一个新的水稻白化转绿突变体G_9的特性研究

利用60Coγ射线离体诱变籼稻光温敏核不育系广占63S,获得一个新的白化转绿突变体G9。该突变体从出苗到4叶1心期,叶色表现出明显的白化现象,从第4新生叶开始,新老叶片开始转为正常绿色,到6叶1心时秧苗完全转绿;在2叶期,其叶片叶绿素含量极少,随着叶色转绿,叶绿素含量开始显著增加,4叶期约为亲本的1/4,而至6叶期,突变体和亲本的总叶绿素含量无显著差异。遗传分析表明,该突变体的叶色白化转绿变异受一对隐性核基因控制。用144个SSR标记分析了突变体和亲本的SSR组型,未发现两者之间存在差异,说明该突变体确系诱发突变而来,两者存在很好的近等基因特性。对G9/AM6的F4代的农艺性状进行比较,发现突变基因对幼苗总根数、白根数、最长根长度和苗期株高均有显著影响;对植株分蘖能力、成熟期株高、单穗实粒数、结实率、千粒重、单株产量均有显著影响,而对有效穗数无明显影响。     

~(60)Co-γ射线诱导水稻卷叶突变体基因组缺失的分析

为探明60Co-γ射线诱导水稻卷叶突变体γ-rl产生的原因,对早期研究中分子标记定位区间内的4个候选基因进行PCR扩增分析,发现其中的OsF MO(t)基因在γ-rl突变体中不能扩增出特异条带。通过PCR扩增和Southern杂交进一步分析,证明γ-rl基因组中存在1个包含OsF MO(t)基因的最大范围约为16.47 kb的缺失区间,该结果为电离辐射可致植物基因组DNA产生较大范围的缺失提供了一个新的确凿证据。利用FGENESH软件对此缺失区间的DNA序列进行基因预测,发现除了OsF MO(t)基因外,该缺失区间内可能还包含1个编码类似拟南芥中假设的核糖核酸酶H基因、1个编码类似人类中E2调节蛋白基因和2个未知功能基因。这些基因的缺失可能是突变体γ-rl产生的主要原因。本研究结果为γ-rl突变体相关基因的克隆及功能分析提供了理论依据。     

高产、高蛋白与低纤维马棘突变体的筛选鉴定

野生马棘植株低矮,叶片窄小,生物产量低,且可食性较差,但与玉米、苜蓿和高粱等主要饲料作物相比,马棘的饲料应用具有广适性、耐逆性和低种植成本的技术优势.本研究旨在利用诱变方法提高马棘的产量、营养和可食性,采用300Gy的60Co-γ射线诱变马棘干种子,筛选获得了高产、高蛋白质、低纤维含量的突变体MJ-HPLF1.MJ-HPLF1叶片的蛋白质含量显著增加,比野生型平均高30％以上;粗纤维含量明显降低,比野生型平均低20％以上;鲜草和干草产量都为野生型的2倍以上.     

花生~(60)Co-γ辐射诱变和突变体库的构建

为了获得花生新种质,对花生干种子进行60Co-γ辐射诱变处理并构建花生突变体库,获得了一些有价值的突变体材料,如高油突变体、高蛋白突变体、大种子和小种子突变体、大叶和小叶突变体、卷叶突变体等。通过分析这些突变体的不同性状发现,辐射处理对株高、叶片形态、含油量、蛋白含量、单株结荚数、单粒重、油亚比、出仁率等性状的影响极为显著。对7个性状(单株果仁重、蛋白含量、亚油酸含量、油酸含量、含油量、单粒重和单株荚果重)进行相关性分析,结果表明,油酸含量与亚油酸含量为高度线性相关;含油量与蛋白含量、亚油酸含量、油酸含量均为显著性相关;而含油量与单株荚果产量呈低度线性相关。这些突变体的获得为今后进行花生遗传育种以及机理研究提供了可靠的原材料和中间材料,也为花生功能基因组学研究提供了丰富的材料。     

拟南芥突变体amos2对外源激素的响应特征研究

检测拟南芥突变体amos2对外源激素响应的结果表明,该突变体主根伸长对外源生长素有明显的抗性,其主根抗性强于拟南芥野生型(WT),但弱于已知的生长素突变体aux1-7和axr4-2。该突变体的主根伸长对生长素转运抑制剂TIBA也表现出较强抗性,而对一定浓度的ACC表现敏感,但主根伸长对外源6-BA和ABA的响应与野生型一致。外源添加生长素或乙烯抑制剂可同时增加amos2和野生型的可见侧根数量,但突变体的增加百分比要显著高于野生型。虽然amos2突变体的荚果败育率比野生型显著增加,但并未表现出其他生长素突变体特有的胚轴弯钩消失及根系向重性缺失的表型。上述结果暗示突变基因AMOS2在控制拟南芥生长发育的某些方面发挥重要作用。     

对生和互生玉米内源激素含量的差异分析

利用ELISA方法测定近等基因系玉米(Zeamays)对生、互生玉米的不同组织和不同生育期内源细胞分裂素ZRs(zeatin riboside group)、DHZRs(dehydro zeatin riboside group)、iPAs(isopentenyladenosine group)以及内源生长素IAA(indole acetic acid)含量差异。结果表明,不同叶序玉米在不同生育期幼胚、成熟花粉和成熟叶片的内源ZRs、DHZRs、iPAs和IAA均无显著差异;不同生育期对生叶序玉米幼苗顶端分生组织和成熟苗顶端雄幼穗ZRs、DHZRs和iPAs含量显著高于同期近等基因系的互生玉米,IAA含量在两者之间无显著差异;对生叶序玉米幼苗顶端分生组织、成熟苗顶端雄幼穗CTK/IAA(CTK表示ZRs、DHZRs和iPAs含量相加)比值显著高于同期近等基因系互生叶序玉米,但在不同生育期幼胚、叶片及花粉内均无显著差异。对生叶序的形成与生长点组织细胞分裂素含量增加密切相关。     

外源GA3对高原夏季胡萝卜肉质根发育的影响

为了揭示外源GA3对胡萝卜肉质根发育的影响机理,并为高原夏季胡萝卜安全高效栽培技术研究提供参考理论,本试验以耐先期抽薹的胡萝卜品种为试材,采用酶联免疫吸附法(ELISA),研究了外源GA3对高原夏季胡萝卜肉质根膨大、木质化及其内源激素含量的影响。结果表明,在叶片旺盛生长期和肉质根迅速膨大期分别喷施5.78×10-4 mol·L-1外源GA3 1次,或在苗期、叶片旺盛生长期和肉质根迅速膨大期喷施5.78×10-4 mol·L-1外源GA3 1~3次,能显著降低高原夏季胡萝卜苗期肉质根日鲜重增长速率与库活力,促进肉质根木质化。与对照相比,喷施外源GA3,可显著降低苗期肉质根内源GA3、IAA、GA4、ABA、DHZR与IPA含量,显著提高肉质根内源ZR含量;显著降低叶片旺盛生长期肉质根内源GA3、IAA、GA4、IPA含量,显著提高内源ZR含量;显著提高迅速膨大期肉质根内源IAA、GA4、ZR含量;显著降低肉质根迅速膨大期之前的IAA/ZR和GA4/ZR比值。随着外源GA3喷施次数的增多,IAA/ZR和GA4/ZR比值在肉质根迅速膨大期有逐渐增高的趋势。外源GA3通过改变内源激素含量及其平衡状态来影响高原夏季胡萝卜肉质根的发育。     

棉株不同器官中几种内源激素的变化及相关关系

本试验以转Bt基因抗虫棉GK 1 2为试材 ,研究不同生育期棉花幼叶、功能叶、衰老叶片、根组织和伤流中内源激素的变化。结果表明 :①细胞分裂素两组分iPA +iP和ZR +Z对叶片、根系建构及功能的调控作用是协同互补关系 ,在幼叶、功能叶、衰老叶片和根组织中iPA +iP和ZR +Z的含量变化趋势相反。iPA +iP和ZR +Z均呈单峰曲线变化趋势 ,其中iPA +iP开口向下 ,ZR +Z则开口向上。②赤霉素两组分GA3 和GA4在幼叶、功能叶、衰老叶片和根组织中的变化趋势相似 ,其中GA3 主要调控着根系和叶片的建构与功能 ,GA4参与调控叶片的衰老。③IAA和ABA在幼叶、功能叶、衰老叶片和根组织中的变化趋势不一致。盛花期之后 ,幼叶和功能叶片中的IAA和ABA含量上升 ,衰老叶片和根组织中的含量下降。ABA启动叶片和根系的衰老过程 ,启动后ABA含量下降。④伤流液中iPA +iP、ZR +Z、GA3 、GA4、IAA和ABA的变化动态均呈单峰曲线。     

两个低植酸大豆突变体中肌醇-3-磷酸合成酶MIPS1基因表达特性的研究

肌醇-3-磷酸合成酶(MIPS)基因是植酸合成代谢途径中重要的功能基因.本研究以两个大豆低植酸突变体Gm-lpa-TW-1、Gm-lpa-ZC-2以及其野生型亲本台湾75和浙春3号为材料,分析了MIPS1基因在其根、茎、叶、花和发育种子中转录水平上的表达特性.结果表明:在大豆发育的种子中MIPS1基因的表达表现为由弱到强再逐渐减弱的表达特性,在开花后22d的种子内,基因的表达达到高峰,此后逐渐减弱.突变体Gm-lpa-TW-l和野生型亲本台湾75的根、茎、叶和花中MIPS1基因的表达均较弱,但突变体Gm-lpa-TW-1的表达量略高于野生型亲本.与野生型亲本相比较,在开花后的22d,突变体Gm-1pa-TW-l发育种子中MIPS1基因的表达峰极显著的降低,仅为野生型的25％左右,而且在整个种子发育期间MIPS1基因的表达均较弱.突变体Gm-lpa-ZC-2和浙春3号的根、茎、叶和花中MIPS1基因的表达较弱,突变型和野生型之间没有显著的差异,但在种子发育的各个时期突变体Gm-lpa-ZC-2的表达量显著的高于野生型亲本浙春3号.在两个低植酸突变体发育的种子中MIPS1基因的表达与野生型亲本相比均发生了显著的变化,表明基因突变对MIPS1基因的表达均造成了显著的影响,在Gm-lpa-TW-1中表现为MIPS1基因表达的下调,而Gm-lpa-ZC-2中则表现为上调.     

Bacillus amyloliquefaciens Pb-4对穴盘育苗番茄生长及生理特性的影响

【目的】 以穴盘育苗番茄为试材,研究分析了Bacillus amyloliquefaciens Pb-4对植物的促生作用及应用潜力,为该菌在番茄穴盘育苗上的应用提供理论依据。 【方法】 采用穴盘育苗的方法,以Bacillus amyloliquefaciens Pb-4在PYJ培养基中培养48 h的发酵液为接种剂,设置不接种 (CK) 和接种20 (T20)、60 (T60)、100 (T100) 和200 (T200) mL/L 基质5个处理,番茄幼苗四叶一心时取样分析其生理指标。 【结果】 1) Pb-4显著促进了番茄幼苗地上部的生长,其中T100处理的促生作用最强,株高、茎粗、叶面积以及地上部干重较CK处理显著增加了28.5%、23.9%、57.4%和42.4%,而T200处理的促生作用下降;Pb-4促进了番茄幼苗根系的生长,显著增加了根系直径大于0.5 mm的根长占总根长的比重,T20处理的根表面积和根体积最大,较CK处理显著增加了16.9%和34.2%,但与T100处理间差异不显著。2) Pb-4显著增加了番茄幼苗光合色素含量,其中T100处理的总叶绿素含量最高,CK处理最低,T20、T60、T100和T200处理分别较CK处理增加5.8%、9.4%、12.6%和7.6%;Pb-4提高了番茄幼苗茎、叶中IAA和GA₃的含量,而对根中IAA和GA₃的含量没有影响。3) 相关性分析表明,番茄株高、茎粗、叶面积、地上部干重与叶片光合色素含量、茎中IAA、GA₃以及叶片中GA₃的含量显著相关,而根系干重与光合色素含量、茎中IAA含量显著相关,根表面积与叶片IAA以及根系中GA₃的含量显著相关,根体积与叶片中IAA含量显著相关。 【结论】 Bacillus amyloliquefaciens Pb-4可促进番茄幼苗地上部生长,改变根系形态特征,提高番茄叶片光合色素以及不同器官中IAA和GA₃含量,其对番茄幼苗的促生作用在施用量为100 mL/L基质时最佳,超过该施用量促生作用降低。      

黄瓜幼苗内源激素和多胺对NO3-胁迫的适应性变化研究

通过溶液培养试验,研究了黄瓜幼苗内源激素和多胺对NO3-胁迫的适应性变化研究。结果表明,黄瓜幼苗在56~98 mmol/L NO3-浓度范围内培养7 d,根中ZR、GA和IAA含量均比对照显著升高;ABA含量降低。说明在此浓度范围内,根系有关酶活性首先被激活,从而引起促进生长的激素合成加速;而ABA等促进衰老的激素合成受抑,黄瓜生长势增加。叶中激素变化规律与根中正好相反,说明主导黄瓜幼苗生长的关键激素是根中相关激素的变化。当NO3- 浓度达140 mmol/L时,叶片中ZR、GA、ABA和IAA含量比对照极显著升高;而根中ZR、GA和IAA含量开始降低,ABA含量开始升高,幼苗生长受到严重抑制,从而加速了幼苗的衰老。叶片中Spm和Spd及根中Spm含量在一定浓度范围内,均随NO3-浓度的增加而升高,当NO3-浓度高于140 mmol/L时,其含量反而开始降低;叶片中Put含量均明显低于对照。而叶片和根中（Spd+Spm）/Put比值却显著高于对照。结果表明,黄瓜幼苗内各种激素之间通过此消彼长的变化过程,以提高对高浓度NO3- 胁迫的抗性。     

太空诱变玉米核雄性不育与植物激素的关系

采用高效液相色谱法(HPLC)分析了太空诱变玉米核不育突变体姊妹交后代可育株和不育株中的细胞分裂素(ZT)、赤霉素(GAs)、生长素(IAA)、脱落酸(ABA)的含量及比值的变化,并通过外施赤霉素试验,调查了外施赤霉素对育性表现的影响。结果表明,外施赤霉素并不能使植株的育性发生改变。苗期可育株与不育株叶片中的内源IAA、ABA含量差异达显著水平;拔节期可育株与不育株叶片中的内源ZT、GAs、IAA和ABA含量差异均达显著或极显著水平;单核小孢子期可育株与不育株雄穗中的IAA、ABA含量差异达极显著水平,而双核花粉期可育株与不育株雄穗中仅有ABA含量差异达极显著水平。其中可育株中ZT、GAs和IAA含量高于不育株,ABA含量低于不育株。太空诱变玉米核不育突变体不属于赤霉素敏感型;不育突变体的发生可能与ABA、IAA的关系更为密切。     

大豆芽黄新突变体vl-1的光合特性与基因定位

为发掘大豆叶色新基因资源,探讨叶绿素合成及光合作用机理,本研究以南农99-6芽黄新突变体vl-1和野生型(WT)品种南农99-6为试验材料,分析突变体与野生型形态、叶绿体结构、色素含量及光合特性,并进行遗传和基因定位研究。结果表明,突变体vl-1幼叶呈黄色,其类胡萝卜素、总叶绿素、叶绿素a、叶绿素b含量均极显著低于野生型,叶绿体内基质片层排列疏松且减少,原片层体居多;突变体vl-1成熟叶片的叶色转绿,其光合色素含量、叶净光合速率、气孔导度、蒸腾速率与野生型均无显著差异,但胞间CO2浓度显著低于野生型。突变体vl-1与2个正常叶色亲本杂交衍生遗传群体叶色分离比例分析表明,芽黄受1对隐性核基因控制。利用科丰1号×突变体vl-1 F2群体将芽黄基因vl1定位于第8号染色体顶端SSR标记BARCSOYSSR_08_0037和BARCSOYSSR_08_0073之间,物理距离为628 kb,该区段未见大豆叶色基因定位的报道,共包含76个预测基因。本研究结果为揭示大豆芽黄的遗传机制奠定了理论基础。     

铜胁迫对嫁接和自根黄瓜幼苗光合作用及营养元素吸收的影响

以"新泰密刺"黄瓜/黑籽南瓜嫁接苗和"新泰密剌"自根苗为材料,采用日光温室水培的方法研究了铜胁迫下嫁接对黄瓜幼苗光合作用和营养元素吸收的影响.结果表明,铜(Cu2+)胁迫6 d后,嫁接和自根黄瓜幼苗叶片叶绿素含量和类胡萝卜素含量显著降低;净光合速率和气孔导度显著下降,胞闻CO2浓度随Cu2+离子浓度的增加而降低,但各浓度处理间差异并不显著;电解质渗漏率明显升高,细胞膜透性发生改变;根系和叶片中的营养元素(N、K、Ca、Mg)含量明显降低.嫁接黄瓜幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量、净光合速率、营养元素含量显著高于自根黄瓜,电解质渗漏率显著低于自根黄瓜.嫁接黄瓜幼苗叶片中Cu2+含量显著低于自根黄瓜,表明嫁接能够明显减少Cu2+向叶片的运输,缓解Cu2+毒害作用.     

60Coγ射线低剂量辐照对生菜种子萌发、幼苗生长及酶活性的影响

用不同剂量(10、20、30、40和50Gy)60Coγ射线辐照生菜种子,研究其对种子萌发,幼苗生长和酶活性的影响。结果表明,低剂量辐照可显著提高生菜种子的发芽率、发芽势、田间出苗率、幼苗高度和主根长度,对种子萌发和幼苗生长有一定的促进作用。综合考虑各苗期性状指标初步确定生菜低剂量辐照的适宜剂量为30Gy。在所试剂量范围内辐照处理的POD活性均低于对照;在20～40Gy剂量范围内辐照处理的CAT活性与对照相比也有所降低。     

水稻矮杆突变体del1的生理特性及遗传分析

利用60Coγ射线辐照粳稻品种Kitaake,获得一个性状稳定遗传的水稻矮杆突变体del1,本研究对其形态学、矮化性状遗传、叶片超微结构及生理特性进行了分析。结果表明该突变体田间表现为植株矮化,叶片直立,叶色浓绿和不结实;矮化突变性状由单隐性基因控制;突变体的叶肉细胞超微结构正常,但体积明显小于野生型;突变体幼苗株高对...     

野生型水稻及其低硅突变体中植硅体和植硅体碳的含量与分布特征

【目的】水稻是典型的富硅植物,植硅体沉积在水稻体内可封存有机碳。本文分析不同吸硅能力基因型水稻植硅体含量、形态、分布及其固碳特征,探究水稻植硅体固碳机理。【方法】盆栽试验在浙江大学玻璃房内进行。供试材料为水稻低硅突变体Lsi1和Lsi2及其野生型,所有施肥和管理措施一致。于成熟期,取水稻地上部茎、叶、鞘样品,常规方法测定硅、植硅体、植硅体碳含量。【结果】1)不同基因型水稻体内硅含量、植硅体含量、生物量干物质植硅体碳含量存在显著差异,均表现为突变体显著低于其野生型,大小依次为Lsi1野生型> Lsi2野生型> Lsi2突变体> Lsi1突变体,Lsi1和Lsi2突变体水稻植硅体碳含量显著高于其野生型,大小依次为Lsi1突变体> Lsi2突变体> Lsi2野生型> Lsi1野生型。2)野生型水稻硅与植硅体含量为鞘>叶>茎,而突变体水稻硅与植硅体含量为叶>鞘>茎,水稻叶片中的植硅体碳与生物量干物质植硅体碳含量最高,植硅体碳含量整体分布趋势为叶>茎>鞘,生物量干物质植硅体碳含量整体变化趋势为叶>鞘>茎。3)水稻植硅体含量与硅含量之间呈极显著正相关(P <0.01),高吸硅的水稻植硅体含量高,且形成的植硅体比表面积小,表明植硅体含量及其形态受其遗传特性的影响。植硅体含量与生物量干物质植硅体碳含量之间呈极显著正相关(P <0.01),植硅体碳含量与生物量干物质植硅体碳含量之间呈极显著负相关(P <0.01),表明生物量干物质植硅体碳含量除了受植硅体含量影响,还受植硅体所包裹的有机碳浓度影响。4) Lsi1及Lsi2野生型水稻生物量、植硅体储量、植硅体碳储量显著高于其突变体。【结论】具有高吸硅能力的野生型水稻与其突变体相比,生物量、硅、植硅体、生物量干物质植硅体碳含量增加,分布不同,虽然植硅体碳含量降低,但植硅体碳储量增加。Lsi1及Lsi2野生型水稻比低硅突变体水稻具有更高的固碳潜力。     

对生玉米互生玉米内源激素含量的差异分析

摘要：利用植物激素ELISA方法测定和分析不同叶序玉米的不同组织、不同生育期内源细胞分裂素（ZRs、DHZRs、iPAs）、内源生长素（IAA）含量差异,结果表明：不同叶序玉米在不同生育期幼胚、成熟花粉、成熟叶片内源ZRs、DHZRs、iPAs和IAA均无显著差异;不同生育期对生叶序玉米幼苗顶端分生组织、成熟苗顶端雄幼穗ZRs、DHZRs、iPAs含量显著高于的互生玉米,IAA含量在两者之间无显著差异;对生叶序玉米幼苗顶端分生组织、成熟苗顶端雄幼穗CTK/IAA比值显著高于同期近等基因系互生叶序玉米.但在不同生育期幼胚、叶片及花粉内均无显著差异。对生叶序的形成与生长点组织细胞分裂素含量增加密切相关,玉米生长点CTK/IAA域值的稳定和变化是调节叶序稳定和变异重要因素。三类内源细细胞分裂素同步增加预示该对生叶序突变的分子基础可能是细胞分裂素合成基因上游调控基因的变异所致。     

高粱SbSKIP基因的克隆及其在烟草中的抗旱功能分析

SKIP(ski-interacting protein)是一种RNA代谢相关蛋白,在植物抵抗非生物胁迫伤害中起着很重要的调节作用,本研究克隆了高粱(Sorghum bicolor)SbSKIP基因,cDNA编码区全长1 485 bp,编码494个氨基酸;进化树分析表明,高粱SbSKIP基因编码的氨基酸序列与节节麦(Aegilops tauschii)相似性为52％;定量PCR分析表明,在模拟干旱条件下SbSKIP基因表达量上调,在干旱处理16h后,表达量显著增加了2倍以上.构建植物表达载体pSH-SbSKIP,利用农杆菌(Agrobacterium tumefaciens)介导的叶盘法遗传转化烟草(Nicotiana tabacum),获得25个转基因植株.选取3个不同株系TP4、TP9和TP13,在不同浓度甘露醇模拟干旱条件下对种子发芽率和幼苗期进行抗旱性分析,结果发现,在300 mmol/L甘露醇处理10d,种子的发芽率比野生型高60％以上,而且从苗期根的生长发现,野生型根的生长明显受到抑制.在自然条件下生长的烟草幼苗,用20％ PEG 6000处理14d,结果显示,转基因烟草正常生长,而野生型烟草大部分叶片黄化甚至出现萎蔫,其中转基因植株超氧化物歧化酶(super-oxide dismutase,SOD)的平均活性值比野生型高91.2％,H2O2和丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量分别比野生型降低了42％和32.7％,可溶性糖(soluble sugar)含量达野生型的1.1倍.结果表明,SbSKIP基因表达提高了烟草植株的干旱耐受能力.本研究为进一步研究SbSKIP基因功能提供依据,同时该基因的克隆和功能分析可为创制转基因抗旱材料提供基础资料.     

氮、磷肥对杉木幼苗生物量及养分分配的影响

采用盆栽试验,研究了不同氮、 磷肥对杉木（Cunninghamia lanceolata）幼苗生物量及养分分配的影响。结果表明,供磷可促进杉木幼苗植株和各器官生物量的增加,并影响叶、 茎、 根生物量的分配比例,氮、 磷处理幼苗叶生物量占全株生物量的45% 以上, 施氮反而降低杉木叶、 茎、 根的生物量; 施氮显著增加根和叶的氮含量,而显著降低根和叶的磷含量,对茎的氮、 磷含量没有明显影响; 施磷显著降低叶、 茎、 根的氮含量,叶、 茎、 根的磷含量随供磷水平的增加而逐渐增加。氮磷配施显著影响叶、 茎、 根的氮、 磷含量和氮、 磷累积量。叶片是主要的氮、 磷养分存储器官。氮（或磷）水平的增加可降低杉木幼苗的磷（或氮）利用效率,提高氮（或磷）的利用效率; 氮、 磷肥显著影响杉木幼苗叶、 茎、 根的N/P比。研究结果说明,氮、 磷肥增加了杉木幼苗各器官生物量和氮、 磷含量,影响了幼苗的养分分配和营养平衡。