甘肃小麦品种(系)HMW-GS遗传变异分析

为了了解甘肃省小麦品种HMW-GS的遗传变异和组成，为甘肃优质专用小麦品种筛选和品种改良提供依据,采用SDS-PAGE法，分析了254份甘肃省小麦材料(育成品种(系)和农家品种)Glu-1位点的HMW-GS变异，共检测到22种HMW-GS变异，Glu-A1位点3种，Glu-B1位点11种，Glu-D1位点8种。其中110个育成品种(系)的15种HMW-GS有27种亚基组合类型。Glu-A1位点有2种亚基，47．3％的品种该位点具有优质亚基；Glu-B1位点有7种亚基，76．4％的品种具优质亚基；Glu-D1位点有6种亚基，32．7％的品种具优质亚基。14．5％的品种(n：15)Glu-1位点具优质亚基。144份农家品种的18种HMW-GS共有29种亚基组合形式，Glu-A1位点有3种亚基,Glu-B1位点有9种亚基，Glu-D1位点有6种亚基，无优质亚基组合。     

1BL/1RS易位系HMW-GS组成与品质分析

为深入挖掘1BL/1RS易位系的品质育种潜力,对收集的300份1BL/1RS易位系的高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)组成及其品质性状进行了分析。在300份1BL/1RS易位系 Glu-1位点上共检出12种HMW-GS类型和27种HMW-GS组合,表明这些1BL/1RS易位系具有较高的遗传多样性。在 Glu-A1位点上,亚基Null和1亚基的出现频率分别为47.67%和52.33%; Glu-B1位点有7种等位变异,其中出现频率最高的为7+9亚基对(58.67%); Glu-D1位点有3种等位变异, 2+12亚基对为主要类型,出现频率为71.33%。亚基组合类型中,"Null/7+9/2+12"的出现频率最高(31. 67%)。 Glu-A1、 Glu-B1和 Glu-D1编码优质HMW-GS的比例分别为52.33%、38.34%和16.00%,其中31份1BL/1RS易位系在3个位点均编码优质HMW-GS类型。300份1BL/1RS易位系的品质变异范围较大,有9份材料具有较高的品质育种价值。     

21份印度小麦高分子谷蛋白亚基、醇溶蛋白及品质分析

为挖掘优良的小麦种质资源,以引进的21份印度小麦种质为材料,利用SDS-PAGE和A-PAGE技术,分析了其高分子量谷蛋白亚基和醇溶蛋白组成。结果表明,在21份印度小麦材料中出现了12种HWM-GS亚基类型和14种亚基组合,其中有3种亚基类型(Null、1、2*)在Glu-A1位点,4种亚基类型(7+8,17+18,7,7+9,13+16)在Glu-B1位点,4种亚基类型(5+10,2+12,4+12,5+12)在Glu-D1位点。1、2+12优质亚基的比例相对较高,均为47.6%。小麦HWM-GS亚基组合1/7+9/2+12在所有亚基组合类型中出现频率高达19.0%。大多数材料的品质得分为7、8分,平均7.52分。共分离出32种迁移率不同的醇溶蛋白谱带,2和3号带出现频率最高,分别为95.24%和90.48%。DA 7200近红外分析仪初步分析结果表明,这21份印度小麦种质资源品质指标相对偏低。     

部分小麦品种(系)及高代材料的高分子量谷蛋白亚基组成分析

为在春小麦品质育种中合理利用种质资源,采用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)技术,对62份引进品种(系)和58份春小麦高代材料进行高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)组成分析.结果表明,供试材料1、7 8、5 10亚基及其组合的频率最高.其中引进材料Glu-A1位点的三种等位变异中,1亚基频率为43.5%;Glu-B1位点的六种等位变异中,7 8亚基的频率为37.1%,其次是17 18,占22.6 %;Glu-D1位点的三种等位变异中,5 10占61.3%,2 12占37.1%,还发现1份材料具有13 16亚基.在春小麦高代材料中,Glu-A1位点上1亚基的频率为63.8%;Glu-B1位点有五种等位变异,以7 8最多,为48.3%;Glu-D1位点有两种等位变异,5 10最多,占79.3%.参试材料的HMW-GS组合类型有21种,含5 10亚基的组合占全部组合的61.9%,其中1/7 8/5 10亚基组合占材料总数的23.3%.1/17 18/ 5 10/2*/7 8/5 10、2*/17 18/5 10、null/7 8/5 10和null/17 18/5 10五种组合的频率依次为5.0%、3.3%、5.8%、5.8%和1.7%.     

中国小麦品种高分子量谷蛋白亚基和低分子量谷蛋白亚基组成分析

为给我国优质小麦品种的选育和改良提供科学依据,应用SDS-PAGE方法对我国235份推广品种和高代品系的HMW-GS和LMW-GS组成与分布进行了分析。结果表明,HMW-GS和LMW-GS分别具有39和40种带型组合;5个位点共发现34个等位基因。Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1分别有3、8和6个变异位点;亚基1、Null、7＋9、5＋10和2＋12是主要的HMW-GS类型,频率分别为46．2％、46．2％、44．5％、47．0％和48．3％。Glu-A3和Glu-B3位点（本文不涉及Glu-D3）分别具有6和11个变异位点。Glu-A3c、Glu-A3d、Glu-B3e和Glu-B3j是主要的LMW-GS类型,频率分别为55．1％、21．6％、28％和28．8％。本研究还发现,在品种Z75和绵阳96-319的Glu-D1位点上,亚基组合形式为5＋12;在品种周92034的Glu-D1位点,亚基组合形式为2＋10。虽然这两种组合形式在本研究中出现的频率很低,但这两种亚基组合在以前的研究中很少出现。     

59份CIMMYT春小麦品系的HMW GS组成及其品质状况

为了给小麦品质遗传改良提供参考,对59份CIMMYT春小麦材料的HMW-GS组成及其品质状况进行了分析.结果表明,供试材料中Glu-A1上的HMW-GS有3种类型,分别是1、2*和null,其中1出现的频率最高,为44.07%;Glu-B1位点有9种类型,其中6+8和14+15出现的频率最高,分别是37.29%和32.20%;Glu-D1位点有11种类型,其中10亚基出现的频率最高,为25.42%.总共检测到33种HMW-GS组合变异类型,其中1/14+15/10出现频率最高,为10.17%.59份CIMMYT春小麦材料的综合品质均较差,不适合直接推广,但有些优质亚基出现的频率较高,因而可以作为改善我国春小麦现有品种亚基组成状况的亲本材料加以利用.     

云南省普通小麦育成品种(系)高分子量麦谷蛋白亚基组成分析

为深入了解云南省建国以来普通小麦育成品种(系)的高分子量麦谷蛋白亚基(HMW-GS)组成情况,利用SDS-PAGE电泳技术对152份云南省1950s以来普通小麦育成品种(系)HMW-GS组成和变异进行了分析。结果表明:(1)云南省普通小麦在Glu-A1位点具有N(56.58%)和1(43.42%)2种亚基类型,在Glu-B1位点具有7+8(42.11%)、7+9(34.87%)、6+8(0.66%)、14+15(7.24%)、17+18(13.16%)和13+16(1.97%)6种亚基类型,在Glu-D1位点具有2+10(5.26%)、2+12(54.61%)、5+10(24.34%)和5+12(15.79%)4种亚基类型;(2)云南省普通小麦HMW-GS组合类型比较丰富,共出现27种亚基组合类型,其中"N,7+8,2+12"、"N,7+9,2+12"、"1,7+8,2+12"与"1,7+9,5+10"较多,出现频率分别为20.39%、9.87%、7.89%和7.89%;(3)云南省各个时期育成品种(系)的HMW-GS品质评分基本维持在4.50左右,1990s以后育成的品种(系)中优质亚基5+10出现的频率随普通小麦育成时期的推移而逐渐增加。由此可见,云南省普通小麦的HMW-GS在Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1位点上表现出丰富的多态性,共有12种HMWGS等位变异,包括13+16、2+10和5+12三种稀有亚基类型和27种亚基组合类型;对加工品质具有正效应的优质亚基17+18和5+10频率较小,缺乏优质亚基2*。因此,在云南省普通小麦的品质改良中应加强优质亚基2*、17+18和5+10引入及合理应用。     

57份陕西新育成小麦品种（系）HMW-GS组成及品质分析

为探究陕西关中地区小麦HMW-GS亚基与品质性状间的关系,采用SDS-PAGE法对57份陕西关中地区小麦品种（系）HMW-GS亚基组成及相关品质性状进行了分析。结果表明,供试品种（系）中共检测出7种HMW-GS亚基类型和8种HMW-GS亚基组合;Glu-A1位点上有3种亚基类型,分别为1、2^*和Null,以1亚基为主（78.95%）;Glu-B1位点上检测到7+8（61.40%）与7+9（38.60%）两个类型;Glu-D1位点上检测到5+10（70.18%）和2+12（29.82%）两个类型。3个HMW-GS基因位点编码亚基共组成8种亚基组合,品质得分6～10分,其中1/7+8/5+10组合品质得分10分,出现频率最高。就HMW-GS不同位点对品质性状效应进行分析发现,Glu-D1位点对b^*值、形成时间、稳定时间、弱化度和粉质质量指数的影响达到极显著水平（P＜0.01）;对面团流变学特性的影响,Glu-D1>Glu-B1。不同类型亚基对小麦品质的效应存在差异,7+8亚基对蛋白质含量、湿面筋含量和容重具有正效应,7+9和5+10亚基对形成时间和稳定时间的影响显著高于其他亚基（P＜0.05）;携带1/7+8/5+10亚基组合小麦的蛋白质、湿面筋含量和容重最高;携带1/7+9/5+10亚基组合具有较高面粉L^*值和面团流变学特性指标值。     

离子束诱导小偃81突变系麦谷蛋白和醇溶蛋白遗传变异分析

摘要：本实验以N+（30Kev）注入诱导获得的小偃81突变系M4代种子为材料,采用SDS-PAGE和A-PAGE技术对其高分子量麦谷蛋白亚基和醇溶蛋白进行系统分析,检测到3个高分子量麦谷蛋白亚基缺失系：1Ax1缺失系,1Bx14+1By15缺失系,1Dx2+1Dy12缺失系,出现频率由大到小依次为1Ax1＞1Bx14+1By15＞1Dx2+1Dy12。醇溶蛋白方面共检测到5种变异类型,1Ax1缺失系有3种突变类型,1Bx14+1By15缺失系和1Dx2+1Dy12缺失系各有1种突变类型,ω区变异类型最多,其次是α区和γ区,β区没有发现变异类型,在5种变异类型中有一条相同的变异谱带。结果表明：N+（30Kev）离子束注入能有效地诱导小麦种子高分子量谷蛋白亚基和醇溶蛋白的变异,并能够在后代中稳定遗传。     

不同黑麦染色体对普通小麦主要贮藏蛋白组成的影响

为了解不同遗传背景的黑麦染色体对普通小麦主要高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)和醇溶蛋白组成的影响,采用SDS-PAGE和A-PAGE分析了两套小麦-黑麦(Holdfast-King和中国春-Impire) 双二倍体和不同附加系的HMW-GS和醇溶蛋白组成.结果表明:(1)两份双二倍体的HMW-GS都表达出小麦亲本带型和一条迁移率与双亲不一致的条带,醇溶蛋白呈共显性表达.(2)Holdfast-King的1R附加系HMW-GS带型与其双二倍体带型一致,醇溶蛋白呈共显性表达;3R附加系的HMW-GS缺失受体亲本条带并表达出一条迁移率与双亲有差异的条带,其醇溶蛋白缺失受体亲本条带;其余附加系(2R,4R～7R)的HMW-GS和醇溶蛋白带型与其受体亲本带型一致.(3)中国春-Impire的1R附加系HMW-GS带型与其双二倍体一致,醇溶蛋白只表现受体小麦亲本带型,2R到7R附加系的HMW-GS和醇溶蛋白带型都与小麦亲本带型一致.这表明小麦-黑麦异源双二倍体中小麦和黑麦的基因组会相互影响,引起籽粒贮藏蛋白组成表达上的差异;同一种黑麦的不同染色体对籽粒贮藏蛋白组成表达的影响也有差异.     

甘肃省冬小麦农家品种与改良品种的HMW-GS变异及品质效应比较

为了解甘肃冬小麦农家品种和改良品种HMW-GS变异及品质效应,为小麦品质改良和亲本选用提供依据,采用SDS-PAGE法和近红外反射光谱法检测340份品种的HMW-GS和其中252份的沉淀值、蛋白质和湿面筋含量.结果表明,340份品种在Glu-1位点共有14种亚基变异,34种亚基组合形式.Glu-A1位点共有3种变异,亚基缺失(null)的频率最高,1和2*亚基出现的频率改良品种(36.9%)比农家品种(12.0%)高;Glu-B1位点共有7种变异,7+8亚基出现的频率最高,改良品种比农家品种降低36.1个百分点;Glu-D1位点有4种亚基变异,2+12亚基出现频率最高,改良品种比农家品种降低11个百分点,5+10亚基的频率改良品种较农家品种提高17.6个百分点.含5+12亚基的农家品种及含14+15亚基的改良品种综合品质较优.从供试改良品种中筛选出在2个以上基因位点具有优质亚基的品种46个,其中10个品种在3个位点上都具有优质亚基.     

小麦 中间偃麦草渗入系的HMW GS组成及等位变异分析

为了给小麦品质育种提供有益材料和信息,利用SDS-PAGE技术对311份新育成的源于偃麦草的高代渗入系的HMW-GS组成进行了分析。结果表明,在参试材料中共检测到16种不同的亚基类型:在Glu-A1位点有Null、2*和1亚基等3个等位变异类型,以优质亚基1和2*为主要类型,占测试材料的71.1%;Glu-B1位点有7、7+8、7+9、6+8、13+16、13+19、14+15、17+18等8个等位变异类型,以17+18为主要类型,其次为7。优质亚基13+16、14+15和17+18的出现频率共计53.4%;Glu-D1位点有2+12、5+10、2+10、2+12、5+12亚基5个等位变异类型,以2+12为主要类型,占53.7%,其次为5+10,占38.9%。同时发现共有32种亚基组合,以"2*、17+18、2+12"的出现频率最高,为13.2%;其次为"1、17+18、5+10",占10.6%。品质得分为8～10分的材料有164份,占52.73%。由此可见,在这些小麦-中间偃麦草高代渗入系中存在丰富的高分子量谷蛋白亚基变异,可能对小麦品质改良具有重要的应用价值。     

黄淮南片小麦高分子量谷蛋白亚基组成及其与品质的关系

为了解小麦高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)组成与品质之间的关系,对177份黄淮南片地区小麦品种(系)的HMW-GS组成及其品质进行了检测。结果表明,177份材料在Glu-A1位点上有3种亚基类型(N、1、2*),在Glu-B1位点上有5种亚基类型(7+8、7+9、14+15、17+18、13+16),在Glu-D1位点上有3种亚基类型(2+12、5+10、5+12),1、14+15、5+10亚基的出现频率分别为73.45%、11.86%和48.02%。1、7+8、17+18、5+10亚基对蛋白质含量、湿面筋含量、峰值曲线面积、峰高、SDS沉淀值、8min带高、8min曲线面积、形成时间、稳定时间都具有较大的正向效应。共检测到19种不同的亚基组合类型,其中1/7+8/5+10亚基组合的小麦品种(系)各项品质指标均较优,其次是1/7+8/2+12亚基组合品种(系),N/7+9/2+12和N/14+15/5+10亚基组合类型小麦的品质较差。     

黄淮麦区小麦品种高分子量谷蛋白亚基组成分析

对黄淮麦区育成推广品种(59个)、2003～2004年度国家黄淮南片和江苏省区试参试品种(42个)、徐州农科所育成的高代品系以及一些育种亲本材料,共计309个品种(材料)的高分子量谷蛋白亚基组成进行了分析.结果共发现了32个亚基组成类型和16个等位基因变异.在Glu-A1位点发现了Glu-A1a、Glu-A1b、Glu-A1c 3个等位基因;在Glu-B1位点发现了Glu-B1a、Glu-B1b、Glu-B1c、Glu-B1d、Glu-B1e、Glu-B1f、Glu-B1g、Glu-B1h、Glu-B1i、Glu-B1k共10个等位基因;在Glu-D1位点发现了Glu-D1a、Glu-D1b、Glu-D1d 3个等位基因.以Glu-B1位点的变异最为丰富.在这3个位点上分别以等位基因Glu-A1c(null)、Glu-B1b(7 8)和Glu-D1a(2 12)为主,其出现频率分别为58.58%、58.90%和77.99%.高分子量谷蛋白亚基组成以(null,7 8,2 12)和(1,7 8,2 12)为主,分别占所有品种的32.69%和16.18%.在育成推广品种和参试品种中,等位基因变异均为11个;而亚基组成类型则分别为16个和13个.优质高分子量谷蛋白亚基5 10在所有材料、59个已审定推广品种和42个参试品种中的出现频率分别为20.4%、27.1%%和21.4%,频率均较低.这表明新近育成的品种在优质亚基的构成上并未取得较大进展,优质强筋小麦的品质育种还有较大的发展空间.试验结果也表明,黄淮冬麦区小麦品种的高分子量谷蛋白亚基组成类型和等位基因变异较为丰富,但其变异分布很不均匀,存在明显的优势亚基和组成类型.     

小麦HMW GS检测方法的优化及应用

为了准确快速鉴定小麦品种的HMW-GS组成,以18个已知HMW-GS组成的品种为对照,将4种不同浓度分离胶的SDS-PAGE与分子标记(Bx7、Bx7OE和By 8)相结合,构建一套适于检测HMW-GS组成的方法,并用该方法检测214份陕西小麦品种(系)的HMW-GS组成。4种分离胶浓度中,除了亚基7、7*与7OE和8与8*外,9%的分离胶可以很清楚地分离Glu1-位点的其他常见亚基,结合分子标记(Bx7、Bx7OE和By 8)检测对照品种,结果与已知亚基(基因)一致。用分离胶浓度为9%的SDS-PAGE结合分子标记(Bx7、Bx7OE和By 8)方法对陕西品种(系)检测结果表明,Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1分别有3、8和3个亚基种类,共28种亚基组合类型。以1、Null、7+9、7+8、7+8*、14+15、2+12和5+10为主要亚基类型,频率分别为55.6%、41.6%、43.9%、26.2%、10.3%、15.4%、79.0%和12.6%;同时在Glu-B1位点发现7+8*和6+8*亚基。该方法可以快速准确地评价小麦HMW-GS组成,有效区分Glu-B1位点的亚基7与7OE,8与8*,鉴定结果稳定可靠。     

黄淮麦区小麦新品种(系)高分子量谷蛋白亚基多态性分析

为了解黄淮麦区小麦新品种(系)的品质状况,用SDS-PAGE方法对227份材料的HMW-GS组成进行了分析,共检测到10种等位基因变异和18种亚基组合,其中,各位点的主要亚基有:Glu-A1位点的1(61.67%),Glu-B1位点的7+9(62.11%)和7+8(21.59%),Glu-D1位点的2+12(53.30%)和5+10(40.97%);主要的亚基组合为"1,7+9,2+12"(21.59%)和"null,7+9,2+12"(19.38%)。研究表明,黄淮麦区小麦HMW-GS等位变异和亚基组合的多态性较为丰富,但分布严重不均,仍需引进含有2*、13+16和17+18等亚基的材料;优质亚基5+10和14+15的比例有所提高,但优质亚基组合的比例仍然很低,今后该地区小麦品质育种中应加强优质亚基组合的选择。     

绵阳(绵麦)系列小麦品种高分子量谷蛋白亚基分析

为研究高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)在四川小麦品质育种中的价值,利用SDS-PAGE方法对43个绵阳(绵麦)系列小麦品种的HMW-GS进行了分析。结果共检测出7种HWM-GS类型和9种亚基组合类型。Glu-A1位点有2种亚基,null(N)占优势;Glu-B1位点有3种亚基,7+9与7+8占优势;Glu-D1位点有2种亚基,优质亚基5+10占优势。优势亚基组合类型为N、7+8、5+10。在优质亚基中,1亚基出现的频率为27.91%,7+8亚基出现的频率为44.19%,5+10亚基出现的频率高达65.12%。随时间变迁,优质亚基1和5+10呈上升趋势,而7+8呈下降趋势。优质亚基对蛋白质含量、湿面筋含量、稳定时间和沉降值等品质性状都有正向影响,尤其是优质亚基1或5+10的导入显著提高了沉降值。因此,在四川小麦品质育种中,可以通过聚合优质亚基1和5+10来改善沉降值等品质性状;同时还应引进优质亚基2*、17+18和14+15。     

中国小麦代表性地方品种高分子量谷蛋白亚基组成分析

为了明确中国小麦地方品种的遗传多样性,并为小麦品质改良提供基础材料,利用十二烷基硫酸钠聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)技术,分析了源自中国22个省市地区的200份代表性地方品种的高分子量麦谷蛋白亚基组成.结果表明,Glu-1位点共检测到35种亚基组合,null/7 8/2 12组合的频率最高,为59%,其它亚基组合的频率均低于10%;Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1位点上的等位变异分别为3、12和9种,三位点中的优势亚基依次为null、7 8和2 12,其频率分别达86.5%、73.0%和85.0%.另外在Glu-B1位点上还检测到6 8 19和6 9、7、22等稀有亚基.本研究所选200份代表性地方品种的HMW-GS组成类型虽然丰富,但与品质相关的优质亚基频率较低.亚基组合得分在8分以上的品种为19个;得分在9分以上的品种有4个,它们是草鞋边(ZM011396)、中81Ⅲ-6218(ZM013120)、高8(ZM0094z8)和京红7号(ZM008935).     

97份安徽省种植小麦品种HMW-GS组成及品质分析

为探究安徽小麦品种高分子量麦谷蛋白亚基（HMW-GS）组成及品质性状,对97份安徽省主要种植的小麦品种进行了HMW-GS组成及品质性状分析。结果表明,供试材料中共检测出10种HMW-GS亚基类型和19种亚基组合,在 Glu-A1位点检测出3种亚基类型,以1亚基（57.73%）和Null亚基 （40.21%）为主;在 Glu-B1位点共检测出3种亚基类型,以7+8亚基（52.58%）为主;在 Glu-D1位点共鉴定出4种亚基类型,优质亚基5+10占比最大,为45.36%;供试品种亚基组合品质得分在4~10分之间,10分的亚基组合1/7+8/5+10和1/17+18/5+10共19份材料（19.59%）,8分以下的共44份材料（45.36%）。对供试材料HMW-GS与品质性状进行相关分析发现, Glu-1的三个位点与硬度指数、溶剂保持力和吸水率相关达显著或极显著水平,对溶剂保持力影响表现为 Glu-A1> Glu-B1> Glu-D1;不同亚基组合对品质性状的影响存在差异,亚基组合为1/17+18/5+10的品种具有最高的硬度指数、4种溶剂保持力、吸水率、稳定时间和粉质质量指数,具有最低的L^*和W,该类品种有烟农19、泰农19、山农17和糯小麦1012;亚基组合为Null/7+9/4+12的品种具有最低的硬度指数、4种溶剂保持力、吸水率、稳定时间和粉质质量指数,具有最高的弱化度、L^*和W,该类品种有荃麦725、皖麦52和未来0818。     

波兰小麦对普通小麦醇溶蛋白的改良作用

为研究波兰小麦对普通小麦醇溶蛋白的改良作用,利用酸性聚丙烯酰胺凝胶(A-PAGE)电泳技术对60个波兰小麦×普通小麦中13后代株系的醇溶蛋白位点进行了检测.结果表明,波兰小麦与普通小麦杂交后代醇溶蛋白存在丰富的变异类型,共产生了34条迁移率不同的醇溶蛋白谱带,其中,α区2条,β区24条,γ区4条,ω区4条.每个株系具有7～21条带,多数株系为12～19条,平均15.68条.醇溶蛋白遗传多样性指数(H')及多态性信息含量(PIC)分析结果显示,β区醇溶蛋白组成最为丰富,而α区最低.供试材料间存在较大的遗传变异,在GD值0.38水平上可聚为4类.波兰小麦醇溶蛋白谱带在BC<,1F<,2中出现的频率比BC<,2中更高,变异更为丰富.杂交后代中出现了4条双亲不具有的新谱带.分析表明,波兰小麦对普通小麦醇溶蛋白的改良有十分明显的作用.