3群体(分别记为Y/H和Q/H)。在正常水分灌溉和干旱胁迫下对穗长、穗粗、轴粗、穗行数、行粒数、穗粒重和穗重等7个穗部性状进行了表型鉴定,采用基于混合线性模型的单环境分析和相同处理水平的联合分析方法进行了QTL分析。结果表明,在干旱胁迫下,2个群体的亲本及F_2:3家系的各性状值均低于正常水分条件,且穗粒重与穗长、穗重、穗粗呈正相关。在干旱胁迫下和正常水分条件下,通过两种检测方法共定位到75个玉米穗部性状QTL,其中Y/H群体共定位了20个QTL,分布在第1、第2、6、第5、第7、第10染色体上;Q/H群体共定位了55个QTL,分布在第2、第3、第4、第5、第6、第7、第9、第10染色体上;但是在干旱条件下两群体分别只检测到4个和19个QTL,明显低于正常水分条件下检测到的QTL数目。通过联合分析只检测到3个QTL与环境发生显著互作和6对QTL存在上位性互作效应,说明玉米穗部性状的遗传基础较为复杂。同时还发现,Y/H群体在正常灌溉与干旱条件下检测到2个一致性的QTL,分别是qKRE1-5-1和qKRE1-7-1,对表型变异解释的变化范围是6.15%~19.48%;Q/H群体检测到3个一致性QTL,分别是qKRE2-5-1、qGW2-10-1和qKRE2-3-1,对表型变异解释的变化范围是7.14%~16.65%,说明这些QTL受环境影响较小,能够稳定遗传,可以作为分子标记辅助选择的候选区间应用于玉米穗部性状抗旱性改良。     

玉米穗长上位效应和Q×E互作效应分析

以掖478×丹340的500个F2单株为作图群体,利用混合线性模型的复合区间作图法对397个F2∶3家系在5个生态环境下进行穗长的QTL定位分析。共检测到16个穗长QTL,单个QTL所解释的表型变异在0.15%~6.24%,累计贡献率为47.8%。在16个QTL中有10个与环境发生互作,占62.5%,贡献率在0.48%~3.78%之间。上位性互作检测到4对QTL,未检测到上位性QTL与环境互作。表明穗长受微效多基因的控制,易与环境发生互作,上位性互作在其遗传中起一定作用。