利用外源遗传物质改良小黑麦

本文概述了当前六倍体和八倍体小黑麦存在的主要问题和改良方法。利用普通小麦的优良性状基因是六倍体、八倍体小黑麦改良的共同方法，由于染色体组间的差异，在导入普通小麦目的基因时，六倍体小黑麦（ＡＡＢＢＲＲ）主要是引入普通小麦Ｄ染色体组的品质性状基因，同时又需要保持Ｒ染色体组的完整性。八倍体小黑麦（ＡＡＢＢＤＤＲＲ）可以利用和普通小麦Ａ、Ｂ、Ｄ染色体组间重组直接导入普通小麦的目的基因，但导入过程将比较困难。     

利用外源遗传物质改良小黑麦

本文概述了当前六倍体和八倍体小黑麦存在的主要问题和改良方法，利用普通小麦的优良性状基因是六倍体、八倍体小黑麦改良的共同方法，由于染色体组间的差异，在导入普通小麦目的基因时，六倍体小黑麦（ＡＡＢＢＲＲ）主要是引入普通小麦Ｄ染色体组的品质性状基因，同时又需要保持Ｒ染色体组的完整性。八倍体小黑麦（ＡＡＢＢＤＤＲＲ）可以利用和普通小麦Ａ、Ｂ、Ｄ染色体组间重组直接导入普通小麦的目的基因，但导徼过程将比较困难     

大粒小麦品种中控制籽粒体积基因的染色体定位

小麦籽粒体积是最稳定的产量组份，它对出标率亦有决定性影响．为了确定与Ｇ６０３—８６的大粒（单粒重高于６０ｍｇ，粒重约９ｍｍ）性状有关的染色体，用Ｇ６０３—８６（Ｐ１）与Ｆａｖｏｒｉｔ（Ｐ２）的一套单体系杂交，先获得Ｆ１单体系，再由Ｆ２群体中选出３个Ｆ１二体系．在田间对Ｆ３二体系进行试验测定．用标准方差分析法分析表明，两亲本材料在粒重、粒长性状上有显著差异，但在粒宽或籽粒形态密度等性状上差异不大；部分同源染色体对粒重及所有粒重组份有明显效应，而基因组对这些性状均无明显影响；Ｇ６０３—８６的６Ｄ和４Ａ染色体能明显提高粒重，４Ａ、４Ｂ、２Ｂ、３Ａ及１Ｂ染色体能显著增大粒长，１Ａ、１Ｂ染色体则可增加粒宽，６Ｄ、６Ａ染色体可改进籽粒形态密度；Ｇ６０３—８６小麦的大粒性状受位于多条染色体上并影响籽粒维度、形态及密度的不同基因控制．     

小麦染色体转入黑麦的研究进展

十多年来，德国的Ｓｃｈｌｅｙｅｌ和Ｍｅｌｚ等人从进行黑麦改良的目的出发，致力于将小麦染色体转入黑麦的工作，已获得具有１０个小麦胞质的黑麦－小麦附加系，８个具有黑麦胞质的黑麦－小麦附加系。这些附加系在形态上与黑麦基本相似，其生活力因胞质的不同：具有小麦胞质的附加系生活力弱，分蘖少，结实性差；具有黑麦胞质的附加系生活力、分蘖性基本正常，结实性亦较好。在小麦染色体的传递性方面，两种胞质的附加系都表现低频率。利用获得的附加系，定位了３个小麦基因：控制叶茎部紫色性状的基因Ｒａ２和Ｒａ３分别位于４Ｂ和６Ｂ上；控制过氧化氢酶的Ｃａｔｌ位点位于４ＢＬ上；对Ｐｈ１基因在黑麦传递背景下的表达进行了研究，Ｐｈ１对黑麦染色体的配对具有抑制作用。另外，采用辐射手段进行了染色体的易位研究，将６ＢＬ易位到黑麦染色体组上，此项工作是在二倍体水平上进行染色体工程操作的一个新探索。     

普通小麦染色体缺失系统的育成

Ａｅ．ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ染色体在普通小麦品种中国春中高频率地发生染色体结构异常．利用这种染色体正在中国春中进行培育新非整倍体缺失系统的研究．目前，已鉴定、分离出约４００个缺失染色体，约３／４的染色体为纯合体．部分缺失系统不仅单纯缺失，还有其它染色体结构异常的问题，但大部分缺失系统可用于绘制染色体图谱．它们已被用于若干性状基因的定位及多数ＤＮＡ标记染色体图谱的绘制．今后，随着缺失系统数量的增加，普通小麦染色体图谱的绘制将有迅速的进展．另外，配子致死染色体也使附加于普通小麦的异种染色体发生断裂。利用这一方法，也可诱导黑麦及大麦的染色体产生缺失，绘制黑麦及大麦的物理染色体图谱。     

带有Rht1和Rht2矮化基因的春小麦高秆变异类型

小麦育种和种子提纯的目的是培育基因型纯合的栽培品种，然而，天然杂交、机械混杂和非整倍体状态可能降低品种的纯合性。本文主要研究半矮秆小麦品种中导致高秆变异类型的非整倍体的频率。Ｒｈｔ１和Ｒｈｔ２是最普遍存在的矮基因，分别位于４Ｂ和４Ｄ染色体上。本研究中的高秆变异类型的染色体结构依据表型和子代细胞遗传学分析来确定，带有Ｒｈｔ１基因的６个品种平均产生０．１５％的４Ｂ单体植株，这些单体植株平均比整倍体植株     

针对专化性禾白粉菌的小麦抗性基因染色体图

Ｐｍ１１和Ｐｍ１５是对禾白粉菌具有抗性的小麦抗性基因。染色体图分析表明：位于染色体６Ｂ短臂上的Ｐｍ１１基因，紧靠着丝点，而位于染色体７Ｄ短臂上的Ｐｍ１５基因，却远离着丝点。     

小麦和大麦间的染色体重组

前言早期产生的小麦——大麦双体附加系和双端构附加系（lslam等1981，lslam1983）已经证明，将大麦员功酶基因和种子蛋白质基因定位到特殊的大麦染色体以及染色体臂上是有价值的（见Hed等，1980，lslam和shepherd的评论1990）。这些附加系也常用作在大麦染色体上设置DNA标记（RFLPS）的关键材料。这些遗传研究表明，小麦和大麦染色体间有类似的基因组成以及由此而产生的同源关系（Hart等1980）。在小麦一大麦代换系中观察到的遗传补偿，进一步证明了这种基因的同线关系（lslam和shepherd1990）．“从这些遗传相似性看出，一个主要的问…     

陆地棉×斯特提棉F_1及BC_1遗传学研究

主要报道陆地棉（Ｇ．ｈｉｒｓｕｔｕｍ）×斯特提棉（Ｇ．ｓｔｕｒｔｉａｎｕｍ）杂种Ｆ１、ＢＣ１的性状遗传及小孢子母细胞减数分裂过程中染色体行为；Ｆ１的主要性状为自交不育，全缘叶，叶脉弧形，花冠较大，鲜紫色，花丝紫色，花瓣基部有深紫斑，为父本之显性性状；ＢＣ１性状分离。Ｆ１、ＢＣ１为非整倍体。Ｆ１、ＢＣ１染色体结构式多数分别为１０Ⅰ＋２７Ⅱ、８Ⅰ＋２６Ⅱ。     

T2BS．2RL小麦－黑麦易位对小麦烘烤品质的影响

以前的研究已经表明，含有第一组染色体的小麦－黑麦易位对小麦的烘烤品质有不利影响．一个新的小麦－黑麦易位系（Ｔ２ＢＳ．２ＲＬ，Ｈａｍｌｅｔ）应该对由第１－６组染色体控制的小麦贮藏蛋白无影响．这个新易位系含有一个抗麦蝇蚊［Ｍａｙｅｔｉｏｌａｄｅｓｔｒｕｃｔｏｒ（Ｓａｙ）］的单显基因（Ｈ２１）．本研究的目的就是确定Ｔ２ＢＳ．２ＲＬ易位对磨粉和烘烤品质是否有影响。对１１个易位系和５个非易位系的几个烘烤品质性状进行了比较。结果表明，易位系的容重、出粉率和籽粒硬度降低了，但通过选择可以克服之；和面时间、烘和时间也有所减短，但与非易位系差异很小，基本上不影响烘烤品质。面粉蛋白质含量、和面耐性、面包体积及面包屑等级与非易位系无明显差异，而面粉颜色和吸水率有了明显的改善。总之，这一易位对磨粉和烘烤品质无多大影响。     

黑麦抗白粉病基因向小麦转移的细胞遗传学检测

白粉病是普通小麦的重要病害之一。已知小麦中约有20个抗白粉病基因，多数已用于品种改良。然而，许多抗性基因受到白粉病真菌的抑制，不再有效。因此，需要不断探寻新的抗源。最近，作者报道了一个抗白粉病的新抗原，它是分异于黑麦品种Prolific6R染色体臂上，定名为MIP6L。研究目的是将MIP6L转移到在细胞学上稳定的小黑麦染色体易位系中。这里报道了通过同源重组从单体6RL（6D）染色体代换系将MIP6L转移到细胞学稳定的T6BS·6RL小黑麦染色体易位系，抗白粉病基因为Pm20．C-带分析用于重组易位系T6BS·6RLrec末端第3条染色体中Pm20的自然图谱。抗性基因成功地转移，通过人工接种白粉病真菌予以验证。此外，还讨论了将异源种质附加有用基因转移到小麦的策略问题。     

小麦1B或1RS．1BL染色体有关种族农艺性状的比较

１ＲＳ．１ＢＬ移位系已被小麦育种者广泛地用于农艺性状和特殊籽粒产量的改良，但还缺乏对有或没有发生移位染色体臂的有关种族农艺性状表达的比较研究。本文主要目的是测定２个硬红粒冬小麦群体分离的Ａｕｒｏｒａ移位系中１ＲＳ．１ＢＬ对籽粒产量和其它农艺性状的遗传效应。用ＯＫ８３３９８×Ｃｈｉｓｈｏｌｍ和ＯＫ８３３９×Ａｒｋａｎ衍生的不同遗传材料进行了２个田间试验。试验１中评价了３种环境下２５对Ｆ５代衍生的近等位纯合１Ｂ或１ＲＳ．１ＢＬ系；试验２评价了４种环境下１Ｂ或１ＲＳ．１ＢＬ纯合植株的Ｆ２、Ｆ３代的染色体组型。试验１中１ＲＳ．１ＢＬ的平均增产效应为９％－１０％．增加地面以上干物质量为１１％－１２％，增加千粒重为４％－６％，其增产大小与杂交组合有关、尽管对每穗粒数、收获指数和容重未进行检测，但在株高和每平方米穗数方面的差异却以杂交和环境不同而缺乏一致性。试验２中所进行的遗传异质性方差分析表明，１ＲＳ．１ＢＬ中存在着较大的变异。这些结果对进一步利用１ＲＳ．１ＢＬ改良冬小麦农艺性状起到了促进作用。     

春小麦主要籽粒性状的全基因组关联分析

为挖掘控制春小麦主要籽粒性状的关联SNP及候选基因,以国外引进品种、新疆地方品种、新疆自育品种共298份春小麦品种为材料,利用小麦55K SNP芯片,对5个环境下小麦千粒重、粒长、粒宽3个主要籽粒性状进行基于Q+K混合线性模型(mixed linear model, MLM)的全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)。结果表明,供试小麦品种的3个主要籽粒性状在5个环境下的变异系数为3.89%～19.77%,其中粒宽的变异幅度最小,千粒重的变异幅度最大。不同环境中,新疆育成品种的3个主要籽粒性状的平均值均最高,而新疆地方品种的3个籽粒性状的平均值均最低。GWAS结果表明,共检测到84个与小麦主要籽粒性状显著关联的稳定SNP位点,它们分布在小麦的21条染色体上,单个SNP位点可解释3.74%～11.18%的表型变异。在1B、2B、3B、4B、5A、5D染色体上检测到6个同时关联多个籽粒性状的稳定位点。对84个SNP位点进行候选基因筛选,筛选到6个可能与小麦主要籽粒性状相关的候选基因,可作为小麦籽粒研究的重要基因。     

小麦Ph基因系的研究与利用现状(综述)

利用远缘杂交的方法将小麦近缘植物的优良性状转移给小麦,是改良小麦品种的途径之一.尤其在当今小麦遗传资源日益贫乏,育种工作处于爬坡阶段的情况下,将近缘种、属的抗病、抗逆、优质、大穗等小麦所欠缺的优良基因导入小麦中,对小麦育种工作具有十分重要的意义.众所周知,小麦亚族内的绝大部分种属能与小麦杂交,但任何近缘种属的染色体几乎都较难与小麦染色体配对.染色体不配对,就不可能发生染色体易位或基因交换,这无疑给外源基因导入工作带来了困难.     

将黑麦基因导入小麦的途径

在小麦产量、品质和适应性改良方面,黑麦具有许多可供利用的优良性状基因.虽然黑麦与小麦染色体组之间有部分同源关系,但由于它们的染色体难以配对,使得利用黑麦与小麦杂交直接将黑麦基因导入小麦有一定的困难.有些染色体操作方法可将黑麦基因导入小麦,例如部分同源染色体配对抑制基因(Ph)的利用.试验证明,六倍体小黑麦与普通小麦杂交是将黑麦基因或染色质片段导入小麦的一种很有潜力的方法.通过这条途径已经把黑麦的抗腥黑穗病、条锈及叶锈病,抗旱、长粒和致密腊质层基因或载有这些基因的小染色质片段导入了小麦,有些带有黑麦性状的品系还表现出高产潜力.     

促进部分同源染色体配对的Ph''基因从拟斯卑尔脱小麦向普通小麦的导入

多倍体小麦中的二倍体化染色体配对由几个有着主要和次要作用的Ph（部分同源配对）基因控制。在这些基因缺失或被来自于其它物种的基因（Ph＇基因）所抑制时都会出现部分同源配对。把拟斯卑尔脱小麦（Triticumspeltoides即Angilopsspeltoides）的Ph＇基因导入了普通小麦（T．aesticum），并在此基础上进一步分析了被导入的成对Ph＇和独立Ph＇基因的表现。因Ph＇基因对小麦的Ph基因表现上位，在杂种F1代中小麦与外源染色体发生了部分同源配对。利用Ph＇基因无性系，证实了小麦和簇毛麦（Haynaldiavillosa）染色体间的部分同源配对。由于在杂种F1代中出现了部分同源配对，并且不需要细胞遗传学操作，因此Ph＇基因无性系可能是一个快速有效地向小麦导入外源基因的通用工具。     

黑麦在小麦改良中的应用研究进展

黑麦属(Secale cereale)是小麦的近缘植物,是改良小麦抗病性、品质和产量等性状的重要外源基因供体,通过染色体工程方法结合常规育种可以将黑麦基因导入小麦,丰富小麦的遗传变异。为了了解目前黑麦在小麦育种中应用的现状,总结论述了黑麦基因向小麦转移的不同方式、黑麦遗传物质的鉴定方法,并对黑麦在小麦育种中的应用前景进行了展望．以期促进黑麦有益基因向小麦的转移,进一步扩大黑麦优良基因在小麦育种和生产中的利用价值。     

普通小麦内源α—淀粉酶抑制基因的多态体及染色体定位

依照单克隆抗体免疫斑渍原理，采用等电聚焦法研究了小麦一个内源α－淀粉酶抑制剂的多态体。在普通小麦及其野生近缘物中检测到１０个抑制剂的异构体定位于５个同源位点。普通小麦确定了３个α－淀粉酶抑制基因位点。分别位于２Ａ，２Ｂ和２Ｄ染色体的长臂上。在２７个面包小麦，８个硬粒小麦和１２个与１个隋性等位基因；在Ｉｓａ－Ａ１有２个活性等位基因与１个惰性等因基因；在Ｉｓａ－Ｂ１有２个等位基因；在Ｉｓａ－Ｄ１有１个     

硬粒小麦及其F_2衍生后代1D和1B染色体代换系的籽粒产量与质量性状

本研究测定了硬粒小麦的两个代换系Ｌａｎｇｄｏｎ１Ｄ（１Ａ）和Ｌａｎｇｄｏｎ（Ｅｄｍｏｒｅ—１Ｂ）及其具有不同胚乳蛋白组分的Ｆ２衍生系的籽粒产量性状和质量性状。测得结果，其产量性状和面粉质量性状有显著的基因型间差异，但籽粒的Ｎ水平差异不显著。根据尺码一排除液相层析法、面团揉和时间和峰值电阻法测得结果表明，具有Ｅｄｍｏｒｅγ—４５带的所有基因型的质量参数，如ＳＤＳ—沉降值、麦谷蛋白的比例（Ｐ１％）均提高了；具有１Ｄ／１Ａ染色体的代换系，其这种效应更加明显（提高２倍）。同时含有１Ｄ染色体和γ—４５基因的基因型，其质量性状参数超过只含有１Ｄ或γ—４５基因的基因型。这表明，除混粉参数、峰值电阻和阻尼衰退外的所有质量性状都有叠加效应。     

扬麦13/C615重组自交系籽粒蛋白质含量和硬度性状QTL分析

籽粒蛋白质含量和硬度是评价小麦品质的重要指标,也是小麦品质育种的主要选择指标。为挖掘新的与小麦品质相关的QTL,以扬麦13为父本,以CIMMYT引进种质C615为母本,构建了包含198个家系的重组自交系（recombinant inbred line,RIL）群体,利用小麦90K SNP芯片构建遗传图谱,并结合群体在4个环境下的籽粒蛋白质含量和硬度性状,对这两个性状进行QTL定位。结果表明,后代的品质性状偏向于扬麦13; 94个家系的籽粒蛋白质含量平均值小于12.5%,硬度平均值小于50,符合国家弱筋小麦籽粒品质标准;构建的遗传图谱覆盖小麦 21条染色体,长度为4 853.76 cM,平均图距为5.79 cM;共检测到4个与籽粒蛋白质含量显著相关的QTL,分别位于2D染色体短臂、3D染色体短臂、5B染色体短臂和7A染色体长臂上,除 QGpc.yaas-3DS的增效基因来源于扬麦13外,其余3个QTL的增效基因均来自C615。 QGpc.yaas-2DS在4个环境中均能检测到,单个QTL的表型贡献率为2.80%～  11.79%,其他3个QTL均仅能在1个环境下检测到,表型贡献率为  3.09%～9.79%;共检测到2个与籽粒硬度性状显著相关的QTL,分别位于4A染色体长臂和5D染色体短臂上,硬度增效基因都来自C615, QHA.yaas-4AL在2个环境能检测到,表型贡献率为3.17%～3.84%; QHA.yaas-5DS在4个环境下能检测到,表型贡献率为  26.37%～37.51%。聚合2个硬度增效基因的家系硬度值均达到硬质麦水平（硬度值≥50）。综上,扬麦13可作为优异亲本用于弱筋小麦品质育种,定位到的稳定的QTL/基因可为小麦籽粒蛋白质含量和硬度性状的分子标记辅助育种提供帮助。