离体条件下评价二倍体马铃薯(Solanum phureja ×S. stenotomum)耐盐性

为评价马铃薯耐盐性,筛选耐盐种质资源,本研究以164份二倍体马铃薯杂种后代及其亲本为试验材料,进行NaCl胁迫处理,测量盐胁迫和对照条件下杂交后代和亲本的芽长、芽鲜重、芽干重、根长、根鲜重和根干重6个形态指标,然后运用隶属函数分析和聚类分析方法进行综合评价及分类。结果表明,以亲本为对照,比较综合评价D值,筛选出26个耐盐无性系和10个盐敏感无性系;利用6个形态指标和D值分别聚类分析,166个无性系均被分为4个耐盐性不同的类群,表明可以分别利用6个形态指标和D值进行聚类,筛选出在同一类群中共同包含的无性系,提高耐盐评价的精确性;后代无性系根长相对值平均值较高(62.5),且聚类分析后,第一类群和第二类群的根长相对值的差异较小,说明根长不是理想的形态筛选指标,可以考虑用主根数替代根长,作为耐盐筛选的形态指标之一。本研究结果为快速评价大量马铃薯种质资源的耐盐性和马铃薯耐盐育种提供了理论依据和材料基础。     

二倍体马铃薯在盐胁迫下试管薯的诱导及生理特性的反应

本研究旨在研究育体条件下盐脉迫对二倍体马铃薯富利亚和窄刀薯杂种(PHU-STN)无性系间的差异。以耐盐、中度耐盐、感盐的二倍体马铃薯富利亚和窄刀薯杂种无性系各5份为试验材料,用0(对照)、30 mmol·L-1的Na Cl进行胁迫,通过试管薯直径、个数、最大薯薯重、产量及生理指标的测定,观察不同耐盐性马铃薯试管薯的诱导情况及生理特性的变化。结果表明,盐胁迫后,试管薯直径、个数、最大薯薯重、产量均降低,SOD活性升高,POD活性降低,相对电导率和丙二醛含量升高,且二倍体马铃薯组间各性状差异均达极显著水平。因此,试管薯块茎性状以及生理特性SOD、POD活性、电导率和丙二醛含量可以作为二倍体马铃薯耐盐性鉴定的指标。     

钙对NaCl胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布的影响

【目的】马铃薯是对盐分较敏感的农作物,土壤盐渍化会严重影响马铃薯的生长发育及其产量和品质。有关钙对Na Cl胁迫下马铃薯离子吸收、分布的研究较少。本文通过研究不同浓度Ca Cl2对Na Cl胁迫下马铃薯脱毒苗离子吸收、分布和运输的影响,探讨钙对Na Cl胁迫下马铃薯的调控机制,为盐渍土上马铃薯的生产提供理论依据与技术支持。【方法】以‘克新一号’马铃薯品种为试验材料,采用组织培养方法,将0、5、10、15和20 mmol/L Ca Cl2与0、25、50和75 mmol/L Na Cl分别添加到MS+2mg/L B9+3%蔗糖+0.9%琼脂培养基中,制成不同处理组合的培养基。将继代培养的脱毒苗按单节茎段剪切接种到培养基中进行培养。接种30天时调查脱毒苗生物量和Na+、Cl-、K+、Ca2+、Mg2+、P积累量,并分析Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+比值及根系与茎叶的SK、Na、SMg、Na和SCa、Na值,探讨离子吸收、运输及分布情况。【结果】Na Cl胁迫抑制马铃薯脱毒苗的生长,随Na Cl胁迫浓度的增加,马铃薯脱毒苗鲜重、干重显著下降,各器官Na+和Cl-含量极显著增加,K+含量显著下降,Ca2+和Mg2+含量减少,茎、叶中P含量降低而根中P含量增加。Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+比值随Na Cl胁迫浓度的增加而升高。随Na Cl胁迫浓度的增加,马铃薯脱毒苗根系与茎叶的SK、Na和SMg、Na值逐渐降低,SCa、Na值呈先升高后降低趋势。0、25和50 mmol/L Na Cl胁迫浓度下,以10 mmol/L Ca Cl2处理的马铃薯脱毒苗根、茎叶鲜重和干重最高,75 mmol/L Na Cl胁迫下以15 mmol/L Ca Cl2处理的马铃薯脱毒苗生物量最高。各Na Cl胁迫浓度下,添加Ca Cl2后,马铃薯脱毒苗各器官Na+含量明显降低,Cl-含量显著增加,K+、Ca2+、Mg2+含量升高,P含量先降低后升高。0、25、50和75 mmol/L Na Cl胁迫浓度下,添加适量Ca Cl2可明显降低马铃薯脱毒苗各器官Na+/K+、Na+/Ca2+、Na+/Mg2+比值,提高SK、Na、SMg、Na和SCa、Na值,增强K+、Ca2+、Mg2+向地上部的选择运输能力,抑制Na+向地上部的选择运输能力,维持细胞内离子平衡,缓解盐胁迫造成的营养亏缺。【结论】Na Cl胁迫下添加外源钙,能够有效改善马铃薯脱毒苗体内的离子平衡,促进营养吸收,Na+向叶片选择运输能力降低,K+、Ca2+、Mg2+向地上部的选择运输能力增强,离子在各器官水平上的区域化分布发生改变是钙缓解盐胁迫的重要生理机制之一。     

60Co-γ射线辐射对NaCl胁迫下胡杨种子萌发的影响

为探讨不同辐射剂量对胡杨种子萌发的影响,筛选有助于提高胡杨种子耐盐性的辐射剂量,以新疆甘家湖采集的胡杨种子为材料,进行⁶⁰Co-γ射线辐射处理,辐射剂量分别为0(CK)、50、100、150、200 Gy,研究辐射处理对不同NaCl浓度胁迫(0、25、50、150、250、300 mmol·L^-1)下胡杨种子各发芽指标值和累计发芽率的影响。结果表明,在150 Gy辐射处理下,不同NaCl浓度胁迫下的平均发芽率、平均发芽势及平均相对发芽率高于其他处理,且相对盐害率降低;不同⁶⁰Co-γ辐射处理下的胡杨种子相对发芽率与NaCl浓度间存在极显著负相关关系;⁶⁰Co-γ射线辐射对NaCl胁迫下种子萌发的耐盐临界浓度为119~181 mmol·L^-1;150 Gy为有助于提高胡杨种子耐盐性能的最适辐射剂量。本研究结果为胡杨种子的辐射育种技术的应用提供了一定的理论依据和技术支撑。     

60Co-γ射线辐射对NaCl胁迫下胡杨种子萌发的影响

为探讨不同辐射剂量对胡杨种子萌发的影响,筛选有助于提高胡杨种子耐盐性的辐射剂量,以新疆甘家湖采集的胡杨种子为材料,进行~(60)Co-γ射线辐射处理,辐射剂量分别为0(CK)、50、100、150、200Gy,研究辐射处理对不同NaCl浓度胁迫(0、25、50、150、250、300 mmol·L~(-1))下胡杨种子各发芽指标值和累计发芽率的影响。结果表明,在150 Gy辐射处理下,不同NaCl浓度胁迫下的平均发芽率、平均发芽势及平均相对发芽率高于其他处理,且相对盐害率降低;不同~(60)Co-γ辐射处理下的胡杨种子相对发芽率与NaCl浓度间存在极显著负相关关系;~(60)Co-γ射线辐射对NaCl胁迫下种子萌发的耐盐临界浓度为119～181 mmol·L~(-1);150 Gy为有助于提高胡杨种子耐盐性能的最适辐射剂量。本研究结果为胡杨种子的辐射育种技术的应用提供了一定的理论依据和技术支撑。     

NaCl胁迫下3种盐生植物生长发育及离子在不同器官分布特性研究

盆栽试验研究不同浓度NaCl盐胁迫下盐地碱蓬(Suaeda salsa)、碱蓬(Suaeda glauca)、中亚滨黎(Atriplexcentralasiatica)等3种盐生植物生长发育及离子在不同器官分布特性结果表明,随土壤含盐量的升高,盐生植物出苗率明显降低,但对碱蓬和中亚滨黎株高、碱蓬花序长度等有一定促进作用,并与土壤含盐量密切相关。盐地碱蓬和碱蓬叶片内Na 含量随土壤含盐量的增高而升高,其他离子有少量下降或变化不明显,而盐地碱蓬茎中离子含量随土壤含盐量的变化不显著。植株中各离子含量为Na>K/Mg>Ca,不同器官内含盐量为叶>茎。     

一氧化氮对NaCl胁迫下苜蓿种子萌发的影响

以甘农4号、阿尔冈金2个品种苜蓿为材料,用一氧化氮(NO)供体硝普钠、NO 清除剂c-PTIO、一氧化氮合酶抑制剂N-硝基-L-精氨酸甲脂、硝酸还原酶抑制剂钨酸钾及硝普钠类似物亚铁氰化钠(不产生NO)处理苜蓿种子,研究NO对盐胁迫下苜蓿种子萌发的生理效应。结果表明,盐胁迫显著抑制了2个苜蓿品种的发芽率、胚芽和胚根长及幼苗干重(P<0.05),降低种子萌发过程中α、β-淀粉酶、蛋白水解酶活性,抑制淀粉水解和可溶性糖积累(P<0.05);盐胁迫下添加外源NO则使2个品种苜蓿α、β-淀粉酶、蛋白水解酶活性、种子发芽率显著提高(P<0.05),淀粉含量降低,可溶性糖含量升高、胚芽和胚根长及幼苗干重显著增加(P<0.05);NO 供体SNP 的类似物亚铁氰化钠对盐胁迫下苜蓿种子萌发的各项指标无明显影响;施用NO 清除剂c-PTIO、硝酸还原酶抑制剂钨酸钾和一氧化氮合酶抑制剂N-硝基-L-精氨酸甲脂具有降低苜蓿种子萌发的效应(P<0.05)。因此,盐胁迫抑制苜蓿种子的萌发,而添加外源NO是缓解这种抑制作用的有效途径,内源NO也可能参与盐胁迫下苜蓿种子萌发的调节,且通过NOS和NR途径产生的NO在缓解盐胁迫抑制苜蓿种子萌发中可能起关键作用。     

不同倍性菘蓝幼苗对盐渍胁迫的耐受能力及保护性酶的响应机制

为了比较不同倍性菘蓝对盐胁迫的耐受能力及其体内保护性酶的响应机制,采用在MS培养基中加入小同浓度的NaCl模拟盐胁迫处理,观测二倍体和四倍体菘蓝种子的萌发和幼苗生长状况,测定幼苗中丙二醛及脯氨酸含量,同时对其地上部分保护性酶SOD、POD和CAT的活性进行测定.对种子萌发、幼苗生长以及丙二醛和脯氨酸含量的测定结果均表明,四倍体较二倍体耐盐胁迫能力强.对其体内保护性酶的研究结果表明,在不同NaCl浓度下,起主要保护作用的酶是不同的,无论有无盐胁迫、NaCl浓度高低,四倍体中的SOD、POD和CAT三种保护性酶活性均高于二倍体,这说明在盐胁迫下四倍体菘蓝对活性氧的清除能力要高于二倍体菘蓝,部分解释了四倍体比二倍体对盐胁迫耐受能力高.     

不同苜蓿品种种子发芽对盐胁迫的响应

[目的]针对内蒙古西部地区草地土壤盐碱化,选择盐碱土壤的主要成分NaCl和Na_2SO_4配成混合盐溶液进行室内发芽试验,筛选适合当地种植的耐盐苜蓿品种,为内蒙古西部盐碱草场的苜蓿种植提供理论依据。[方法]将NaCl和Na_2SO_4按摩尔浓度1∶1,用蒸馏水配成含盐量0.0%,0.2%,0.4%,0.6%,0.8%,1.0%,1.2%,1.4%,1.6%,1.8%,2.0%共11个梯度盐溶液,对25个苜蓿品种进行发芽试验,测定种子发芽率、相对发芽指数、种子相对简易活力指数,进行耐盐类型的划分。[结果]轻度盐分胁迫(0.2%和0.4%盐浓度)促进了苜蓿种子发芽,提高了种子的发芽率、相对发芽指数、种子相对简易活力指数;不同苜蓿品种间种子发芽的适宜盐浓度、半致死浓度、极限浓度差异较大。多数苜蓿品种的种子发芽适宜盐浓度是0.0%~0.6%,半致死盐浓度为0.8%,中草3号高达1.4%;极限盐浓度在1.0%~2.0%。[结论]综合聚类分析和种子发芽指标的表现得出,中草3号、新苜2号品种表现出较强的耐盐性,属于耐盐品种,magnumV-wet、赤草1号耐盐性较差,属盐敏感品种     

山梨醇螯合钙对NaCl胁迫下油菜种子萌发的影响

本文通过控制钙源种类(螯合态钙和游离态钙)、两种形态钙配比(不同螯合率)及螯合态钙浓度等3组试验探究山梨醇螯合钙对NaCl胁迫下油菜种子萌发的影响.结果表明:当培养液中NaCl浓度为150或170 mmol/L时严重影响油菜种子的萌发和胚根生长,添加两种形态钙后均能显著提高NaCl胁迫下种子活力和发芽率,促进胚根的生长...     

不同砧木与接穗组合对盐胁迫下的马瑟兰葡萄幼苗离子分布的影响

以耐盐的101-14、耐盐中等的贝达、盐敏感的188-08和5C为砧木,以马瑟兰为接穗进行嫁接,测定Na Cl胁迫下的马瑟兰嫁接苗及自根苗盐害指数以及根系、叶片中Cl-、Na+、K+、Ca2+、Mg2+等离子含量,探讨了不同砧穗组合酿酒葡萄品种马瑟兰幼苗离子吸收、分配和转运特性及其与耐盐性的关系。结果表明:70和100 mmol L-1NaCl处理后30 d,与101-14和贝达嫁接的马瑟兰叶片中Cl-含量与对照无显著差异,而与188-08、5C嫁接的幼苗及自根苗叶片Cl-含量比对照均有显著的增加;当NaCl处理浓度增加到130和160 mmol L-1时,所有嫁接组合幼苗叶片中Cl-含量均显著高于对照。随着NaCl处理浓度的增加,马瑟兰嫁接组合K+选择性运输系数(SK,Na)和Ca2+选择性运输系数(SCa,Na)均呈先升高后降低的趋势;处理浓度为70 mmol L-1时所有嫁接组合SK,Na和SCa,Na均显著高于对照,处理浓度增加至100 mmol L-1时马瑟兰/188-08和自根苗的SK,Na和SCa,Na显著低于对照,马瑟兰/5C的SCa,Na显著低于对照,浓度增加至130...     

镉胁迫下二倍体和同源四倍体油菜DNA甲基化差异分析

二倍体与四倍体在逆境抗性上的差别可以从表观遗传学的角度予以解释。本研究以“矮脚黄”纯合二倍体和同源四倍体油菜为材料,采用DNA甲基化敏感扩增多态性分析（Methylation-sensitive amplification polymorphism,MSAP）方法和HDA-GT12TM全自动凝胶毛细管核酸电泳检测技术,在全基因组水平上研究了CdCl2胁迫下油菜二倍体和四倍体DNA序列中CCGG位点的甲基化水平及模式变化特征差异。采用56对引物在4个处理样品中共检测出9 687个基因位点。结果显示,二倍体和四倍体在镉胁迫下,其总甲基化水平、全甲基化水平和半甲基化水平较各自的对照均有一定程度的上升。由此可见,镉胁迫导致四倍体和二倍体甲基化水平的提高,但四倍体基因组在镉胁迫下拥有更高的DNA甲基化水平。DNA甲基化模式分析表明,镉胁迫导致二倍体和四倍体的过甲基化位点数均高于去甲基化位点数,二者在镉胁迫下去甲基化位点数差异不大,但四倍体发生过甲基化的位点数要明显多于二倍体。     

外源氮对NaCl胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响

温室盆栽条件下,研究了外施不同浓度硝酸铵对200 mmol/L NaCl 胁迫下库拉索芦荟叶片离子含量、质膜透性、丙二醛含量及脯氨酸和可溶性糖积累的影响。结果表明,外施不同浓度NH4NO3（3.75 ~18.75 mmol/L）能够显著增加200 mmol/L NaCl胁迫下植株干重,明显促进芦荟叶片脯氨酸和可溶性糖积累,提高叶片K+、Ca2+含量,抑制叶片对Na+、Cl-的吸收;同时促进K+ 和Ca2+ 向相对幼嫩叶片、Na+ 和Cl-向相对成熟叶片中的积累。外施氮显著降低盐胁迫下叶片细胞质膜透性和丙二醛含量。各项指标变化表明,外施11.25和15 mmol/L NH4NO3对盐胁迫下芦荟生理特性的调控作用较好;外源氮缓解芦荟盐害与氮促进盐胁迫下叶片离子选择吸收、增加有机渗透物质积累及维持植株体内养分平衡有关。     

甜菜M14品系与二倍体栽培甜菜耐盐性的比较研究

【目的】甜菜属于耐盐碱作物,通过比较两个优质甜菜材料的耐盐性,为甜菜育种提供科学依据。【方法】本试验以甜菜M14品系(18+1条染色体)和来自同一亲本分离得到的二倍体栽培甜菜(18条染色体)为试验材料,在正常和200 mmol/L NaCl胁迫条件下进行水培试验。在处理0、1、3、5、7天后,采集幼苗样品,测定株高、根长,分析K^+、Na^+、丙二醛(MDA)和甜菜碱含量,测定主要抗氧化物酶基因(SOD、CAT、APX、GR)和甜菜碱合成基因(CMO、BADH)的转录水平及以上6个基因编码酶活性。【结果】1)正常条件下,两个甜菜材料的株高和根长均无明显差异;200 mmol/L NaCl胁迫条件下,M14品系的株高和根长均优于二倍体。2)正常条件下,M14品系与二倍体的根吸收K^+和Na^+的能力相似,代谢过程中产生甜菜碱的量相当;200 mmol/L NaCl胁迫条件下,两个甜菜材料根中的K^+、Na^+含量差异不显著,而M14品系根中的甜菜碱含量高于二倍体。3)正常条件下,两个甜菜材料根中的SOD、CAT、APX、GR、CMO和BADH基因转录水平差异均不显著;200 mmol/L NaCl胁迫条件下,M14品系根中的SOD和GR基因转录水平均在第1天时高于二倍体,CAT、APX、CMO和BADH基因转录水平在第3~5天显著高于二倍体。4)正常条件下,两个甜菜材料根中SOD、CAT、APX、GR、CMO和BADH活性差异不显著;200 mmol/L NaCl胁迫条件下,M14品系根中各酶活性均显著高于二倍体。【结论】在200 mmol/L NaCl胁迫条件下,甜菜M14品系根部的甜菜碱含量较高,抗氧化物酶基因转录水平及酶活性均显著高于二倍体,表现出更高的耐盐性。     

香樟幼苗对NaCl胁迫的生理响应

为研究香樟(Cinnamomum camphora)的耐盐性,为南方沿海盐碱地的引种栽培提供参考.本文以实生香樟苗为材料,采用盆栽法,设置0(CK)、2‰、4‰、6‰、8‰5种盐处理,对不同NaC1盐处理下香樟生长指标,水分生理指标,叶片光合色素质量分数、光合作用参数、叶绿素荧光参数、抗氧化酶活性、渗透调节物质、膜稳定性等进行分析.结果表明:1)香樟苗高、基径相对生长量随着盐处理浓度的增加依次降低,且超过4‰的盐处理对其生长量的抑制作用显著(P＜0.05).2)随着盐处理浓度的增加,香樟叶片水分饱和亏损、丙二醛含量逐渐增加,膜稳定性指数、光合能力逐渐降低.3)2‰盐处理下香樟叶片相对含水率、光合色素质量分数、Fv/Fm、NPQ、抗氧化酶活性、脯氨酸含量、可溶性蛋白含量高于CK,而膜稳定性指数、Yield、ETR虽然有所下降但降幅较小.4)盐处理达4‰后,香樟叶片光合色素质量分数、净光合速率、光化学效率、水分利用效率、膜稳定性指数显著减小(P＜0.05),丙二醛含量、脯氨酸含量显著上升(P＜0.05),水分状况显著变差,与此同时抗氧化酶活性、可溶性糖含量,可溶性蛋白含量降低.综上所述,香樟的耐盐性处理在2‰ ～ 4‰,超过4‰的盐处理能显著抑制香樟的生长,2‰盐胁迫下,香樟可通过提高相对含水率、光合色素质量分数、NPQ的耗散,关闭部分气孔,提高抗氧化酶活性,增大脯氨酸、可溶性蛋白含量来应对盐胁迫.盐处理达4‰后,香樟抗氧化酶活性逐渐下降,酶系统损伤越来越严重;可溶性糖和可溶性蛋白含量所起的调节作用逐渐变小;脯氨酸含量大量增加,所起的渗透调节作用逐渐变大,但远不足以应对盐胁迫,因此叶片严重失水;膜脂过氧化,膜稳定性遭破坏,光合机构损伤严重,危及其生命.     

沙蒿种子萌发对NaCl及聚乙二醇胁迫的响应

[目的]研究在盐分以及干旱胁迫条件下沙蒿种子的萌发能力,为沙蒿的人工培育和栽种提供参考依据。[方法]以沙蒿种子为试验材料,使用不同浓度的NaCl溶液(0.2%,0.4%,0.6%,0.8%,1.0%,1.2%,1.4%,1.6%,1.8%)和聚乙二醇(PEG)溶液(5%,10%,15%,20%,25%)模拟盐分以及干旱对种子的胁迫条件,测定种子萌发初期的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数。[结果]当NaCl浓度≤0.6%时,上述指标与对照组相比未发生显著变化;但当溶液浓度高于这一范围时,各项指标则随浓度升高而显著降低;说明NaCl溶液浓度为0.6%是种子正常萌发的适宜浓度界限。当PEG浓度≤15%时,沙蒿种子的上述指标与对照组相比未发生显著变化;但当PEG浓度高于15%时,种子各项指标与对照组相比则显著降低;说明PEG浓度为15%是种子正常萌发的适宜浓度界限。[结论]沙蒿种子对轻、中度的盐分及干旱胁迫表现出耐受性,在含盐量较低的土壤以及轻、中度的干旱环境中仍可正常萌发。     

NaCl胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响

在150 mmol/L NaCl 胁迫条件下,以达塞莱克特草莓为试材,利用基质盆栽方法研究了外源腐胺和钙对草莓生长、叶片含水量、脯氨酸含量及Ca2+、Na+ 和 Cl- 吸收的影响。结果表明,在营养液中添加14 mmol/L 硝酸钙和叶面喷施 1×10-5 mol/L 腐胺均可提高盐胁迫草莓植株的地上部和地下部干鲜重,提高叶片含水量、脯氨酸含量,抑制 Na+ 和Cl- 的吸收及运输,提高根系和叶片的 K+/Na+ 值和 Ca2+/ Na+ 值,硝酸钙和腐胺同时处理的效果优于单独处理。缺钙条件下,喷施外源腐胺的 K+/Na+ 值和 Ca2+/ Na+ 值显著或极显著低于腐胺加钙处理,Cl- 含量显著高于腐胺加钙处理。外源腐胺对 Na+ 和 Cl- 吸收的调控作用受到 Ca2+ 的调节。     

Na_2SO_4和NaHCO_3对生菜生长的影响

研究了营养液中不同浓度Na2 SO4 和NaHCO3处理对生菜生长的影响。结果表明 ,随着两种盐浓度增加 ,生菜叶面积和地上部干重逐渐减小 ;NaHCO3处理对地上部生长的抑制更显著。Na2 SO4 处理植株吸水量降低 ,表明存在渗透逆境 ;NaHCO3处理植株吸水量不受影响 ,但营养液pH值增加迅速。生菜品种L 2比P对盐胁处理更敏感。     

紫穗槐幼苗根系形态对NaCl盐胁迫的响应

[目的]探究紫穗槐幼苗根系形态对NaCl盐胁迫的适应特征,为盐渍化地区植被优化及恢复提供理论依据。[方法]以1 a生紫穗槐幼苗为试材,分析紫穗槐幼苗株高、基径和根长、表面积、体积、根尖数等重要的根系形态特征指标。[结果]随着盐浓度的增加,紫穗槐幼苗株高、基径和总根、中根各构型指标均呈现先升高后下降的趋势;盐浓度为0.3%时,除细根体积外,各指标达到最大值,且均表现显著促进作用(p0.05);盐浓度达到0.9%时,各指标受到了显著抑制(p0.05)。[结论]当盐浓度为0.3%时,对紫穗槐根系生长有促进作用;当盐浓度达到0.9%时,其生长明显受到抑制。