普通小麦-野生二粒小麦染色体臂置换系籽粒与品质性状分析

野生二粒小麦在农艺性状和品质性状上具有丰富的遗传变异,这些优异基因的导入对促进优质小麦生产具有重要的意义。以普通小麦品种Bethlehem（BLH）为遗传背景的野生二粒小麦染色体臂置换系（chromosome arm substitution lines,CASLs）为材料,进行2年一点田间试验,考察籽粒（粒长、粒宽和千粒重）与品质相关性状（蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、淀粉含量和灰分含量）。结果表明：CASLs群体中3AL 2年的粒长均显著长于亲本BLH,推测3AL染色体上至少有1个正效QTL控制野生二粒小麦的粒长,至少3个控制粒长的负效QTLs分别位于4BS、6BL和7BL,至少11个控制千粒重的负效QTLs分别位于2AS、5AS、6AL、7AS、1BS、1BL、4BS、4BL、5BL、6BL和7BL,至少6个与蛋白质含量正相关的QTLs分别位于6AL、1BS、2BS、3BL、7BS和7BL,至少3个控制湿面筋形成的正效QTLs分别位于2BL、7BS和7BL,至少3个控制沉降值的主效QTLs分别位于4AL、7AL和7BL,至少1个控制淀粉形成的负效QTL位点位于7BL;至少1个促进小麦籽粒灰分含量增加的QTL位于7BL上。相关性分析表明,千粒重与蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值和灰分含量呈显著或极显著的负相关,蛋白质含量与湿面筋含量、沉降值和灰分含量均呈极显著正相关,而与淀粉含量呈极显著负相关。综上所述,CASLs群体具有丰富的遗传多样性,且每个置换系只含有对应野生二粒小麦的染色体臂,各置换系有着不同的遗传特点,因此,可以综合利用置换系的有利性状对小麦目标性状进行遗传改良,进而为小麦育种提供更加丰富的遗传资源。     

野生二粒小麦（Triticum dicoccoides）与普通小麦（T. aestivum）A、B染色体组的同源性分析

以普通小麦农家种、野生二粒小麦和野生二粒小麦与节节麦合成的双二倍体为材料,运用SSR分子标记方法对野生二粒小麦与普通小麦A、B染色体组的同源性进行了研究。结果表明：（1）野生二粒小麦与普通小麦A、B染色体组的遗传相似系数仅为0.189,存在较大的差异,推测野生二粒小麦与普通小麦的A、B染色体组在长期的进化过程中,     

小麦候选骨干亲本科农9204遗传构成及其传递率

科农9204是一个兼具高产和氮高效的候选小麦骨干亲本,其遗传背景复杂,携带冀麦38、小偃5号、绵阳75-18、小偃693和矮丰3号的遗传成分。利用221个PCR标记和89个DAr T标记,绘制了科农9204的全基因组基因型图谱。在2DL上,Xmag3596–Xmag4089区段与增加千粒重和籽粒含氮量的QTL紧密连锁;在4BL上,Xcnl10与增加穗粒数、降低株高和穗茎长的QTL紧密连锁;在6BS上,Xcnl113和Xwmc756均与降低株高、穗茎长和穗下节间长的QTL紧密连锁。这些标记在科农9204衍生后代的传递率均为100.0%。利用已报道的关联性标记检测科农9204基因型在衍生后代的传递情况,与增加穗粒数相关的1个优异等位基因位点在衍生后代中的传递率为71.6%;与增加千粒重相关的4个优异等位基因位点的传递率均为100.0%;与根部性状相关的4个基因位点中,3个传递率为100.0%。这些与重要农艺性状相关位点,科农9204基因型在其衍生后代中有很高的传递率,在很大程度上与其对应的优异的农艺性状密不可分。科农9204染色体区段上存在的重要QTL可能是其成为候选骨干亲本的遗传基础。     

黄淮麦区小麦品种(系)产量性状与分子标记的关联分析

为了获得与小麦产量性状关联的分子标记,筛选相关标记的等位变异,以128份黄淮麦区小麦品种(系)为材料,在4个环境下鉴定产量性状,并选用在小麦全基因组21条染色体上的64个SSR标记、27个EST-SSR标记和47个功能标记检测所有材料的基因型。91个SSR和EST-SSR标记共检测到315个等位变异,单个引物检测到2~7个等位变异,平均3.5个;47个功能标记共检测到107个等位变异,单个引物检测到2~5个等位变异,平均2.3个。关联分析表明,49个位点与4个环境的产量性状及其均值显著关联(P≤0.005),其中38个位点在2个或以上环境或均值下被重复验证,16个位点与2个或以上性状相关联。对相对稳定的等位变异作进一步分析,发掘了一批与产量性状相关的优异等位变异,如降低株高的等位变异Ax2*-null和UMN19*-A362,增加穗长的等位变异barc21-A220,增加可育小穗数的等位变异gpw2111-A156,增加总小穗数的等位变异swes65-A120,增加穗数的等位变异VRN-A1*-A1068,增加穗粒数的等位变异cfd5-A215和增加千粒重的等位变异wmc626-A170。研究结果对利用分子标记辅助选择进行小麦产量性状的遗传改良具有一定的指导意义。     

小麦抽穗期和开花期性状的全基因组关联分析

为揭示控制小麦抽穗期和开花期性状的遗传位点,利用均匀分布在21条染色体上的106对SSR标记,对205份小麦品种构成的自然群体进行关联分析。结果表明,在106对SSR标记中共检测到879个等位变异,主要等位变异频率的变化范围为0.175~0.986,平均为0.548;多态性信息指数的变化范围为0.028~0.900,平均为0.557。采用混合线性模型共检测到7个与抽穗期和开花期显著关联（P<0.01）的位点,其中1个存在极显著关联（P<0.001）。另外,Xgwm182（5D）在灌溉条件下与抽穗期显著关联,Xbarc42（3D）在雨养条件下分别与抽穗期和开花期显著关联,这两个位点与前人的研究结果一致。Xgwm102（2D）在灌溉条件下与开花期显著关联,而Xgwm124（1B）在雨养条件下与抽穗期显著关联。Xgwm130（7A）在雨养和灌溉条件下均与抽穗期相关联。研究结果为小麦抽穗期和开花期性状的分子标记辅助选择育种提供了信息。     

来自野生二粒小麦的抗白粉病基因PmAS846及其染色体定位和分子标记分析

N9738是经抗性定向选择和农艺性状筛选所培育的抗白粉病普通小麦新种质,携带来自野生二粒小麦As846的抗白粉病基因PmAS846,在苗期和成株期高抗白粉菌生理小种E09和陕西关中地区流行菌系,本研究对该种质携带的抗白粉病基因进行了染色体定位和分子标记分析。对N9738和高感小麦白粉病的普通小麦品种辉县红杂交的F₁、F₂代分离群体和F_2:3代家系进行白粉病抗性鉴定和遗传分析证实,N9738苗期抗性由1个显性抗白粉病基因控制,单(缺)体分析将该基因定位在小麦5B染色体上。采用位于5B染色体的分子标记结合集群分离分析法(BSA法)分析,筛选出与PmAS846连锁的11个SSR标记和2个EST-STS标记,PmAS846两翼的SSR标记Xgwp3191和Xfcp1与该基因的遗传距离分别为7.3 cM和1.8 cM,EST-STS标记BF202652和BF482522与该基因的遗传距离均为5.1 cM。根据该基因两翼SSR标记对中国春5B染色体缺失系(Bin系)的分析将其定位在5B染色体长臂0.75~0.76区域。研究结果为PmAS846的分子标记辅助选择和精细定位奠定了基础。     

野生二粒小麦YABBY转录因子家族的鉴定与表达分析

YABBY基因是植物所特有的一类转录因子家族,在植物器官形成、生长发育、信号转导以及胁迫响应等生物学过程发挥着重要调控作用。野生二粒小麦(Triticum dicoccoides)作为普通小麦的四倍体祖先种,一直是小麦遗传改良的重要种质和基因库,但目前有关野生二粒小麦的YABBY基因还未见报道。为了挖掘野生二粒小麦的YABBY基因,本研究利用生物信息学方法对野生二粒小麦YABBY转录因子家族进行了全基因组鉴定和分析,结果在野生二粒小麦基因组中共鉴定到了12个YABBY基因,归属于6个同源基因对且位于5个同源染色体组上。系统进化分析将它们分成YAB1/3、YAB5和CRC 3个亚家族,而且同一亚家族成员间具有相似的结构特征。基于RNA-seq数据的表达特性分析发现,YABBY在野生二粒小麦不同组织中具有特异性表达;同时,还鉴定发现了3个YAB5亚族成员在盐胁迫下发生了差异表达,进一步的qPCR分析验证了它们的表达特性,表明它们可能是盐胁迫响应相关的YABBY转录因子。     

发掘人工合成小麦中千粒重QTL的有利等位基因

以人工合成小麦Am3为供体亲本,普通小麦莱州953为轮回亲本,经5次回交然后自交,培育出含85个株系的F_2:3群体。以该群体为材料,用348对多态性SSR标记,进行全基因组扫描,发掘人工合成小麦中千粒重QTL的有利等位基因。利用复合区间作图法检测到3个千粒重QTL,其对表型变异的贡献率为10.9%~33.79%。其中,Am3的等位基因能够增加千粒重2.3~4.8 g。相关分析表明,该导入系群体的千粒重与穗粒数、穗数和株高无显著相关性。千粒重QTL与穗粒数、穗数性状的QTL不在同一位置,这有利于高千粒重基因与其他产量性状基因的聚合。采用混合线性模型作图法检测到1个千粒重QTL(QGw.caas-3D),该QTL与环境互作效应小,而且与复合区间作图法在3个环境中都检测到的QTL相同,表明QGw.caas-3D是一个稳定的主效QTL。     

小麦品种资源农艺性状的分析

对86个小麦品种(系)进行了农艺性状的调查与分析，发现在有效分蘖、生育期、株高和千粒重等农艺性状方面存在显著差异，而且存在着较大的极差。不同品种(系)间开花期的最大极差为25d，有效分蘖的最大极差达18个，株高的极差达0．91m，穗粒数极差达到47．8粒，千粒重的最大极差达39．6g，质量性状中也存在着许多明显的差异。这些表明在河北师大生命科学学院园地的小麦品种资源中存在着极其显著的遗传差异。     

利用普通六倍体小麦和西藏半野生小麦杂交衍生的重组自交系定位小麦芒长QTL

芒长是普通小麦的重要农艺性状,受多个基因控制。本研究利用长芒的普通小麦郑麦9023与无芒的西藏半野生小麦Q1028构建一个重组自交系群体(186个株系);采用SSR和DAr T分子标记,构建覆盖小麦全基因组的遗传图谱(2597 cM)。基于重组自交系群体两年芒长表型数据,采用ICIM作图法对小麦芒长性状进行QTL定位分析。共检测到2个与芒长相关的QTL,即Qwa.sau-4AS和Qwa.sau-5AL。它们分别位于4AS和5AL染色体上,可分别解释7.4%和27.3%的表型变异。这2个QTL效应可能分别来源于钩芒基因Hd与抑芒基因B1。利用连锁标记进行基因型分析,表明Qwa.sau-4AS与Qwa.sau-5AL对芒长的抑制效果具有累加效应,且Qwa.sau-5AL效应强于Qwa.sau-4AS。本研究将为精细定位及克隆这2个QTL奠定基础。     

野生二粒小麦导入普通小麦的抗白粉病基因MlWE29分子标记定位

小麦白粉病是严重影响小麦生产的重要病害之一,培育和应用抗病品种是有效控制和减少病害的最经济有效的方法。野生二粒小麦是硬粒小麦和普通小麦的四倍体野生祖先种,是小麦抗病性遗传改良的重要基因资源。本研究利用来自以色列的野生二粒小麦WE29与普通小麦杂交,再用普通小麦连续回交和自交,育成高抗白粉病(Blumeria graminis f. sp. tritici)小麦新品系3D258(系谱为燕大1817/WE29//5*87-1, BC₄F₆)。将3D258和高感小麦白粉病的普通小麦品种薛早配制杂交组合,对其F₁、F₂代分离群体和F₃代家系进行白粉病抗性鉴定和遗传分析。结果表明3D258携带抗白粉病显性单基因,暂命名为MlWE29。利用集群分离分析法(BSA)和分子标记分析,发现6个SSR标记(Xgwm335、Xgwm213、Xgwm639、Xwmc415、Xwmc289和Xwmc75)和5个EST-STS标记(BE494426、BE442763、CD452476、BE445282和BE407068)与抗白粉病基因MlWE29连锁。利用中国春缺体-四体系、双端体系和缺失系将抗白粉病基因MlWE29标记物理定位于5BL染色体的0.59–0.79区域。这一普通小麦抗白粉病种质资源的创制及其连锁分子标记的建立为小麦抗病基因分子标记辅助选择、基因积聚和分子育种提供了新的物质基础。     

野生二粒小麦导入普通小麦的抗白粉病基因MlWE29分子标记定位

小麦白粉病是严重影响小麦生产的重要病害之一,培育和应用抗病品种是有效控制和减少病害的最经济有效的方法。野生二粒小麦是硬粒小麦和普通小麦的四倍体野生祖先种,是小麦抗病性遗传改良的重要基因资源。本研究利用来自以色列的野生二粒小麦WE29与普通小麦杂交,再用普通小麦连续回交和自交,育成高抗白粉病(Blumeria graminis f. sp. tritici)小麦新品系3D258(系谱为燕大1817/WE29//5*87-1, BC₄F₆)。将3D258和高感小麦白粉病的普通小麦品种薛早配制杂交组合,对其F₁、F₂代分离群体和F₃代家系进行白粉病抗性鉴定和遗传分析。结果表明3D258携带抗白粉病显性单基因,暂命名为MlWE29。利用集群分离分析法(BSA)和分子标记分析,发现6个SSR标记(Xgwm335、Xgwm213、Xgwm639、Xwmc415、Xwmc289和Xwmc75)和5个EST-STS标记(BE494426、BE442763、CD452476、BE445282和BE407068)与抗白粉病基因MlWE29连锁。利用中国春缺体-四体系、双端体系和缺失系将抗白粉病基因MlWE29标记物理定位于5BL染色体的0.59–0.79区域。这一普通小麦抗白粉病种质资源的创制及其连锁分子标记的建立为小麦抗病基因分子标记辅助选择、基因积聚和分子育种提供了新的物质基础。     

普通小麦主要农艺性状的全基因组关联分析

为解析小麦复杂农艺性状的遗传机制,本研究以150份小麦品种(系)为自然群体,在4个环境条件下测定了9个主要农艺性状,利用小麦35K SNP芯片,结合5种关联模型(Q、PCA、K、PCA+K、Q+K),进行全基因组关联分析。结果表明,全基因组多态性信息量PIC的范围为0.0950～0.5000,最小等位基因频率MAF值为0.0500～0.5000;群体结构分析和PCA分析均表明参试材料可分为两个亚群;连锁不平衡分析发现A基因组、B基因组、D基因组和全基因组的LD衰减距离分别为4.7、8、11和6 Mb。9个性状共检测到652个显著的关联位点(P≤0.001),其中21个SNP在2个或2个以上的环境中被重复检测到,分布在1A(1)、1B(4)、2A(3)、2D(2)、3A(1)、5A(1)、5B(5)、6A(1)、6B(2)和7D(3)染色体上; 1个SNP标记的物理位置未知, 3个SNP标记同时与2个性状显著关联;单个SNP的表型贡献率为7.67%～18.79%。8个优势等位变异在供试群体中所占比例较低,筛选出14个可能与小麦农艺性状相关的候选基因,其中TraesCS5B02G237200、TraesCS7D02G129700和TraesCS1B02G426300可能在植物抵御生物与非生物胁迫中起作用,TraesCS5B02G010800和TraesCS7D02G436800可能与植物激素的合成和响应有关,TraesCS2A02G092200可能与植物细胞壁的增强有关, TraesCS5A02G438800可能参与叶绿体发育,另外7个候选基因的功能未知。     

人工六倍体小麦后代衍生群体遗传多样性研究(英文)

通过四倍体二粒小麦和节节麦杂交而获得的人工合成六倍体小麦,含有丰富的普通小麦品种改良有益基因,作为拓宽普通栽培小麦性状和新品种改良的新的种质资源已广泛应用于普通小麦的遗传改良实践中.利用分布于小麦A、B、D基因组21条染色体、28个不同染色体臂上的37对微卫星引物,对人工合成六倍体小麦与四川成都平原普通栽培小麦主栽品种杂交、回交经多代选择而形成的117份人工合成六倍体小麦衍生后代高代群体系(其中川麦38、川麦42、川麦43和川麦47为审定品种)进行了DNA分子水平上的分析,共检测到256个等位基因变异,平均每个SSR标记位点检测到6.92个等位变异基因.每个SSR位点等位基因变异数在1～14个,变异幅度较大,表明SSR分子标记在人工合成六倍体小麦中表现出高水平的遗传变异.A,B,D基因组中,D基因组表现出的多态性信息含量最低,为0.427 6,B基因组次之,为0.534 6,A基因组最高,达到 0.614 5(A>B>D).辛普森指数比较的结果也反映出相同的变化趋势,A基因组最高,为1.187 4,B基因组次之,为1.081,D基因组最小,为0.804 6(A>B>D).综合多态性信息含量和辛普森指数的估值,表明这一批人工合成六倍体小麦后代衍生高代群体接受的遗传基因既来自人工合成六倍体小麦,又来自普通栽培小麦,显示杂合度类型丰富,具有较高的遗传差异.根据获得的等位基因变异片断的分布情况进行UPGMA聚类,发现A,B,D基因组基因型间的遗传相似系数较低, A,B,D三基因组37个SSR标记位点所得平均遗传相似系数为0.472 1,A基因组平均遗传相似系数为0.379 7,B基因组平均遗传相似系数为0.462 7,D基因组上平均遗传相似系数为0.581 5,反映出人工合成六倍体小麦后代衍生群体材料的遗传多样性处于较高水平.本研究结果证明利用人工合成六倍体小麦所具有的普通小麦野生近缘种中的基因库改良现代小麦,丰富其遗传基础,减少其生物和非生物胁迫的脆弱性,是一条行之有效的途径.     

基于DArTseq标记的人工合成小麦农艺性状QTL定位

人工合成小麦拥有丰富的有利遗传变异,可用于普通小麦的遗改良。本研究选用两个人工合成小麦改良品系构建了由284个单株组成的F2群体,基于1 671具有染色体位置信息的多态性DAr Tseq标记构建遗传图谱,并结合该群体农艺性状(株高,穗长,穗颈节长,小穗数,穗粒数,单株有效穗数,千粒重,单株重)的表现型,利用QTL作图软件ICIMapping 4.1进行了QTL定位。结果表明,共检测到20个QTL,其中4个为株高QTL,分布于2A、3B、5B染色体上,可解释表型变异的5.4%~10.8%;4个为穗长QTL,分布于2D、3B、5B染色体上,可解释表型变异的1.4%-8.8%;3个为穗颈节长QTL,分布于1A和5A染色体上,可解释表型变异的4.6%~12.2%;2个为穗粒数QTL,分布于3D和5A染色体上,可解释表型变异的18.9%~29.8%;1个为单株有效穗数QTL,分布于2A染色体上,可解释表型变异10.2%;5个为千粒重QTL,分布于1B、5A、5B、5D和7B染色体上,可解释表型变异的8.9%~10.9%;1个为位于7B染色体上的单株重QTL,可解释表型变异的6.1%。同时,在5B和7B染色体上存在控制多个性状的同一QTL位点。利用生物信息学的方法,筛选到1个千粒重相关的候选基因。以上结果可为人工合成小麦农艺性状QTL精细定位、分子标记辅助选择育种和基因克隆奠定基础。     

小麦三雌蕊近等基因系的主要农艺性状分析

为充分利用小麦三雌蕊品系的优良性状,全面分析小麦三雌蕊基因pis1对其农艺性状的遗传效应,本研究对小麦三雌蕊近等基因系CSTP,CM28TP,MY29TP和NM9TP及其相应的轮回亲本的主要农艺性状进行了分析。结果表明,各近等基因系与其轮回亲本在株高、茎粗、旗叶长、旗叶宽、有效穗数、穗长以及小穗数等7个农艺性状上差异不显著,除CSTP外,其它3个近等基因系的穗粒数明显高于其轮回亲本。但千粒重和小区产量均低于轮回亲本。相关性分析表明,小区产量与千粒重呈极显著正相关。而小区产量和千粒重都与穗粒数呈不显著的正相关,即仅提高穗粒数不能有效的提高产量。因而要利用小麦TP品系进行育种研究,其首要目标是提高千粒重。聚类分析表明,近等基因系与相应的轮回亲本聚在一起,这说明构建的近等基因系是成功的。     

小麦主要农艺性状的相关性及聚类分析

为了解小麦产量与农艺性状间的关系。采用变异性分析、相关性分析和聚类分析,对18份小麦新品系的产量及各农艺性状间的关系进行统计分析。结果表明,不同小麦品系的产量与其农艺性状间存在显著差异,株高和千粒重变异系数较大,产量与茎蘖数呈极显著正相关,有效穗数与产量、茎蘖数呈显著正相关,穗粒数与千粒重、株高呈负相关。聚类分析结果显示,18份小麦品系可划分为4个类群,依据各类群的特点提出了不同的改良目标。在小麦育种选配亲本时,应注意亲本间农艺性状的相关性和协调性。     

小麦骨干亲本繁6产量相关性状关键基因组区段的遗传效应

繁6是中国小麦育种最重要的骨干亲本之一, 明确其优良特性的遗传机制对小麦育种具有重要意义。本研究鉴定了39个繁6衍生品种的7个产量相关性状, 并利用全基因组SSR标记分析了繁6中控制这些性状重要遗传区段和基因位点在子代中的遗传效应。表型鉴定结果表明, 繁6产量相关性状在不同世代衍生品种中表现无显著差异, 表明这些性状在衍生品种选育过程中受到选择并稳定遗传。利用已获得的控制小麦产量相关“一致性” QTL区段的417个SSR标记进行分子扫描, 发现11个繁6特异SSR标记在其衍生后代中被高频率遗传。性状-标记关联分析表明, 21个来自繁6的特异SSR标记与产量相关性状极显著关联(P < 0.01)。同时鉴定出分别位于2A和5A染色体的Xgdm93.3-Xgwm526.2和Xbarc100-Xgwm156.1区段, 前者控制株高和小穗数, 后者控制千粒重。本研究证实, 上述两个与小麦产量相关性状关联的位点或区段在小麦产量育种进程中受到强烈的人为定向连续选择, 并在四川乃至西南麦区小麦产量育种中发挥了重要作用。     

从野生二粒小麦导入普通小麦的抗白粉病基因MlWE18分子标记定位

野生二粒小麦(Triticum turgidumvar. dicoccoides)是小麦抗白粉病遗传改良的重要基因资源。利用野生二粒小麦WE18与普通小麦品种(系)连续多次杂交和自交,育成对白粉病菌生理小种E09高度抵抗的小麦新品系3D249(京双27//燕大1817/WE18/3/温麦4,F₇)。利用高感白粉病品系薛早和3D249组配杂交组合,获得杂种F₁代、F₂分离群体和F₃代家系,进行苗期白粉病抗性鉴定和遗传分析。结果表明,小麦品系3D249对E09小种的抗性受显性单基因控制,暂命名该基因为MlWE18。利用集群分离分析法(BSA)和分子标记分析,发现4个简单重复序列(SSR)标记(Xwmc525、Xwmc273、Xcfa2040和Xcfa2240)、1个EST-STS标记(Xmag1759)和1个EST-STS序列标记(XE13-2)与抗白粉病基因MlWE18连锁,在遗传连锁图谱上的顺序为Xwmc525–Xcfa2040–Xwmc273–XE13-2–Xmag1759–MlWE18–Xcfa2240。SSR标记的染色体缺失系物理定位结果表明,抗白粉病基因MlWE18位于小麦7A染色体长臂末端的Bin 7AL 16–0.85–1.00。与已知定位于该染色体区域的Pm基因遗传连锁图谱比较表明,MlWE18与抗白粉病基因Pm1、MlIW72、PmU、Mlm2033和Mlm80均位于7AL相同染色体区段。     

普通小麦B基因组的研究进展

普通小麦（T.aestivum L.）为一个异源六倍体物种,具有A、B、D三个染色体组,它们具有不同程度的同源性。对各个染色体组进行有关起源、进化、基因定位及基因与产量、性状的关联分析,可更好的发掘和利用各染色体上的有利基因,拓宽小麦的遗传变异基础,为在小麦育种中如何引进新的遗传变异及杂优选育提供理论依据。遗传多样性是进行小麦改良的基础,B基因组含有丰富的抗病、抗虫、抗寒、优质等有益基因,多态性最高。本文对小麦B基因组的组成特点、起源、遗传多样性及基因定位等进行了综述,并对其以后的研究进行了展望。