论我国兴安落叶松、长白落叶松及华北落叶松种间遗传进化关系

兴安落叶松、长白落叶松及华北落叶松是我国重要的木材树种,然而由于采用不同的性状进行分类,它们种间关系问题一直在争论着.国外研究人员如Ostenfeld and Larsen(1930)等认为长白落叶松和华北落叶松为兴安落叶松的2个变种,而我国科学家则把它们视为两个单独的种,并且还认为长白落叶松有3个变种存在,而华北落叶松有1个变种存在.因此用分子遗传学方法研究兴安落叶松、长白落叶松及华北落叶松3个种间遗传进化关系有着重要的实际意义,例如种间杂种优势的利用潜势预测.至今植物分类研究所采用的性状已包括有表型形态、生殖、生化、蛋白质(同功酶)到RNA和DNA的分子标记等,进行综合性状分类比较。由于这些变量所经受的环境影响和所包含的各种历史事件(如突变、选择、连锁等)不同,因此应用不同性状分类时,有可能导致不一致的结果。本文分别从形态性状,包括球果和木材解剖特征等、染色体核型分析、同功酶变异、RAPD分析、叶绿体DNA的RFLP分析,以及叶绿体DNA3个非编码碱基序列(1452bp)对这3个落叶松种的遗传进化关系进行了详细的探讨和评述。从表型和生态适应性状变异看,这3个落叶松种可以较容易的区别出来,它们有着不同的生态特性和若干形态学差异,然而这可能只反映了适应性性状(受自然选择影响)的变异。近年来应用同功酶标记(选择性中性标记)研究结果表明：这3个种的遗传关系非常密切,种间Nei氏遗传距离平均约为0.01,种内群体间的遗传距离约为0.002。3个落叶松的种间遗传距离要比其它落叶松种间距离要小,如用同功酶分析所得的欧洲落叶松(L.decidua)和西伯利亚落叶松(L.sibirica)Nei氏距离为0.057。应用叶绿体DNA分子标记研究结果表明3个落叶松种间无差异。这意味着它们的遗传分化可能发生很晚、或种群间的基因流动发生十分频繁。根据所用的同功酶变异特点,即选择性中性和检测后证明为连锁平衡(Hu,1998),若分化时间尺度很短的话,那么突变的影响可以忽略不计,这时遗传漂变和基因流动对群体的遗传变异起主导作用。研究结果显示平均单位点的等位基因数和多态性水平均由兴安落叶松、长白落叶松到华北落叶松依次减少,由此可推测长白落叶松与华北落叶松可能的形成过程。然而这一推测的前提是突变影响很小,而这一前提可以从叶绿体DNA的变异以及LePage和Basinger根据古化古资料对其它落叶松种的分化推测间接加以判断。根据分子钟(Molecular Clock)假设和Juke与Cantor-参数模型,可以粗略地估算出这3落叶松的分化时间发生很晚,可能发生在第三纪后期(Late Tertiary),这要比叶绿体DNA发生突变频率的倒数要小,这样也就间接地推断突变的影响很小。虽然对于生物的概念有许多不同的观点,如基于分子标记而建立的系统进化种与传统的生物学种可能不一致,然而我们根据生物学上种的概念以及一些性状变异特点,认为将长白落叶松和华北落叶松划为兴安落叶松的2个变种而非2个单独的种可能要更合理些。这与Shiraishi et al.(1996)建议将发生在Mt.Manokami山上的落叶松划为日本落叶松(L.kaempferi)的一个变种而非一新种的情况类似。根据这种非常近的遗传关系,我们认为3个落叶松种间的杂种优势利用是非常有限的。为了进一步研究3个落叶松种的形成与遗传关系,我们建议应用线粒体DNA标记进行更深入的研究。虽然线粒体DNA的点突变率要比叶绿体DNA要低,但由于线粒体DNA分子内存在高频率的重排(Rearrangement),进而产生遗传变异。同时也需要了解到这种变异不适合于分析种间的进化关系(Phylogeny Re-construction),及线粒体DNA的母本遗传方式特点,但可以用群体遗传结构的研究。稀有标记的空间分布有助于进一步判断落叶松群体的形成路径和历史。     

长白落叶松半同胞子代遗传增益分析

以长白落叶松半同胞子代24年生林分为研究对象,测定了胸径、树高和材积生长因子,结果表明：不同半同胞家系林木各生长因子间差异均达极显著水平,说明长白落叶松半同胞家系间存在较为丰富的遗传变异,具选育潜力。24年生长白落叶松林分胸径、树高及材积遗传力分别为O．6808、0．7178及0．76060根据性状遗传力的大小,以树高...     

长白落叶松栽培经济效益分析

本文采用美国Ｇ·ＲｏｂｉｎｓｏｎＧｒｅｇｏｖｙ提出的财会经济效益分析方法，以净现值与内部收益率为指标，对长白落叶松人工林栽培进行经济效益分析，提出了地位指数、造林密度、轮伐期、整地、幼林抚育、管理水平等对内部收益率的形响，并对６个优化栽培模式进行了敏感性分析，最终确定出长白落叶松人工林优化栽培技术措施。     

长白落叶松良种选育的研究进展

长白落叶松 (L arix olgensis Henry)是我国北方的主要造林树种 ,具有生长快、分布广、适应性强等优点。不仅适用于建筑、造船、桥梁、土木工程等行业 ,同时还是北方针叶树种中的一个重要造纸树种。我国落叶松林木改良工作始于 6 0年代 ,经过“六五”、“七五”科技攻关 ,在种源试验、优良林分选择及种子园营建和管理技术等方面取得了许多重大成果 ,建立起一批落叶松良种繁育基地。落叶松材性改良在我国起步较晚 ,在“八五”期间将材性株内变异规律、种源及家系变异规律、杂种优势、早期选择、生长和材质联合选择等列入研究内容 ,使落叶松…     

长白落叶松良种选育研究概述

长白落叶松（LarixolgensisHenry）是我国北方的主要造林树种，它生长快、分布广、适应性强，其木材材质细密坚韧、纹理直、耐久用．可供建筑、造船、桥梁、土木工程用，同时它还是北方针叶树种中的一个重要造纸树种。我国落叶松的林木改良工作始于60年代，经过“六五”、“七五”科技攻关，在落叶松种源试验，优良林分选择及种子园营建和管理技术等方面做了很多工作，获得了一批重大成果，建立起一批落叶松良种繁育基地。50年代末期，国际上已注意到木材材性的遗传变异性，60年代初美国和日本等开始了针叶树林性改良的基础研究并陆续制定…     

长白落叶松家系稳定性分析

经多点试验结果表明，１０年生长白落叶松子代林，树高生长性状遗传型变异明显，不同家系生产能力相差很大，家系与环境互作效应显著。按照树高进行的稳定性分析和计算的生产力指数，提出对各家系推广应用意见。适宜本地区推广应用的家系，高产稳定型有１０号；中产稳定型有８、２７、４Ｈ１、１４、４Ｃ１、５、１２、９、５、１５、３号。     

长白落叶松人工林培育投入产出分析

作者通过收集积累的大量观察数据,分析了长白落叶松投入的生产资源数量与产出的产品数量之间存在的函数关系。并采用理查德方程进行拟合,建立了三种林分的投入产出模型,是人工林培育投入产出定量分析的一种新尝试。     

华北落叶松与长白落叶松生长比较研究

河北省冀北山地人工林主要以华北落叶松为主,树种较为单一。研究通过对木兰围场华北落叶松和长白落叶松的标准地调查与数据分析表明,长白落叶松总体上生长较弱于华北落叶松,但差异不显著,造林时可以用长白落叶松代替部分华北落叶松。长白落叶松耐阴性较华北落叶松差,进行林分管理时要保持合理的林分密度。     

长白落叶松人工林培育经济效益分析

本文采用净现值、内部收益率和效益成本比３种方法，对长白落叶松人工林的现实林、丰产林和模式林进行了比较分析，为栽培技术的推广和建立工业用材林基地提供决策依据     

长白落叶松组织培养的研究

以长白落叶松叶芽作外植体进行离体培养，经过诱导分化和生根，培育出了可用于造林的幼苗。透导芽分化以Ｚ培养基和ＳＨ培养基较好，激素组合为ＢＡ１．０（单位：ｍｇ／Ｌ，下同）＋ＮＡＡ０．１，分化率平均５５％，最高可达６８％左右。诱导再生植株生根以Ｚ＋ＩＢＡ０．２＋ＮＡＡ０．２＋间苯三酚４０效果较好。试验发现，基本培养基是影响生根最重要的因素之一。对供体植株进行一定的前处理可使外植体的分化率提高２５．８％。     

长白落叶松、兴安落叶松种源试验研究

对龙江县错海林场11年生长白落叶松11个种源和10年生兴安落 叶松17个种源试验林进行观察研究,结果表明:各种源主要生长性状遗传分化明 显,遗传变异稳定,种源生长早晚期高度相关,4～5年可作为种源早期选择的初选 年龄;种源地理变异,长白落叶松是以经度为主要变异方向。兴安落叶松则是以 经度、纬度、海拔为主要的三重渐变;分别将长白和兴安落叶松种源划分三个类型, 即速生丰产型、中等类型和慢生低产型;选出优良种源,长白为大海林、白刀山和 小北湖三个,11年生时,树高、胸径和材积可分别获得11.2％、15.5％和38.5％ 的遗传增益。兴安选出优良种源两个,即友好和乌伊岭种源,10年生时,树高、胸 径和材积可分别获得14.6％、30.3％和77.4％的遗传增益。     

兴安落叶松、长白落叶松子代测定及优良家系选择

通过对兴安落叶松优树子代和长白落叶松种子园子代苗期及幼林的树高、直径和材积生长量观察和统计分析认为:两种落叶松子代存在丰富的遗传变异,苗期速生,幼林仍保持较大的生长优势,优良家系生长更为突出。兴安落叶松优树子代8a生材积比原产地对照大28.6％,优良家系大51.5％。长白落叶松种子园子代4a生树高比原产地对照大33.9％,优良家系大65.0％;兴安落叶松和长白落叶松主要生长性状具有较高遗传力,兴安落叶松树高、胸径、材积遗传力分别为0.58％、0.62、0.64;长白落叶松树高、地径分别为0.88、0.89;子代再选择遗传改良效果显著。兴安落叶松选择率为21.7％,材积遗传增益为32.8％。长白落叶松汪清和小北湖产地选择率分别为17.4％和35.0％,树高遗传增益分别为45.1％和33.7％;子代测定结果证明:兴安落叶松、长白落叶松初级种子园质量优良,能为生产提供良种。     

吉林省长白落叶松种源选择的研究

本文通过7年生、6年生长白落叶松地理种源2次试验13个参试点、19个采种点生长分析表明：长白落叶松种源间差异极显著，优良种源总平均村积生长量分别为对照种源的2．5倍，最差种源的6．9倍。将参试种源共划分出四种类型，为各造林区选出了最佳种源及优良种源。     

长白落叶松初级种子园子代测定初报

抚顺县哈达林场长白落叶松无性嫁接初级种子园总面积１６ｈｍ＾２，共有家系１８０个。为给今后推广良种理论依据。本文通过对８６１６６号半同胞子代测定林的树高，胞径调查结果作的差异显著性检验，结果证明在１９个家系中有１７个家系树高，胸径生长超出对照，其中家系４、６、４Ｈ、４Ｃ１和１５树高、胸径同时和对照林有显著差异，可作为后续世代种子园的建园林料。     

长白落叶松优良无性系选择的研究

长白落叶松优良无性系选择的研究潘志清，胡尔贤，于世权，赵凤娥，吕相军（辽宁省林业种苗管理总站１１００３６）（抚顺市林木种子站）（辽宁省林业种苗管理总站）（抚顺县哈达林场）长白落叶松（Ｌａｒｌ’ｘｏｌｇ６ｎｓｉｓ）是辽宁省山区，乃至我国东北山区的主要造...     

长白落叶松林分材种收获预测

长白落叶松林分材种收获预测高雅贤，仲秋维，黄金凤（黑龙江省林科所）（东北林业大学）（黑龙江省林科院）林分收获预测是确定人工林经营模式的重要依据。对林分收获预测的研究多采用建立收获模型或编制收获表的方法。但所建立的收获模型或编制的收获表所提供的信息均为...     

长白落叶松天然更新效果的调查分析

通过对采伐迹地长白落叶松天然更新效果的调查,结果表明,在长白落叶松结实的丰年秋季采伐后全面整地,可实现人工促进长白落叶松天然更新的目的,更新幼树呈均匀分布,人工整地促进天然更新,诱导了混交林的形成,增加了林分稳定性,有利于生物多样性保护和生态系统恢复。