鱼类耳石研究和应用进展

鱼类耳石研究是鱼类生长和早期生活史研究的基础。文章阐述了鱼类耳石形态的研究方法及其在鱼类种类识别中的应用、耳石微结构在鱼类年龄鉴定、早期生长研究、产卵期、孵化期和产卵场的推算以及早期生活史中特殊事件的研究等方面的进展,探讨了耳石研究的存在问题并提出了进一步研究的建议。     

国内外对鱼类耳石日轮的研究和应用

人类对鱼类耳石日轮的研究开始于七十年代初。到目前为止，国内外许多学者对多种海水、淡水鱼类的耳石日轮进行了研究。本文简要介绍了这方面的研究结果，其中包括耳石日轮的结构，日轮的形成与环境之间的关系，日轮研究在其它领域中的应用，以及目前该研究工作存在的问题。     

渤海当年生小黄鱼矢耳石微结构特征

以渤海海域采集的小黄鱼(Larimichthy polyactis)幼鱼为研究对象,分析其矢耳石的微结构特征。结果显示,小黄鱼矢耳石中心核呈圆形,平均直径为(24.35±0.72) μm,核内耳石原基为深黑色的圆形结构,平均直径为(12.07±0.58) μm,第1日轮距中心核的距离为(14.11±1.08) μm。初次摄食标记轮出现在第4条日轮处,标记轮暗带颜色加深、清晰可辨,该标记轮距中心核的距离为(20.67±2.28) μm。小黄鱼矢耳石前20条日轮,轮纹由圆环状逐渐变为椭圆,沿最长轴方向的轮纹宽度变化范围为6.51~14.37 μm,且随着日龄的增加而逐渐变宽;20~40条日轮间轮纹宽度呈显著升高,40~85日龄轮纹宽度变化相对平稳,第56~60条轮纹处出现轮纹,平均宽度最大值为41.59 μm。在小黄鱼矢耳石日轮沉积过程中,伴随着亚日轮结构的形成,亚日轮清晰度差,轮纹宽度较窄且波动较大,在显微镜下对视野轻微调焦时会暂时性“消失”。本研究对小黄鱼的矢耳石特征结构进行了分析,以期为野生小黄鱼及其他鱼种的日轮判断提供参考。     

中华倒刺鲃仔、稚鱼的耳石微结构与日轮形成特征

以中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)亲鱼为材料,在实验室养殖条件下以人工孵化的丰年虫(Eubranchipus vernalis)为仔、稚鱼饵料,通过已知日龄法观察其耳石的微结构,分析其日轮形成特征。结果表明,仔、稚鱼的微耳石和矢耳石一般由1个中心核和1个耳石原基组成,少数存在多个中心核或原基现象,星耳石中心核和原基区分不明显。微耳石和矢耳石中心核直径分别为(37.73±5.34)μm和(39.78±7.11)μm,耳石原基直径分别为(16.29±3.46)μm和(17.09±3.88)μm。矢耳石和星耳石轮纹清晰度、规律性、周期性和完整性不及微耳石;微耳石第1条日轮在仔鱼出膜后第2天形成,以后每天沉积1轮。30日龄稚鱼微耳石轮纹数(N)与日龄(T)的关系符合直线模型,相关关系式为:N=1.0016T-0.8753(R2=0.9961,P<0.01,n=197),线性方程斜率与1无显著性差异(P>0.05)。在微耳石和矢耳石样本中共观察到孵化标记轮和转移标记轮2种,其中孵化标记轮的出现率分别为78.68%和83.33%,转移标记轮的出现率分别为29.95%和48.98%。60尾33日龄稚鱼微耳石的生长轮宽度变化范围0.522~2.244μm,平均为(1.087±0.231)μm。     

南极鱼类耳石研究的文献计量分析

以目前国际主要数据库为数据源,采用文献计量分析法,研究了南大洋南极鱼类耳石研究的现状与进展。结果显示,1980年以前,南极鱼类耳石研究相对较少,而此后该领域的研究迅速发展。南极鱼类耳石研究成果主要发表于南极研究领域主流期刊。目前共有10目30科128种南极鱼类的耳石已被研究,研究最多的三个科为南极膝科(Nototheniidae,32种)、灯笼鱼科(Myctophidae,19种)和鳄冰鱼科(Channichthyidae,12种),但尚有部分南极鱼种耳石未被研究。南极鱼类耳石研究的范围基本上与其它鱼类类似,主要为年轮、微结构、外型及微化学等,有关耳石晶体结构及矿化等方面的研究较为缺乏。南极鱼类耳石研究仍局限在南极研究相对较为发达的几个国家,且国际合作相对较为缺乏。国际、单位及研究人员之间的成熟合作状况均相差11年左右,其中研究人员之间的成熟合作状况形成于1988年。     

鲐鱼幼鱼耳石日轮的初步观察与研究

对长江口海区鲐鱼幼鱼耳石标本的扫描电镜观察发现，鲐鱼耳石上存在着宽度为数微米到十几微米的细微轮纹，通过对其中３尾鲐鱼的耳石不同放大倍数图像的拍摄，再根据照片对耳石上轮纹和耳石轮纹辐射半径的测量、计数和计算，得出３尾鲐鱼耳石轮纹的平均宽度分别为９．５２、８．５２和８．５７微米，耳石轮纹辐射半径分别为１２６２．２、１１６４．８和１１８７．５微米，由此计算得出的耳石轮纹数分别为１３３、１３７和１３９轮。     

鳙仔—幼鱼耳石日轮与生长的研究↑（*）

催产获得受精卵，从胚胎发育后期到秋季鱼种出塘的孵化饲养过程中，连续取样剖出矢耳后，其制片在光镜下观察耳石形态，大小，轮纹排列及其间距变化，部分耳石在扫描电镜下观察轮纹的细微结构，用实测体长体重和日轮退算体长及计算体重比较研究了生长特性。耳石形态经历了由圆形，椭圆形，菱形到梨形的变化过程，耳石直径与全长呈线性相关，其关系式为ｙ＝－０．１９４４＋０．０３８８ｘ。孵出后第二天出现第一个日轮，之后每日形成     

大银鱼耳石日轮与生长的研究↑（*）

１９９５年对内蒙莫力庙水库的大银鱼耳石日轮与生长进行了研究。大银鱼人工受精卵孵出仔鱼、剖出其听囊内一时圆形矢耳石，其制片在光镜下观察，耳石形态经历了由圆形、椭圆形到梨形的变化过程。耳石长半径与鱼体长呈线性相关，其关系式为Ｙ＝４．７９８ｘ－２０．８８７（ｒ＝０．９６５０，Ｐ＜０．０１）。孵出后第二天耳石上出现第一个日轮，正常条件下，每天形成一轮。孵化后天数可用耳石日轮数加１表示，其表达式为Ｄ＝Ｎ＋１，耳石上的日轮数变幅为２６７－３４５。日轮间距有规律性变化，依据日龄和相关体长、体重资料进行了大银鱼生长特性研究。     

大黄鱼仔稚鱼不同发育阶段矢耳石形态发育和微结构特征

对人工培育大黄鱼(Larimichthys crocea)的生长发育与矢耳石形态及微结构特征进行研究,结果表明:(1)大黄鱼矢耳石上的轮纹是每日形成的,第1日轮在孵化后第2天形成,与其初次摄食相对应。(2)大黄鱼卵黄囊期和前弯曲期仔鱼的耳石形态为圆形,进入弯曲期耳石长轴迅速伸长,在后弯曲期耳石形态变为椭圆形。进入稚鱼期,矢耳石开始形成次生核。随后次生核数量逐渐增加,在孵化后47～78 d的个体中,次生核数量稳定在5～7个,耳石近似盾形。(3)根据耳石日轮宽度推算的大黄鱼稚鱼在其仔鱼期生长率(b)与第1个次生核的形成时间(tsp1)之间存在明显的线性关系,表明生长较快的个体形成次生核的时间较早,进入稚鱼期所需的时间更短。以上结论表明,大黄鱼矢耳石可以反演其早期生活史阶段的生长发育特征。     

鱼类早期发育阶段摄食行为研究现状

对鱼类早期阶段的摄食行为研究进行了综述。重点阐述了胃含物分析法、饥饿对摄食的影响、摄食器官的形态发育特征与摄食行为的关系、食物选择及其生理生态因子对摄食的作用。初步探讨了仔稚鱼饥饿后的捕食量和捕食速度的变化,并结合食物保障,分析了食物选择性指数I在鱼类摄食行为研究中的应用。     

东海条石鲷仔鱼耳石日轮与生长的关系

2009年4月15日-5月5日在浙江省舟山水产研究所条石鲷(Oplegnathus fasciatus)人工繁殖期间,逐日选择胚胎和仔鱼样本,连续解剖观察发育后期胚胎和前期仔鱼,光镜观察仔鱼矢耳石和微耳石的形态、日轮数,测定其直径,研究条石鲷的耳石日轮和生长。结果表明,受精后约26h,条石鲷胚胎听囊内出现1对矢耳石和1对微耳石;仔鱼孵出第2天形成第1个轮纹,之后每天形成1轮,孵化后天数(N)和矢耳石日轮数(D)的关系为N=D+1;在第8天左右,矢耳石上出现第2条明显的标记轮,为初次摄食轮。仔鱼耳石长径(rs,μm)与鱼体体长(L,mm)呈线性相关,其关系式为rs=18.146L-44.436;矢耳石长径rs与微耳石长径rl之间存在线性相关,其关系式为rs=0.6125rl+1.9882。根据结果确认,矢耳石轮纹可作为条石鲷仔鱼日龄的判别依据。     

长江湖口水域四大家鱼幼鱼的耳石与生长研究

采用微耳石日轮鉴定了2009年7-8月采自长江湖口水域的23尾青鱼幼鱼、111尾草鱼幼鱼、73尾鲢幼鱼和70尾鳙幼鱼的日龄,其平均日龄分别为52.4±5.6d、57.1±10.6d、49.8±4.7d和57.5±7.1d。回归分析表明,四大家鱼幼鱼微耳石短半径与日龄及鱼体大小均呈显著线性关系,日龄与体长、体重也均呈显著线性关系。依据日龄推算,青鱼、草鱼、鲢和鳙幼鱼的体长平均生长率分别为0.1651 cm/d、0.1426cm/d、0.0928 cm/d、0.0997 cm/d,体重平均生长率分别为0.9412 g/d、1.0211g/d、0.4978 g/d、0.7292 g/d。     

月鳢仔鱼耳石的荧光标记及其日轮确证

利用茜素络合物对体长(9.99±0.56)mm的月鳢(Channa asiatica)仔鱼耳石进行浸泡标记试验。结果表明,经荧光显微镜检测,80 mg/L、100 mg/L和120 mg/L的溶液浸泡24 h后均可以在月鳢仔鱼的耳石上形成橘红色标记环,星耳石、微耳石和矢耳石的标记率均为100%;其中,以星耳石标记环荧光强度最大,且在普通光学显微镜下也可观察到紫红色标记环。经100 mg/L和120 mg/L溶液浸泡后,月鳢仔鱼在其后饲养阶段出现较高的死亡率,显示高浓度茜素络合物溶液对月鳢仔鱼有一定毒性。标记后星耳石上的新增轮纹数(N)和饲养天数(D)密切相关,其线性方程为:N=0.9291D-0.2974(R2=0.9793,n=64,P<0.01),斜率0.9291与1无显著差异(P>0.05),表明星耳石上的生长轮即为日轮。研究表明,在追踪月鳢仔鱼迁移行为时,可采用80 mg/L的茜素络合物溶液对其星耳石进行染色标记。     

利用Matlab软件进行耳石形态实例研究

以东北水域六种常见鲤科鱼类微耳石为研究对象,利用Matlab软件,从传统形态分析法(I)和椭圆傅立叶轮廓分析法(EFA,Ⅱ)两方面进行形态学分析。对第I类参数进行方差分析和Bayes逐步判别分析及对第Ⅱ类参数进行聚类分析,结果表明,鲤科鱼类微耳石形态不仅具有种间多样性特征,还具有种内相似性特征;结果还表明,自判别的正确率达到了69.9%,主成分分析优化后的第Ⅰ、Ⅱ类参数的综合变量自判别将正判率提升至81.6%,表明微耳石形态对鲤科鱼类物种鉴别具有可行性。     

An individual-based model for the direct conversion of otolith into somatic growth rates

Otolith increment width and larval fish data (length and weight) were used to develop an individual‐based model (IBM) to describe daily resolved growth rates of North Sea herring (Clupea harengus) larvae (Autumn Spawners) caught during International Herring Larvae Surveys in the ICES area IVa from 1990 to 1998. The model combines sagittal otolith readings (core and individual increment measurements), larval standard length and weight data, and solves an over‐determined set of linear system equations for all parameters using the method of least square residuals. The model consists of a matrix, which describes the increment width formation of 119 larvae, a vector containing their length/weight measurements, and a vector describing residuals. The solution vector yields age‐dependent maximum somatic growth rates of herring larvae up to an age of 41 days with sizes ranging from 10 to 25 mm. The observed environmental temperature in which larvae dwelled was relatively uniform. Therefore, measured increment width was individually used to determine daily growth from any single larva in relation to their potential maximum growth under optimal feeding conditions. The results are discussed with respect to the spatial and temporal variability of larval occurrence. Finally, an analysis of error estimation of the larval growth characteristics is presented.     

Age and growth of alfonsino Beryx splendens from the Kanto District, central Japan, based on growth increments on otoliths

ABSTRACT:   Age and growth of alfonsino Beryx splendens (Lowe) were studied using counts of presumed daily incremental growth rings on the transverse section of otoliths of fish collected from the Kanto District, central Japan. Microstructural growth increments were observed from the core to the outermost margin of the broadest of approximately 50 branches formed on the surface of an otolith. Of 98 otoliths examined, 46 were readable. The number of increments and fish lengths ranged from 448 (218 mm fork length [FL]) to 3701 (411 mm FL). The ages of these fish were estimated to be 1 year, 2 months and 10 years, 2 months, respectively, assuming that an increment was formed daily. The von Bertalanffy growth equation combined for males and females was expressed as follows: L _t  = 542 {1 −  exp  [−0.133( t  + 2.00)]}, where L _t is fork length (mm) at yearly age t . The results of the present study were compared with those of other researchers who had studied alfonsino from central Japan.     

Linking growth to environmental histories in central Baltic young-of-the-year sprat, Sprattus sprattus: an approach based on otolith microstructure analysis and hydrodynamic modelling

Otolith microstructure analysis and hydrodynamic modelling were combined to study growth patterns in young‐of‐the‐year (YoY) sprat, Sprattus sprattus, which were sampled in October 2002 in the central Baltic Sea. The observed ‘window of survival’, approximated by the distribution of back‐calculated days of first feeding (DFF), was narrow compared to the extended spawning season of sprat in the Baltic Sea (mean± SD = 22 June ± 14.1 days) and indicated that only individuals born in summer survived until October 2002. Within the group of survivors, individuals born later in the season exhibited faster larval, but more rapidly decreasing juvenile growth rates than earlier born conspecifics. Back‐calculated larval growth rates of survivors (0.48–0.69 mm day^?1) were notably higher than those previously reported for average larval sprat populations, suggesting that the YoY population was predominantly comprised of individuals which grew faster during the larval stage. Daily mean temperatures, experienced across the entire YoY population, were derived from Lagrangian particle simulations and correlated with (1) detrended otolith growth and (2) back‐calculated, daily somatic growth rates of survivors. The results showed that abrupt changes in ambient temperature can be detected in the seasonal pattern of otolith growth, and that higher temperatures led to significantly faster growth throughout the entire age range of YoY sprat.