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相似文献
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1.
本研究以西藏野生垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb.)为试材,采用叶面喷施2,4-表油菜素内酯(Epibrassinolide,EBR)的方法,探讨EBR对低温胁迫下西藏野生垂穗披碱草幼苗抗氧化保护和渗透调节的影响。结果表明,喷施不同浓度EBR导致垂穗披碱草幼苗生物量随浓度增加而升高,但高浓度下又有降低的趋势,而叶片相对电导率则呈相反变化趋势,其中1 μmol·L-1的EBR处理抗寒效果最好。低温胁迫下,抗氧化酶(抗坏血酸过氧化物酶,谷胱甘肽还原酶,超氧化物歧化酶)活性显著高于CK,而过氧化氢酶和过氧化物酶活性低于CK,EBR处理后抗氧化酶活性进一步增加,同时叶面喷施EBR提高了低温胁迫下垂穗披碱草幼苗抗坏血酸、谷胱甘肽和游离脯氨酸含量,降低了丙二醛和超氧阴离子自由基的积累。因此,低温胁迫下喷施EBR能显著提高抗氧化系统活性和渗透调节物质脯氨酸的积累,增加活性氧的清除能力,减轻低温引起的膜脂过氧化,从而增强垂穗披碱草的耐寒性。  相似文献   

2.
本试验以西藏野生垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb.)为研究对象,采用盆栽试验,研究叶面喷施外源脯氨酸(10 mM)对低温胁迫(4℃)下垂穗披碱草幼苗生长及抗氧化酶活性及其基因表达的影响。结果表明:低温胁迫下脯氨酸处理能够显著提高垂穗披碱草幼苗的根长、地上和地下鲜重、地上和地下干重,与低温胁迫相比分别增加27.11%,48.80%,48.83%,51.74%,38.87%;外源脯氨酸增加了低温胁迫下内源脯氨酸和可溶性糖的积累,分别增加42.96%和22.98%(P<0.05);而且脯氨酸处理提高了APXCATChICu/ZnSODCytCu/ZnSOD基因的表达水平以及过氧化物酶(Peroxidase,POD)、过氧化氢酶(Catalase,CAT)、超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)和抗坏血酸过氧化物酶(Ascorbate peroxidase,APX)活性,降低了丙二醛(Malondialdehyde,MDA)含量和相对电导率水平(P<0.05)。综上所述,脯氨酸能够增强低温胁迫下垂穗披碱草幼苗的渗透调节能力及抗氧化酶活性,维持细胞膜的稳定性,缓解其生长抑制,从而提高垂穗披碱草的抗寒性。  相似文献   

3.
冷胁迫对2种垂穗披碱草生长和生理特性的影响   总被引:1,自引:0,他引:1  
低温是影响植物生长的外界限制因子之一。采用沙培法研究了冷胁迫对2种垂穗披碱草(Elymus nutans)(当雄垂穗披碱草(西藏野生)和甘南垂穗披碱草)生长与生理特性的影响。结果表明:冷胁迫处理5d显著抑制2种垂穗披碱草的生长和叶绿素的合成,特别是甘南垂穗披碱草发生严重氧化损伤,电解质渗透率和丙二醛(MDA)含量分别比对照增加114.7%和124.6%,而当雄垂穗披碱草受伤害较轻,分别比对照增加18.2%和10.8%。冷胁迫也显著增加了甘南垂穗披碱草中H2O2和自由基的积累,而当雄垂穗披碱草与对照相比差异不显著。冷胁迫处理5d后,当雄垂穗披碱草的类胡萝卜素含量较甘南增加72.3%,超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)的活性分别较对照增加80.3%,27.3%和65.9%;甘南垂穗披碱草的SOD和POD活性分别较对照增加11.4%和28.9%,而其CAT活性下降25.5%。相关分析表明,垂穗披碱草在冷胁迫下细胞膜受损伤程度与抗氧化酶活性负相关。当雄垂穗披碱草通过提高抗氧化酶活性,可有效清除体内积累的活性氧,减轻细胞膜系统受损伤的程度从而提高其抗寒性。  相似文献   

4.
以紫花苜蓿幼苗为材料,用聚乙二醇(PEG-6000)作为渗透介质人工模拟干旱条件,外源喷施NO供体硝普钠(SNP)、钙信号试剂CaCl2、NO抑制剂亚甲基蓝(MB)和Ca2+通道阻断剂LaCl3,对紫花苜蓿幼苗光合特征、抗氧化酶活性及过氧化物酶(POD)同工酶图谱进行研究,探讨了渗透胁迫下NO介导的Ca2+信号对紫花苜蓿幼苗光合作用及抗氧化能力的影响。结果表明:在渗透胁迫条件下,施加SNP、CaCl2均能够有效缓解叶片叶绿素a、类胡萝卜素及总叶绿素含量降低,提高叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)及气孔限制值(Ls),而对胞间CO2浓度(Ci)没有缓解作用。SNP、CaCl2及SNP+CaCl2处理提高了幼苗叶片中抗氧化酶活性和脯氨酸含量,降低了丙二醛(MDA)含量。其中共处理时效果最为显著,第4天 SOD、POD、CAT活性较PEG处理升高了39.29%、30.41%和56.24%,脯氨酸含量增加了45.59%,MDA含量降低了45.59%。POD同工酶图谱在第4天时酶谱带数最多,POD活性最强,且SNP+CaCl2共处理下出现新酶带。而添加外源NO的同时添加Ca2+通道阻断剂LaCl3,紫花苜蓿幼苗光合速率、抗氧化酶活性及脯氨酸含量均降低,丙二醛含量增加,添加Ca2+信号的同时施加NO抑制剂MB也具有相同的作用,说明Ca2+信号参与NO信号转导过程并相互作用共同调节渗透胁迫下紫花苜蓿幼苗的生理应答响应。  相似文献   

5.
本研究以垂穗披碱草(Elymus nutans)为研究对象,探究了外源γ-氨基丁酸(γ-aminobutyric acid, GABA)对NaCl胁迫下垂穗披碱草种子的萌发和幼苗生理特性的影响,对盐碱地的开发利用和盐渍化草地的生态修复具有重要意义。研究结果表明,100 mmol·L-1NaCl盐胁迫抑制了垂穗披碱草种子的萌发和幼苗生长,外源添加0.05~2 mmol·L-1GABA可促进NaCl胁迫下垂穗披碱草种子的萌发和幼苗生长。与NaCl胁迫处理相比,垂穗披碱草种子发芽势和发芽率在不同浓度GABA处理下的平均增幅分别为109.77%和19.48%。外源添加0.05~2 mmol·L-1GABA处理能够显著提高NaCl胁迫下垂穗披碱草幼苗可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸含量和抗氧化酶活性,降低丙二醛含量,从而有效降低NaCl胁迫导致的氧化损伤,提高垂穗披碱草种子萌发过程的耐盐性。采用隶属函数综合评价得出:添加0.5 mmol·L-1外源GABA对促进NaCl胁迫下垂穗披碱草种子萌发和幼苗生长效果最佳,...  相似文献   

6.
李波  刘畅  李红  杨曌 《草地学报》2020,28(4):990-997
为探讨外源氯化钙对干旱胁迫下苜蓿(Medicago Sativa L.)幼苗生理生化指标的影响,本研究对20%聚乙二醇(Polyethylene glycol,PEG)模拟干旱胁迫下的苜蓿幼苗分别施加5,10,15,20 mmol·L-1外源氯化钙,分析外源氯化钙对干旱胁迫下苜蓿幼苗叶片的渗透调节物质、叶绿素、细胞膜透性以及抗氧化酶活性的影响,并利用隶属函数法综合评价最佳外源氯化钙缓解浓度。研究结果表明:未施加外源氯化钙时,随着PEG胁迫浓度(10%,15%,20%,25%)的增加,苜蓿叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量均呈先升后降的趋势,丙二醛含量和相对电导率逐渐增加,叶绿素含量逐渐降低,过氧化物酶、过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性均呈先升后降的趋势;综合分析显示,20% PEG胁迫浓度可以有效模拟苜蓿幼苗对干旱胁迫的反应;苜蓿幼苗在20% PEG胁迫下施加10 mmol·L-1 CaCl2后,幼苗叶片的可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、叶绿素含量,过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性最高分别增加了32.40%,31.10%,69.41%,21.39%和6.87%,相对电导率最低降低了27.37%;20% PEG胁迫下施加15 mmol·L-1 CaCl2后,可溶性糖含量最高增加了14.17%,丙二醛含量最低降低了36.36%;超氧化物歧化酶活性在20% PEG胁迫下施加5 mmol·L-1 CaCl2浓度为最高;隶属函数法综合评价显示,适宜CaCl2浓度可以缓解干旱对苜蓿幼苗造成的伤害,本试验中以浓度为10 mmol·L-1 CaCl2缓解效果最佳。  相似文献   

7.
为探究α-亚麻酸调控植物低温胁迫应答的分子机制,本研究从西藏野生垂穗披碱草(Elymus nutans Griseb.)中克隆了其合成酶磷脂酶基因(EnPLA1),对其进行生物信息学、基因表达模式和亚细胞定位分析,并采用外源添加的方法分析α-亚麻酸在西藏野生垂穗披碱草低温适应中的作用。结果表明:EnPLA1基因的编码序列(Coding sequence,CDS)全长为1 305 bp,编码434个氨基酸;分子量为47.44 KD,等电点为6.05;EnPLA1蛋白为亲水性蛋白且偏酸性,含有1个高度保守的Lipase(class 3)结构域和4个跨膜结构域;二级结构以α-螺旋和无规则卷曲为主;EnPLA1蛋白与粗山羊草(Aegilops tauschii subsp. Tauschii),圆锥小麦(Triticum turgidum subsp.Durum),大麦(Hordeum vulgare subsp.Vulgare)的氨基酸序列相似性达80.76%,且该蛋白主要定位在细胞质。EnPLA1基因在垂穗披碱草的根、茎、叶中均有表达,其中叶中表达高于茎和根;低温诱导叶和茎中EnPLA1基因表达(P<0.05),对根中表达影响较小;25 μM α-亚麻酸处理显著地提高植物的抗寒性。本研究为深入地阐明EnPLA1基因调控垂穗披碱草低温适应机制奠定基础,并为利用优良野生种质资源改良牧草及作物提供思路。  相似文献   

8.
低温是影响植物生长的主要限制因子。采用沙培法研究了接种丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)对2份不同海拔梯度下的购买自北京正道公司(ZD)和采集自西藏康马县(KM)垂穗披碱草(Elymus nutans)生长与生理特性的影响。结果表明:接种AMF的植株根系均受到不同程度的侵染,且侵染率随时间的变化呈先增加后减少的趋势。低温胁迫下,2种垂穗披碱草的生长均受到一定程度的抑制。然而,接种活性AMF能显著提高低温胁迫下ZD和KM的地上和地下生物量、根系形态结构指标、光合色素含量和抗氧化物酶类活性,且显著降低低温胁迫下植株相对电解质渗透率(REL)、丙二醛(MDA)含量、超氧阴离子(O2·-)含量和过氧化氢(H2O2)含量(P<0.05)。综上所述,接种活性AMF能够明显提高45 d垂穗披碱草ZD和KM幼苗对低温胁迫的耐受性。  相似文献   

9.
独一味是青藏高原区濒危保护药用植物,幼株抗寒性较差,为揭示外源Ca2+对调控野生抚育独一味幼株抗寒效应,对甘肃玛曲县野生抚育的独一味幼株带土坨全株移植培养盆,采用不同浓度CaCl2溶液(0,5,10,15,20 和25 mmol·L-1)喷施,以喷蒸馏水为对照,然后将培养盆分别置于4,0和-4 ℃处理24 h,对照留置25 ℃,处理结束测定叶片膜稳态性、渗透调节机能、膜质过氧化和抗氧化酶活性以及根系三苯基氯化四氮唑还原活力等抗逆指标,旨在探寻提高野生独一味幼株抗寒性的栽培生理调控方法,为独一味野生抚育和驯化栽培提供科学依据。结果表明,外源钙对低温处理后独一味抗逆指标具有显著影响,影响程度因处理浓度的不同而异,以喷施15 mmol·L-1 CaCl2的作用效果最佳,可通过调控叶片可溶性糖和抗氧化酶活性保护膜系统的稳态性和完整性,使叶片相对电导率和丙二醛含量维持在较低的水平,增强了根系活力,有效提高了野生独一味幼株的抗寒性,在独一味野生抚育中具有潜在的应用价值。  相似文献   

10.
本研究以小冠花幼苗叶片为材料,用0.25,0.5,1和2 mmol/L外源水杨酸(SA)对植株进行叶面喷施,通过盆栽模拟干旱胁迫处理,测定幼苗叶片在连续干旱下膜脂过氧化指标、抗氧化酶活性和非酶抗氧化物含量,研究外源水杨酸对干旱胁迫下小冠花幼苗活性氧水平及抗氧化系统的影响。结果表明,0.5~2.0 mmol/L的水杨酸显著降低了干旱胁迫下小冠花叶片中超氧阴离子(O2)的产生速率、过氧化氢(H2O2)含量、丙二醛(MDA)含量及细胞膜透性,显著提高了过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)活性,提升了抗氧化指数,但对抗坏血酸(ASA)和谷胱甘肽(GSH)含量的影响不显著。在干旱胁迫第11天,1 mmol/L SA处理的小冠花叶片O2产生速率、MDA含量、细胞膜透性显著低于干旱处理79.78%,34.42%,36.96%(P<0.05);CAT酶活性显著高于干旱处理2.45倍(P<0.05);到干旱胁迫第 16天,SOD、POD酶活性比干旱处理提高了3.85和3.63倍。表明外源水杨酸能够降低干旱胁迫下小冠花叶片的活性氧水平,提高小冠花叶片抗氧化能力,缓解干旱胁迫造成的细胞膜脂过氧化损伤,提高了小冠花的抗旱性,尤其以1 mmol/L水杨酸效果最佳。  相似文献   

11.
UV-B辐射是影响植物生长的外界限制因子之一。本文研究了UV-B辐射对2个生态型垂穗披碱草(Elymus nutans)(商用型正道,ZD;西藏野生型申扎,XZ)幼苗的生长和抗氧化系统的影响。结果表明:UV-B辐射处理后,二者的生物量和叶绿素含量受到不同程度地抑制,ZD地下生物量和根茎比受UV-B辐射抑制作用显著;处理后二者的丙二醛含量显著提高,且XZ的丙二醛含量显著低于ZD;UV-B还显著增加了垂穗披碱草幼苗的可溶性蛋白含量,ZD的脂氧合酶活性也有显著提高,但XZ并无显著变化;另外,幼苗的超氧化物歧化酶和过氧化物酶活性受UV-B辐射影响均不显著,但XZ的超氧化物歧化酶活性显著高于ZD,而过氧化物酶活性显著低于ZD;二者的过氧化氢酶和谷胱甘肽还原酶活性受UV-B辐射影响显著,但生态型间无显著差异。综上,XZ受UV-B辐射影响小于ZD,对UV-B辐射有较高抗性,这可能与其稳定的脂氧合酶活性和较高的超氧化物歧化酶活性等有关。  相似文献   

12.
柳福智  张迎芳  陈垣 《草业学报》2021,30(7):148-156
本研究以甘草无菌苗为试验材料,采用植物组织培养的方法,分析50 mmol·L-1 NaHCO3 胁迫下外源海藻糖对甘草幼苗生长量、叶绿素含量、渗透调节物质含量、抗氧化保护酶活性和总黄酮含量的影响。结果表明: 50 mmol·L-1 NaHCO3 胁迫显著降低了甘草幼苗的生长量、叶绿体色素含量、K+ 浓度、抗氧化保护酶(SOD、POD、CAT)活性和总黄酮含量,显著提高了丙二醛、脯氨酸和可溶性糖含量以及Na+浓度;施加15 mmol·L-1 海藻糖可显著提高甘草幼苗的生长量,提高叶绿素含量、K+ 浓度和总黄酮含量,降低丙二酸含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量和Na+ 浓度,并且提高抗氧化保护酶活性。因此,NaHCO3胁迫下施加外源海藻糖对甘草幼苗生长具有良好的调节作用,可以增强甘草的抗碱能力,促进甘草幼苗生长。本研究为外源海藻糖提高甘草耐碱性和揭示其调控机制提供理论依据。  相似文献   

13.
为探究混播群落中紫花苜蓿(MS)抗寒生长表型及对低温的响应特征,设置紫花苜蓿与垂穗披碱草4个混播比例(紫花苜蓿占比分别为100%、70%、50%和30%,即MS100%、MS70%、MS50%和MS30%)。在温室条件下,播种定苗经25 ℃育苗45 d后,转入15 ℃培养10 d,再转入5 ℃培养10 d,测定分析2个低温阶段混播群落中紫花苜蓿的生长抗寒生理指标。结果表明:从生长特征看,15 ℃阶段,MS70%紫花苜蓿叶宽长比最小,MS50%紫花苜蓿地上、地下和群落生物量最高,且紫花苜蓿根颈直径最大,分别较MS100%和MS70%高42.8%和46.8%;5 ℃阶段,紫花苜蓿地上、地下及群落生物量仍以MS50%最高,MS50%和MS30%下紫花苜蓿的株高、分枝数、根颈直径、主根长度等表现较佳。从生理特征看,紫花苜蓿的根系较叶片对低温敏感,15 ℃阶段,MS70%、MS50%和MS30%紫花苜蓿根系可溶性糖含量较MS100%提高13.1%、25.2%和14.0%,MS30%的根系脯氨酸含量比MS100%高32.9%;5 ℃阶段,MS50%紫花苜蓿根系可溶性糖含量最高,MS50%和MS30%可溶性蛋白及脯氨酸含量均高于MS100%和MS70%。基于紫花苜蓿生长生理特征综合评价及最优混播比例筛选得知,混播能提升紫花苜蓿生长生理特征对低温的适应,30%~50%的紫花苜蓿混播占比为研究区紫花苜蓿-禾草混播草地建植的适宜比例。  相似文献   

14.
为探明葛藤对喀斯特山区土壤富钙环境的适应机制,以3份不同产地葛藤种质种子为试验材料,采用室内模拟试验,研究不同浓度(0、50、100、150和200 mmol·L-1 CaCl2)钙盐胁迫对3份葛藤种质种子萌发、幼苗生长、渗透调节物质、抗氧化酶系统及植物内源激素的影响。结果表明,随钙盐胁迫浓度升高,澳大利亚(AUS)和江苏(JS)种质种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均显著降低,种子萌发率、萌发速度及种苗生活力均受到显著抑制(P<0.05),湖南(HN)种质在胁迫浓度为100 mmol·L-1时,种子发芽率、发芽势、发芽指数升高;3份葛藤种质幼苗叶长、叶宽、株高和生物量显著降低;叶片丙二醛(MDA)含量和相对电导率均显著升高;叶片脯氨酸(Pro)、可溶性糖含量和超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性均先增后降;AUS和HN种质叶片过氧化物酶(POD)活性先增后降,JS种质表现为显著上升;HN和JS种质叶片抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性显著升高,AUS种质则表现为先升后降;3份葛藤种质叶片脱落酸(ABA)、生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、玉米素(ZT)(除JS种质)含量均先增后减。0~50 mmol·L-1 CaCl2胁迫对3份葛藤种质种子萌发及幼苗生长抑制不显著,150~200 mmol·L-1 钙盐胁迫显著抑制3种葛藤种子萌发及幼苗生长,HN种质种子依靠种子休眠抵御钙盐胁迫,说明葛藤幼苗对低钙盐胁迫具有一定的耐受性。中高钙盐浓度胁迫时,葛藤幼苗通过提高自身渗透物质含量、增强抗氧化酶活性、增加部分激素含量、改变地上地下生物量等方式积极调节自身生理代谢, 以适应高钙盐环境。结合隶属函数和主成分分析,除Pro含量和APX活性外,其余指标均可作为评价3份葛藤种质耐盐性的主要指标,3份种质的耐盐性大小顺序为JS>HN>AUS。  相似文献   

15.
为分析藏沙蒿(Artemisia wellbyi)与多年生禾草混播3年的土壤酶活性和微生物生物量的含量特征,筛选出修复效果最好的混播比例,本研究采用比色和氯仿熏蒸的方法分别测定不同处理下的土壤酶活性和微生物生物量,以藏沙蒿、垂穗披碱草(Elymus nutans)和细茎冰草(Agropyron trachycaulhum)不同比例混播为处理,分别为T1(4∶1∶2),T2(4∶2∶1)和T3(5∶1∶1),同时以未修复沙化草地为对照(CK),并与天然草地(NG)作比较。结果表明:与CK相比,3个比例混播处理均能改善土壤理化性质、提高土壤酶活性和微生物生物量碳氮磷含量,以T3处理的效果最好。相关性分析表明,土壤酶活性与有机质、速效钾和全氮呈正相关;土壤微生物生物量与有效磷、碱解氮和含水量呈正相关。因此,灌草混播时,适当增加灌木的占比有利于土壤养分及生物学特性的恢复。  相似文献   

16.
吴旭红  吕成敏  冯晶旻 《草业学报》2016,25(12):161-169
探讨外源 NO 供体硝普钠(SNP)对冷害胁迫下南瓜生长和氧化损伤的内在机制。以南瓜银辉2号和青栗为材料,通过室内人工模拟低温逆境的方法,研究 SNP(100 μmol/L)对冷害胁迫下南瓜幼苗生长、叶绿体色素含量、有机渗透调节物质含量及活性氧代谢的影响。结果表明,冷害导致南瓜幼苗活性氧积累增加,膜质过氧化加剧,光合色素含量下降,渗透调节能力降低,从而显著抑制南瓜幼苗的生长;正常生长条件下, SNP显著提高了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性,显著增加幼苗地上和地下部干重及谷胱甘肽(GSH)、过氧化氢(H2O2)、类胡萝卜素和氨基酸总量;8 ℃/5 ℃(昼/夜)的低温胁迫下,叶面喷施外源100 μmol/L NO供体硝普钠(SNP),促进了植株生长和干物质积累,显著提高了叶片SOD、POD、APX 和GR的活性以及Pro和可溶性糖含量,减少了H2O2和膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累;外源NO明显提高了南瓜叶片叶绿素、类胡萝卜素含量、抗坏血酸(ASA)、GSH和可溶性蛋白及氨基酸总量。低温胁迫下,外源NO通过促进抗氧化酶活性、抗氧化剂及有机渗透调节物质含量的提高,降低H2O2和MDA的积累,保护了细胞膜结构的稳定性,维持了冷害下南瓜幼苗碳氮代谢的正常进行,增强了南瓜的抗冷性。试验条件下,NO对银辉2号的促进作用大于青栗。  相似文献   

17.
为筛选出促进盐碱胁迫下紫苏种子萌发和幼苗生长的最佳外源物质及其处理浓度,本试验以紫苏种子为材料,研究不同浓度的氯化钙(CaCl2)、褪黑素(Melatonin, MT)、赤霉素(Gibberellin, GA)浸种24 h对盐碱胁迫下紫苏种子萌发和幼苗生长的影响。结果表明:3种外源物质浸种处理均能够有效缓解紫苏受到的盐碱胁迫,促进种子萌发、幼苗生长,提高抗氧化酶活性。CaCl2,MT,GA缓解盐碱胁迫的最佳浓度分别为10 mmol·L-1,100μmol·L-1,50 mg·L-1,其中,50 mg·L-1GA对促进种子萌发效果最佳,100μmol·L-1MT对促进幼苗胚根伸长和抗氧化酶SOD,CAT,POD活性升高效果最佳,而促进幼苗胚芽伸长和鲜重增加的最佳处理为300 mg·L-1GA。利用隶属函数综合评价得出,50 mg·L-1GA浸种24 h是盐碱胁迫下促进紫苏种子萌发和幼苗生长的最...  相似文献   

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