基于随机森林算法的落叶松?云冷杉混交林单木胸径生长预测

目的单木生长受气候、林分等多种因子影响,需要利用适当的方法厘清气候以及林分中影响林木生长的主导因子。随机森林等机器学习方法提供了一种新的途径,需要检验利用随机森林算法分析气候和林分因子对林木生长影响的可靠性,为森林生长收获预估提供新的方法。方法以吉林省汪清林业局20块落叶松?云冷杉混交林固定样地25年（1986—2010年）间连续调查数据作为研究材料,候选气候和林分因子52个,利用随机森林算法建立了包含气候和林分的单木胸径生长模型,分析气候和林分因子对单木胸径年平均生长量的影响:基于52个超参数组合（决策树数目ntree = 1 000、决策树每个结点随机选择的预测变量个数mtry = {1, 2, ···, 52}）构建了52个随机森林模型,利用10折交叉验证法分别训练和评估52个随机森林模型;基于完整数据集,利用最优随机森林模型分析自变量对单木胸径年平均生长量影响的相对重要性以及偏依赖关系。结果ntree = 1 000、mtry = 12所对应的模型是52个模型中具有最佳泛化能力的模型,该模型具有最大的交叉验证决定系数R2_cv（R2_cv = 0.54）,以及最小的交叉验证均方根误差RMSE_cv、交叉验证平均绝对偏差MAE_cv和交叉验证相对均方根误差rRMSE_cv（RMSE_cv = 0.14 cm、MAE_cv = 0.10 cm、rRMSE_cv = 50%）。单木胸径年平均生长量受林分因子的影响极大,相对重要性超过80.00%。8个林分因子中,大于对象木的林木断面积之和BAL对单木胸径年平均生长量影响最大,林分每公顷株数N对单木胸径年平均生长量影响最小,其他因子对单木胸径年平均生长量影响介于两者之间;单木胸径年平均生长量随BAL、林分每公顷断面积BA、N以及林分断面积平均胸径D_g的增加而下降,随对象木胸径与林分断面积平均胸径之比RD、林木期初胸径D₀以及对象木胸径与林分中最大林木胸径之比DDM的增加而增加。单木胸径年平均生长量受气候因子的影响较小,相对重要性低于20.00%。44个气候因子对单木胸径年平均生长量的影响均较小（相对重要性均 < 1%）,其中,生长季平均降水量（4—9月）与年均降水量之比Pratio、年总太阳辐射时长Asr、生长季平均降水量（4—9月）与生长季相对湿度（4—9月）之比Gspgsrh以及生长季太阳辐射时长（4—9月）Gssr是前4个相对重要的变量。结论随机森林模型能够较好地解析各变量与单木胸径年平均生长量之间复杂的关系,单木胸径年平均生长量受林分因子的影响极大,而受气候因子的影响较小。总体而言,在局部尺度上,林分因子是影响单木胸径生长的主导因子,而气候因子对单木胸径生长的解释能力有限。随机森林模型具有一定的泛化能力和统计可靠性,产生的变量重要性和偏依赖图具有合理的林学意义。      

近天然落叶松云冷杉林单木枯损模型研究

为了预测近天然落叶松云冷杉林的生长和发展,该文建立了近天然落叶松云冷杉林中长白落叶松、红松、云冷杉、中阔和慢阔5个树种（组）的单木枯损模型。数据来自于20个长期固定观测样地,共得到12 853个观测数据,其中80%的数据用于建模,20%的数据用于模型验证。采用Logistic回归方法,考虑多重共线性逐步筛选出对枯损有显著影响的自变量;根据预测结果敏感度和特异度的最大和原则(MST原则)确定模型的概率阈值。结果表明:①起初胸径、竞争指数、林分密度、多样性指数、立地因子都是显著影响树木枯损的因子,但不同树种的影响因子各异。②起初胸径在所有模型中均极显著;竞争指数除在红松和慢阔模型中未进入模型外,在其他模型中均显著;林分密度和多样性指数在长白落叶松和慢阔模型中显著;立地因子在长白落叶松模型中极显著。③除红松、中阔模型由于参与建模数据过少而无法通过χ2检验外,其余分树种模型都有良好的解释性和预测性。④模型诊断的AUC值在0.618～0.815之间。因此,建立的不同树种的单木枯损模型可为近天然落叶松云冷杉林的生长预测提供依据。      

云南松林分平均胸径生长模型及模型参数环境解释

云南松Pinus yunnanensis作为中国西南地区的主要建群树种,在西南地区占有重要地位,研建其林分生长模型以及对模型参数进行环境解释,可为气候变暖背景下研究云南松林分的生长动态提供经验模型。基于云南省森林资源连续清查数据和气象数据,以为云南松林为研究对象,结合6种基本理论方程,采用非线性回归方法构建林分平均胸径的生长模型,并对最优模型的参数进行环境解释。结果表明:①以决定系数（R2）和均方根误差（E_RMS）为指标,从6个基础模型中选定林分平均胸径最优生长模型为坎派兹（Gompertz）模型,R2达到0.648,E_RMS为3.384;②将各环境影响因子同时引入到2个参数组合位置上时的模型作为解释该环境因子对林分平均胸径生长模型影响的最佳模型形式;③各环境影响因子对林分胸径生长模型的影响程度大小排序为湿润指数 > 海拔 > 年平均降水量 > 潜在蒸散量 > 年平均气温 > 温暖指数 > 郁闭度 > 年均生物学温度 > 坡度。④地形因子和气候因子与林分平均胸径生长之间的关系有正有负,地形因子中的海拔因子对林分平均胸径的影响不大,气象因子中温度对林分平均胸径生长的影响是通过对降水的制约来实现的。     

2022 年 8 期目录

  目的  建立基于气候因子的兴安落叶松天然林单木直径生长模型用于预测胸径生长,为内蒙古大兴安岭地区兴安落叶松天然林经营管理提供理论依据。  方法  基于内蒙古大兴安岭地区2013、2018年森林资源连续清查数据中的187块兴安落叶松天然林固定样地及样地位置对应的气候数据,运用逐步回归法建立考虑气候因子的传统单木直径生长模型,并在此基础上,加入样地效应构建兴安落叶松单木直径生长混合效应模型。最后,利用独立检验样本数据对基础模型和混合效应模型进行检验。  结果  年平均气温MAT、生长季平均降雨量P_gm是影响该地区兴安落叶松胸径生长量的主要气候因素,二者与胸径生长量均呈正相关。其余显著影响胸径生长量的因子包括初期胸径的倒数（1/DBH）、大于对象木的断面积和（BAL）、每公顷株数（NT）,3个变量都与胸径生长量呈负相关。胸径混合效应模型的决定系数（R2）为0.760 4,平均绝对误差（MAE）和均方根误差（RMSE）分别为0.386 6和0.486 3 cm2。与基础模型相比,混合效应模型的R2提高了0.321 7,MAE和RMSE减少了0.230 6 和0.267 4 cm2。在模型检验中,混合效应模型也呈现出了较好的拟合效果。  结论  基于气候因子的单木直径生长混合效应模型可以较好地描述内蒙古大兴安岭地区的兴安落叶松胸径生长过程。      

长白山2种针阔混交林空间结构多样性研究

为研究云冷杉过伐林的恢复和保护,本文选取落叶松云冷杉林和云冷杉针阔混交林2个林分,应用传统林分直径因子结合空间多样性指数和空间结构参数的二元分布,对长白山落叶松云冷杉林和天然云冷杉林的整体结构进行分析。结果表明:1)云冷杉针阔混交林的径阶分布近似为反“J”型曲线,落叶松云冷杉林的径阶分布为多峰的反“J”型曲线,呈现出同代林的特征;2个林分的空间多样性指数分别为5.546 0和4.149 4。2)2个林分空间结构的二元分布特征差异不显著,落叶松云冷杉林中胸径和树高处于中庸且呈随机分布的林木所占比例为14%和13%,云冷杉针阔混交林中为11%和13%;落叶松云冷杉林分中处于强、极强度混交且胸径和树高占据中庸势态的林木分别占总林木的12%和10%,云冷杉针阔混交林中为13%和14%。3)落叶松云冷杉林分中处于不同优劣程度和混交等级的林木株数比例相差较大;云冷杉针阔混交林分中,相同混交状况的林木在不同优劣等级的株数比例相差不大,林分胸径和树高差异不明显。天然云冷杉针阔混交林处于相对稳定状态,落叶松云冷杉林需要采取抚育措施以提高其空间结构多样性。研究结果可应用于落叶松云冷杉林抚育设计,调整其林分结构,实现林分的空间结构化经营。      

长白山云冷杉针阔混交林林木空间利用率混合模型

目的  建立林木空间利用率模型，为天然混交林中不同树种间生产力的比较提供依据，为单木成熟的判断提供参考。 方法  利用林木生长量与树冠大小比值定义林木空间利用率，以长白山地区云冷杉针阔混交林为研究对象，基于20块标准地的2 268株单木数据，建立林木空间利用率混合模型，拟合各树种的空间利用率。 结果  （1）备选指标中蓄积生长量和树冠投影面积之比与胸径相关系数最高，适宜作为计算指标。（2）通过逐步回归，最终选定林木胸径、胸径平方（代表胸高断面积）、树高、冠幅、样地蓄积、针阔比、坡向坡度、竞争指标作为林木空间利用率基础模型的自变量。（3）确定按树种分组，包含胸径平方及截距随机效应参数、指数函数异方差结构的混合模型，经检验，混合模型在建模数据及检验数据中的表现均略优于一般线性模型。（4）利用所构建的混合效应模型，对研究数据进行拟合预测，各树种空间利用率最高时期的胸径分别为云杉约40 cm，冷杉、落叶松、红松、中阔组约37 cm，慢阔组约32 cm。 结论  林木利用率模型得到的数量成熟是以单位营养空间的生产力为基础的，使不同树种间的比较更为合理，且计算结果符合一般林学规律，可以作为该地区云冷杉针阔混交林判定单木成熟及优化林分结构的参考依据。      

长白山云冷杉针阔混交林3种常见树种径向生长对气候变化的响应

【目的】气候因子影响树木生长发育，对树木径向生长与气候因子之间的关系进行分析，以探究长白山地区云冷杉针阔混交林森林生态系统对气候变化的响应，为该地区天然林经营管理提供科学依据。【方法】本研究于2019年在吉林省汪清县云冷杉针阔混交林中对常见针叶树臭冷杉、鱼鳞云杉和红松进行样芯的采集，用树木年轮学方法建立标准年表，进而分析比较不同树种生长与气候因子的关系。【结果】该地区树木标准年表的平均敏感度和信噪比分别为0.16～0.27、6.14～19.98，其中臭冷杉包含更多的气候信息，其平均敏感度、标准差、信噪比和样本总体代表性等统计量均高于鱼鳞云杉和红松。上年9月平均气温及上年、当年7月最低气温与臭冷杉、鱼鳞云杉和红松径向生长均呈显著正相关（P <0.05），这表明同一区域不同树种径向生长对气候的响应具有一定的相似性。3种树种径向生长对气候变化的响应也存在差异，臭冷杉径向生长受气温和降水的共同作用，鱼鳞云杉和红松径向生长主要受气温限制。升温突变（1985年）后，臭冷杉、鱼鳞云杉和红松径向生长与气温相关性增强但与降水量相关性减弱，且升温后树木径向生长有显著上升趋势。【结论】不同树种径向生长...     

长白落叶松等几个树种冠幅预测模型的研究

以20块落叶松云冷杉林为对象,采用多元逐步回归方法,研究其组成树种的单株木冠幅预测模型.因变量为单株木冠幅,自变量包括胸径、树高、枝下高、树冠比、竞争因子和林分密度.共测定了3 099株树木,全部参加了建模.最终建立了长白落叶松、冷杉、红松、云杉、枫桦、水曲柳、色木、白桦和椴树9个树种的冠幅预测模型.结果表明:胸径和林分密度是所有树种中影响冠幅的重要因子;模型的调整决定系数在0.34～0.75之间;绝对误差在-0.000 114～0.054 m之间;相对误差在-0.054 43%～3.440%之间;均方根误差在0.360～0.510 m之间,相对均方根误差在27.4%～37.4%之间.      

甘肃小陇山森林生物量研究

为准确估计甘肃小陇山林区的碳库大小及碳汇功能,根据1 259块标准地和836株标准木资料,建立了锐齿栎等8种树种的各器官生物量回归方程,对小陇山不同林分的生物量进行了测定和研究.结果表明:小陇山林区锐齿栎、油松、栓皮栎、杨桦、落叶松、华山松、云冷杉、其他硬阔混交林等8类林分生物量依次为:84.047 2、 62.442 4、 81.774 7、 77.436 7、 68.998 2、 70.069 5、 96.486 5、 98.723 5 t/hm2; 各树种的单木生物量与胸径和树高之间均存在着紧密的相关关系;各种林分乔木层生物量与林分蓄积量,与林分平均胸径、平均树高及密度之间相关关系紧密.      

华北落叶松、樟子松生长与气候因子的关联度分析

运用灰色关联度方法分析了塞罕坝地区华北落叶松、樟子松生长与气候因子的相关关系,结果表明:水分因子是影响华北落叶松、樟子松直径、树高连年生长的主导气候因子,主要包括年平均相对湿度、年降水量、上年11月-当年1月平均蒸发量、上年6~8月份降水量。     

基于CAPSIS平台开发落叶松云冷杉林矩阵生长模型

为了提高生长模型的开发效率,扩大生长模型的影响和应用,根据落叶松云冷杉林矩阵生长模型的参数特点及各种算法,利用计算机java语言将这些参数和算法转移到CAPSIS共享森林建模平台上,结合CAPSIS本身具有的各种适用于单木或林分的模块属性.基于CAPSIS平台开发了落叶松云冷杉林矩阵生长模型,该模型可用来预测和模拟自然...     

基于土壤因子的近天然落叶松云冷杉林枯损模型研究

以吉林省汪清林业局金沟岭林场近天然落叶松云冷杉林为研究对象,通过多元线性回归方法,建立了林分单位面积枯损株数与土壤因子、林分密度(SD)和立地指数(SI)的关系,以探索通过枯损模型表征土壤变量对立地条件的影响.结果表明:枯损树木与土壤因子和林分密度可以接受线性回归,全林分枯损模型为Y=838.375-47.810TK+0.343SD(调整R2=0.731),其中落叶松枯损模型为Y=2149.86-81.594TK-314.054TN(调整R2=0.739),而云冷杉枯损模型的拟合优度R20.6,说明复杂林分条件下优势树种与共优势树种对于土壤因子的响应与林分不同.     

应用贝叶斯模型平均法建立东北云冷杉针阔混交林蓄积生长模型

根据金沟岭林场198块固定样地数据,分别使用逐步回归方法和贝叶斯模型平均法建立东北云冷杉针阔混交林蓄积量生长模型,分析林分蓄积生长与林分因子、气候因子的关系,并比较两种方法的预测效果。结果表明：贝叶斯模型平均法建模时将多个模型组合进行加权建模,减少了冗余变量,建立的模型较逐步回归更为准确;海拔、林分断面积、林分密度、林分平均胸径、低于0℃积温、低于18℃积温、参考蒸发量是影响林分蓄积生长的主要因素;逐步回归的决定系数(R²)为0.95,均方根误差(R_MSE)为17.53;贝叶斯模型平均法的决定系数(R²)也为0.95,均方根误差(R_MSE)为37.51。     

普达措国家公园海拔上限3个针叶树种径向生长对气候变化的响应

本文利用树木年轮学方法研究普达措国家公园海拔上限麦吊云杉、大果红杉和长苞冷杉的生长特征,构建差值年表并分析其与气候因子的关系,以揭示影响该区域3个主要树种径向生长的气候因子及对气候变化响应的种间差异。结果表明:1)生长后期的气候因子对该地区树木生长起着重要作用,但不同树种的响应方式存在差异;2)麦吊云杉生长主要受限于生长季的气候条件,与上年生长后期(上年9—10月)平均温度呈显著负相关,且当年生长盛期(6—8月)温度的升高有利于其径向生长;3)大果红杉生长主要受限于生长后期的水分条件,主要表现为与上年10月以及上年生长后期(9—10月)降水呈显著负相关;4)长苞冷杉生长主要受限于生长季的气候条件,主要表现为对当年生长季盛期(6—8月)以及当年生长季后期(9—10月)平均温度的显著正相关。本研究为香格里拉地区的气候重建提供基础数据。      

抚育间伐对冀北山地典型生态公益林林分生长的影响

在冀北山地选取典型生态公益林为研究对象,比较分析抚育间伐对其林木胸径、林分单株材积和总蓄积量的影响。结果表明:1)抚育间伐促进了林木胸径的增长,间伐林分各个树种的平均胸径均大于对照林分,间伐林分胸径年平均增长量(0.52cm)是对照林分胸径年平均增长量(0.28cm)的1.86倍;抚育间伐增加了林分大径阶林木的比例,使林分径阶分布更接近正态分布,且分散程度下降;2)抚育间伐后,各个林分的单株材积均得到了提高,其中落叶松白桦混交林中落叶松单株材积年增长量增加最大;3)抚育间伐后林分蓄积生长量(45.67m3/hm2·年)比对照样地(40.16m3/hm2·年)提高了13.73%;4)抚育间伐整体上降低了林分的总蓄积量,间伐样地林分总蓄积量平均值(69.997 1m3/hm2·年)比对照样地(93.997 9m3/hm2·年)降低25.52%。因此,抚育间伐有利于生态公益林林分结构的调整,促进林分保留木的生长,改善林分与生长有关的各种生态功能的提高。     

不同龄组华北落叶松人工林径向生长模型构建

本文以塞罕坝不同龄组华北落叶松人工林为研究对象,以非线性单木胸径生长模型为基础模型,考虑主要立地因子及林分密度对不同发育阶段华北落叶松胸径生长量的影响,利用哑变量方法构建包含不同龄组林分竞争指数及主要立地因子的非线性混合效应胸径生长模型。结果表明:由立地因子与立木胸径生长量进行相关性分析,确定每公顷株数、海拔、坡向、土层厚度是影响华北落叶松人工林胸径生长主要限制性因子,相关系数分别为:0.67、0.51、0.54、0.38;在不同龄组由于经营水平和作业方式不同,林分平均竞争指数与龄组呈负相关关系,不同龄组林分平均竞争指数分别为:6.26、2.17、0.61;以不同龄组林分平均竞争指数为哑变量,构建了包含影响立木胸径生长主要因子的非线性混合效应模型,不同龄组模型BIC值分别为-142.3、-109.4、-94.7;AIC值分别为:-145.8、-129.5、-113.6;-2 Log Likelihood值分别为:-463.8、-147.5、-131.6。在不同立地条件下,混合效应模型中固定效应参数能够反映大多数立木胸径生长量随年龄的变化总趋势,随机效应参数能解释不同立木年龄和胸径生长曲线的变异。因此,非线性混合效应模型提高了对胸径生长量的预测精度及适用范围。     

广东省3个乡土树种树干密度和木材密度影响因子分析

目的分析不同因子对树干密度和木材密度的影响,为林木选育、碳汇计量提供数据支撑。方法基于广东省樟树、木荷、枫香3个乡土阔叶树种树干密度和木材密度的实测数据,利用含协变量和无交互作用的多因子方差分析法,从5大类30个因子（11个定性因子、19个定量因子）中,筛选出与树干密度和木材密度相关的因子,进而用增强回归树（BRT）来分析不同因子对3个树种树干密度和木材密度影响程度的大小。结果（1）植被类型、枝下高、胸径、植被总覆盖度、冠幅东西向宽度是影响樟树树干密度的主要因子,地市、植被类型是影响木荷树干密度的主要因子,坡向、海拔、平均高度为影响枫香树干密度的主要因子;3个树种树干密度的主要影响因子不同,无共同主要影响因子。（2）影响樟树木材密度的主要因子有枝下高、植被类型、海拔、植被总覆盖度、平均高度、灌木盖度、年龄、胸径、林种、土层厚度,影响木荷木材密度的主要因子有年龄、草本盖度、枝下高、平均胸径、土层厚度、植被类型,影响枫香木材密度的主要因子为坡向、海拔、平均高度、枝下高;3个树种木材密度具有共同主要影响因子枝下高,其相对贡献率相近,均在10%左右。（3）林分因子和单木因子同为影响樟树树干密度和木材密度的主导因子,其相对贡献率之和分别为87.04%和76.92%。林分因子、单木因子和地域因子是影响木荷树干密度的主导因子,其相对贡献率之和为79.96%;影响木荷木材密度的主导因子为林分因子、单木因子和土壤因子,其相对贡献率之和为83.04%。地形因子、林分因子和单木因子同是影响枫香树干密度和木材密度的主导因子,其相对贡献率之和分别为83.98%和92.70%。结论本文通过多因子方差分析和增强回归树对不同因子进行分析,得出林分因子和单木因子同是影响樟树、木荷、枫香树干密度和木材密度的主导因子。      

塞罕坝华北落叶松—白桦针阔混交林胸径年生长量预测

以河北省塞罕坝国家森林公园华北落叶松—白桦针阔混交林为研究对象,基于87块标准地(20m×30m)的348株解析木数据,建立包含样地间及样地内随机效应的胸径—年龄非线性混合效应模型,并在混合效应模型中加入哑变量来解决样地内不同树种带来的差异。结果表明,华北落叶松单木胸径非线性混合效应模型确定系数(R2)、-2log Likelihood值、信息准则(Alcaikes information criterion,AIC)值、贝叶斯信息(Bayesion informatian criterion,BIC)值分别为0.85、898.1、880.2、855.4;白桦单木胸径非线性混合效应模型确定系数(R2)、-2log Likelihood值、AIC值、BIC值分别为:0.81、500.9、482.6、465.7。白桦和华北落叶松最大年生长量分别为0.44cm和0.41cm,年龄和竞争指数与胸径生长量呈负相关关系,胸径和林分优势高与胸径生长量呈正相关关系,其中林分优势高与华北落叶松—白桦混交林径向生长量相关性较低。包含哑变量的混合效应生长模型解决了混交林中样地间及样地内树种对胸径生长的影响,提高了模型精度及适用性,为该地区针阔混交林经营水平及经营效果的提高提供依据。     

不同生态区域板栗品质差异性分析及气候适应性评价

  目的  筛选影响板栗品质的关键气候因子，进行不同生态区域板栗气候适应性评价及其适宜性种植区划，为板栗引种以及科学种植提供理论依据。  方法  以我国不同生态区域（黄淮海、西北、长江中下游、西南等4大区域）105个板栗品种（含优系）为研究对象，对其坚果单粒质量、果形指数等表型性状和可溶性糖、淀粉、蛋白质等内在品质进行差异性分析，选择4大区域中24个板栗主栽区的12个气候因子进行主成分分析，筛选与板栗品质形成最密切的气候因子，通过逐步回归构建板栗气候品质评价模型；利用气候适应性指数（CAI）对板栗进行气候适应性评价和适宜性分区。  结果  （1）不同生态区域板栗表型性状和内在品质均存在显著差异性。长江中下游地区单粒质量和果形指数均显著高于其他地区，黄淮海地区可溶性糖最高，支链淀粉/直链淀粉比值最大。（2）影响板栗坚果品质的主要气候因子为热量因子，其次为光照因子和水分因子。单粒质量与年平均温度和生长季降水量呈显著正相关，与生长季温差呈显著负相关；果形指数与年平均温度和生长季平均温度均呈显著负相关；含水量与生长季降水量呈极显著正相关；可溶性糖与生长季温差和生长季日照时数均呈极显著正相关，与生长季降水量呈不显著负相关；支链淀粉/直链淀粉比值与生长季平均温度和生长季温差均呈极显著正相关；蛋白质与年平均温度呈显著正相关，与年日照时数和生长季日照时数均呈负相关，与生长季降水量呈不显著负相关。（3）根据CAI，4大区域中24个板栗主栽区可划分为最适宜区、较适宜区和适宜区。黄淮海北部区域CAI值达到0.90 ~ 0.96，为最适宜区；黄淮海东部、西北和西南区域CAI值为0.81 ~ 0.89，属较适宜区；而长江中下游区域CAI值最低，为0.71 ~ 0.77，属适宜区。  结论  生长季温差大、平均温度高、日照时数长的气候条件有利于板栗坚果甜、糯品质的形成。      

老君山自然保护区乔木层生物量动态研究

对老君山自然保护区乔木层生物量动态进行了测定和研究。结果表明,乔木层总生物量为195.17 t·hm-2,其中日本落叶松的生物量为93.87 t·hm-2,占乔木层总生物量的48.10%;其他主要树种锐齿槲栎、华山松、白桦和其它硬阔类分别占25.45%、19.83%、3.97%和2.66%。乔木层生物量随着林分胸径的增长,各器官具有不同的增长速度,到林分发育成熟时,日本落叶松、锐齿槲栎和华山松总生物量和各器官生物量都相继达到最大值,而白桦和其它硬阔类则在林分发育中期逐渐消亡,到林分发育中后期,总生物量趋于稳定。