论我国兴安落叶松、长白落叶松及华北落叶松种间遗传进化关系

兴安落叶松、长白落叶松及华北落叶松是我国重要的木材树种,然而由于采用不同的性状进行分类,它们种间关系问题一直在争论着.国外研究人员如Ostenfeld and Larsen(1930)等认为长白落叶松和华北落叶松为兴安落叶松的2个变种,而我国科学家则把它们视为两个单独的种,并且还认为长白落叶松有3个变种存在,而华北落叶松有1个变种存在.因此用分子遗传学方法研究兴安落叶松、长白落叶松及华北落叶松3个种间遗传进化关系有着重要的实际意义,例如种间杂种优势的利用潜势预测.至今植物分类研究所采用的性状已包括有表型形态、生殖、生化、蛋白质(同功酶)到RNA和DNA的分子标记等,进行综合性状分类比较。由于这些变量所经受的环境影响和所包含的各种历史事件(如突变、选择、连锁等)不同,因此应用不同性状分类时,有可能导致不一致的结果。本文分别从形态性状,包括球果和木材解剖特征等、染色体核型分析、同功酶变异、RAPD分析、叶绿体DNA的RFLP分析,以及叶绿体DNA3个非编码碱基序列(1452bp)对这3个落叶松种的遗传进化关系进行了详细的探讨和评述。从表型和生态适应性状变异看,这3个落叶松种可以较容易的区别出来,它们有着不同的生态特性和若干形态学差异,然而这可能只反映了适应性性状(受自然选择影响)的变异。近年来应用同功酶标记(选择性中性标记)研究结果表明：这3个种的遗传关系非常密切,种间Nei氏遗传距离平均约为0.01,种内群体间的遗传距离约为0.002。3个落叶松的种间遗传距离要比其它落叶松种间距离要小,如用同功酶分析所得的欧洲落叶松(L.decidua)和西伯利亚落叶松(L.sibirica)Nei氏距离为0.057。应用叶绿体DNA分子标记研究结果表明3个落叶松种间无差异。这意味着它们的遗传分化可能发生很晚、或种群间的基因流动发生十分频繁。根据所用的同功酶变异特点,即选择性中性和检测后证明为连锁平衡(Hu,1998),若分化时间尺度很短的话,那么突变的影响可以忽略不计,这时遗传漂变和基因流动对群体的遗传变异起主导作用。研究结果显示平均单位点的等位基因数和多态性水平均由兴安落叶松、长白落叶松到华北落叶松依次减少,由此可推测长白落叶松与华北落叶松可能的形成过程。然而这一推测的前提是突变影响很小,而这一前提可以从叶绿体DNA的变异以及LePage和Basinger根据古化古资料对其它落叶松种的分化推测间接加以判断。根据分子钟(Molecular Clock)假设和Juke与Cantor-参数模型,可以粗略地估算出这3落叶松的分化时间发生很晚,可能发生在第三纪后期(Late Tertiary),这要比叶绿体DNA发生突变频率的倒数要小,这样也就间接地推断突变的影响很小。虽然对于生物的概念有许多不同的观点,如基于分子标记而建立的系统进化种与传统的生物学种可能不一致,然而我们根据生物学上种的概念以及一些性状变异特点,认为将长白落叶松和华北落叶松划为兴安落叶松的2个变种而非2个单独的种可能要更合理些。这与Shiraishi et al.(1996)建议将发生在Mt.Manokami山上的落叶松划为日本落叶松(L.kaempferi)的一个变种而非一新种的情况类似。根据这种非常近的遗传关系,我们认为3个落叶松种间的杂种优势利用是非常有限的。为了进一步研究3个落叶松种的形成与遗传关系,我们建议应用线粒体DNA标记进行更深入的研究。虽然线粒体DNA的点突变率要比叶绿体DNA要低,但由于线粒体DNA分子内存在高频率的重排(Rearrangement),进而产生遗传变异。同时也需要了解到这种变异不适合于分析种间的进化关系(Phylogeny Re-construction),及线粒体DNA的母本遗传方式特点,但可以用群体遗传结构的研究。稀有标记的空间分布有助于进一步判断落叶松群体的形成路径和历史。     

兴安 长白 华北落叶松种子形态的研究

采用统计分析的方法对兴安落叶松、长白落叶松、华北落叶松种子的外部形态、染色体核型进行了研究和分析, 结果表明, 此种方法方便准确, 具有统计学上的可靠性, 基本解决了3种落叶松种子鉴别难的问题。     

华北落叶松与长白落叶松生长比较研究

河北省冀北山地人工林主要以华北落叶松为主,树种较为单一。研究通过对木兰围场华北落叶松和长白落叶松的标准地调查与数据分析表明,长白落叶松总体上生长较弱于华北落叶松,但差异不显著,造林时可以用长白落叶松代替部分华北落叶松。长白落叶松耐阴性较华北落叶松差,进行林分管理时要保持合理的林分密度。     

长白落叶松、兴安落叶松种源试验研究

对龙江县错海林场11年生长白落叶松11个种源和10年生兴安落 叶松17个种源试验林进行观察研究,结果表明:各种源主要生长性状遗传分化明 显,遗传变异稳定,种源生长早晚期高度相关,4～5年可作为种源早期选择的初选 年龄;种源地理变异,长白落叶松是以经度为主要变异方向。兴安落叶松则是以 经度、纬度、海拔为主要的三重渐变;分别将长白和兴安落叶松种源划分三个类型, 即速生丰产型、中等类型和慢生低产型;选出优良种源,长白为大海林、白刀山和 小北湖三个,11年生时,树高、胸径和材积可分别获得11.2％、15.5％和38.5％ 的遗传增益。兴安选出优良种源两个,即友好和乌伊岭种源,10年生时,树高、胸 径和材积可分别获得14.6％、30.3％和77.4％的遗传增益。     

兴安落叶松、长白落叶松子代测定及优良家系选择

通过对兴安落叶松优树子代和长白落叶松种子园子代苗期及幼林的树高、直径和材积生长量观察和统计分析认为:两种落叶松子代存在丰富的遗传变异,苗期速生,幼林仍保持较大的生长优势,优良家系生长更为突出。兴安落叶松优树子代8a生材积比原产地对照大28.6％,优良家系大51.5％。长白落叶松种子园子代4a生树高比原产地对照大33.9％,优良家系大65.0％;兴安落叶松和长白落叶松主要生长性状具有较高遗传力,兴安落叶松树高、胸径、材积遗传力分别为0.58％、0.62、0.64;长白落叶松树高、地径分别为0.88、0.89;子代再选择遗传改良效果显著。兴安落叶松选择率为21.7％,材积遗传增益为32.8％。长白落叶松汪清和小北湖产地选择率分别为17.4％和35.0％,树高遗传增益分别为45.1％和33.7％;子代测定结果证明:兴安落叶松、长白落叶松初级种子园质量优良,能为生产提供良种。     

华北落叶松与长白落叶松基本材质材性的研究

按国家标准对河北省木兰围场国有林场管理局华北落叶松和长白落叶松木材基本物理力学性质进行对比试验,结果表明:2种落叶松木材的pH值均呈酸性;长白落叶松的晚材率为29.70%,大于华北落叶松的26.30%;2种落叶松的弦向干缩率均大于径向干缩率,长白落叶松的干缩率略小;长白落叶松的气干密度为0.547g/cm3,略大于华北落叶松的气干密度0.534g/cm3,长白落叶松全干密度为0.413g/cm3,小于华北落叶松的0.419g/cm3;顺纹抗压强度和弹性模量中,长白落叶松为59.0 MPa和11.48GPa,华北落叶松为59.3MPa和12.87GPa,华北落叶松的力学性质较好;华北落叶松管胞的长度为2 490.24μm、宽度为28.45μm、长宽比86.43,略优于长白落叶松管胞长度2 684.42μm、宽度36.12μm、长宽比80.12。通过方差分析可知,2种落叶松管胞宽度差异显著,其余所测木材的材性无显著差异,长白落叶松晚材率较高、干缩稳定性较好、力学性质略小。     

塞罕坝4种落叶松种间种内交配子代苗封顶进程的研究

对塞罕坝地区栽培的华北落叶松（简称华北）、日本落叶松（简称日本）、长白落叶松（简称长白）、兴安落叶松（简称兴安）４种落叶松的４８种交配组合１ａ生幼苗封顶进程调查发现：在华北×日本杂交组合中有希望选育出生长潜力大于华北的组合;在日本×华北杂交组合中有希望选育出抗寒潜力大于日本的组合;长白和兴安作父本对子代抗寒和生长潜力的改良作用相似;日本和华北作母本对子代抗寒和生长潜力的改良作用差异较大;同一树种自由授粉起源苗木的生长潜力大于自交所得苗木。     

西林吉林业局天然兴安落叶松立地条件的调查研究

西林吉林业局位于漠河县境内,东经121°29′-123°11′,北纬52°47′-53°20′;属中低山山地地貌,母岩以酸性侵入岩和中性火成岩为主,常见花岗岩;地带性植被为兴安落叶松(Larix gmelinii)林;年均气温-4.9℃,极端最低气温-52.3℃,极端最高气温达36.8℃≥10℃积温为1650.4℃,年均雨量约为403.4mm,集中在7-8月,无霜期约92d,属寒温带气候。     

两种释放器密度对兴安落叶松鞘蛾干扰交配防治试验

利用大剂量性引诱剂释放器对兴安落叶松鞘蛾Coleophora obducta (Meyrick)进行干扰交配防治试验。结果表明:释放器密度为60 m×60 m区域设置1个性引诱剂释放器的防治效果比释放器密度为120 m×120 m区域设置1个性引诱剂释放器的效果好,两种设置密度下诱捕量减退率分别为98. 59%,89. 18%;校正虫口减退率分别为63. 89%,37. 96%。生产中应用干扰交配防治兴安落叶松鞘蛾时,建议在虫口密度较低时,可采用释放器密度为120 m×120 m区域设置1个性引诱剂释放器;在虫口密度较高时,可采用释放器密度为60 m×60 m区域设置1个性引诱剂释放器。     

长白落叶松与水曲柳磷素营养关系的研究

用灌施和管施方法研究了纯林和混交林中长白落叶松与水曲柳对＾３２Ｐ的吸收及利用。结果表明,树木对＾３２Ｐ的吸收,运转很快,施＾３２Ｐ的当日即达冠层。＾３２Ｐ在树冠上层分布最多,中层次之,下层最少。灌施时＾３２Ｐ在树冠阳面分布较多;管施时在树冠阴面分布较多。灌施时混交林中树木对＾３２Ｐ的吸收多地纯林;管施时纯林中树木对＾３２Ｐ,混交林中异种树木间＾３２Ｐ交换量最多。长白落叶松与水曲柳种间营养关系协调,     

日本落叶松整形修剪对插穗产量及生根率的影响

研究了日本落叶松采穗园母株高、中柱式，矮台式等３种整形修剪方式，产穗母枝留茬长度，采条时期等对母株生长、新枝萌发生长、穗条产量及插穗生根效果的影响。高、中柱式母株平均产条量显著大于矮台式。与２年生时相比，３年生母株插穗产量增加一倍以上，平均插穗产量分别达到２８４．６，２０９．８，１３５．５根／株。不同整形方式母株３－３．５年生木质化、半木质化插穗生根率无显著差异。用０．００５％的ＩＢＡ溶液处理后生     

汕头市海桑、无瓣海桑冻害调查初报

海桑(Sonneratiacaseolaris(L.)Engl.)、无瓣海桑(S.apetalaBuch-Ham)是汕头市近几年成功引种的2个优良红树林(mangroveforests)树种。报告了汕头市海桑、无瓣海桑的苗木和林木的冻害情况,并就海桑和无瓣海桑的抗寒性及其在汕头市育苗和防寒的技术措施进行讨论。